一種基于旋轉變換的Morris-Lecar神經元模型的動力學特性分析

王其霞

(蘭州交通大學 數理學院,甘肅 蘭州 730070)

0 引言

神經元是神經系統的基本組成單位,能感受刺激和傳遞信息,能完成對人體各器官機能的調節與控制[1].為了模擬生物神經系統的分岔與同步機制,學者們建立了人工神經元和神經網絡模型,如Hodgkin-Huxley神經元模型[2]、FitzHugh-Nagumo神經元模型[3]、Morris-Lecar(ML)神經元模型[4]、Hindmarsh-Rose神經元模型[5]、Chay神經元模型[6]、Hopfield神經網絡[7].隨著對非線性動力學研究的不斷深入,當加入不同的外部刺激[8],如脈沖、噪聲、時滯、電磁等時,神經系統會表現出豐富的動力學特性.神經元之間的同步會導致大腦疾病,如帕金森、癲癇和阿爾茨海默等,研究者利用各種控制實驗試圖揭示當今無法醫治神經疾病的原理,為醫學的發展提供理論基礎.

在三維歐氏空間中,任意矢量經過旋轉變換后長度保持不變[9],具有完美的內在結構.在動力學系統中加入旋轉變換是一種新型的控制方法,它既不改變相軌跡圖的形狀,又能表現出不同形態的混沌振蕩.文獻[10]推導了離散系統和連續系統在極坐標和直角坐標中的旋轉變換公式,提出了對含有旋轉變換模型中的混沌建模和仿真的方法.Dai shengqiu等[11]提出三維空間中的一種分形變換算法,并將該算法應用在Lorenz系統、旋轉Lorenz系統和復合混沌系統,研究復雜混沌系統的動力學特性.王夢蛟等[12]在Liu-Chen系統中引入磁控憶阻器,研究吸引子相軌在不同初始狀態下的旋轉.文獻[13]研究了多維神經元空間中的旋轉,解釋“旋轉動力學”的神經生理學意義.由于生物神經元模型的定義與振蕩器的原理很相似,故一些混沌控制方法也適用于生物神經系統.文獻[14]構造了一種新型憶阻HR神經元混沌系統,利用補償平衡點控制器和線性狀態反饋控制器進行了混沌信號控制研究.李春彪等[15]基于憶阻器構造條件對稱混沌系統,對混沌信號進行控制研究.但大多數文獻[16-18]都是對4維混沌系統進行偏置控制、頻率控制、振幅控制的研究,目前沒有關于含有旋轉變換ML生物神經元模型偏置控制的研究.

本文在具有快慢變量的三維自治ML神經元的基礎上,引入旋轉控制來探索混沌振蕩模式.研究發現,隨著旋轉角度的變化,系統的穩定性保持不變;系統所產生的吸引子有規律地變化;對含有旋轉變換的ML進行偏置控制研究,實現了一種不需要任何耦合項的神經模型動態吸引子的相位控制方法.

1 模型描述

原始二維Morris-Lecar(ML)神經元模型由Hodgkin-Huxley神經元模型簡化而來,雖然這種二維ML神經元模型與Hodgkin-Huxley神經元模型相比相對簡單,變量較少,且可以產生多種動作膜電位,但簇放電行為比較單調.為此,Izhikevich教授提出了一種具有快慢變量的三維自治ML神經元模型,在這個模型中可以觀察到豐富的簇放電行為.二維的ML神經元模型由下面的微分方程組給出:

(1)

其中:t是時間變量;V表示膜電位;W表示鉀離子通道的活化概率;gCa,gK,gL分別表示鈣離子、鉀離子和漏電流通道的最大電導;vCa,vK,vL分別表示鈣離子、鉀離子和漏電流通道的反轉電壓;m∞(V),W∞(V)分別表示鈣離子通道和鉀離子通道打開概率的穩態值,滿足如下方程:

m∞(V)=0.5[1+tanh(V-V1)/V2],
W∞(V)=0.5[1+tanh(V-V3)/V4],
λ(V)=(1/3)·cosh(V-V3)/(2V4).

在本文中系統參數取值分別為gCa=1.2,gK=2.0,gL=0.5,vCa=0.83,vK=-1.1,vL=-0.5,V1=-0.01,V2=0.15,V3=0.1,V4=0.05,I=1.0.

引入慢變量I,三維自治Morris-Lecar神經元模型如下:

(2)

2 耗散性與平衡點Hopf分岔分析

2.1 耗散性分析

對方程式(2)的右側分別求偏導,得

(3)

其中:V是相體積;tanh(.)為雙曲正切函數,值域為(-1,1);cosh(.)為雙曲余弦函數,值域為(1,+∞);故系統(2)存在一點(V0,W0,I0),使得?V0<0,即隨著時間t的增大直到無窮時,此時系統(2)的相軌跡以指數的形式縮小,最終漸近穩定在三維相空間中一個有界的吸引子上.

2.2 平衡點Hopf分岔分析

令式(2)左邊為0,取μ=0.005,vCa=0.83時,系統(2)的平衡點只有一個,為

PA=(-0.2000,0.0000,-0.0591),

可得到ML神經系統的雅可比矩陣.

對應的特征多項式方程為λ3+2.8212λ2-1.7880λ+0.0168=0,特征值為λ1=0.5248,λ2=0.0095,λ3=-3.3555,根據穩定性理論可知,平衡點PA是一個鞍點.

對三維ML神經系統進行快慢變量分離,定義方程(2)中的前兩個式子作為快子系統,第三個式子作為慢子系統,將I作為快子系統的分岔參數.在基準參數值下,利用Matcont軟件數值仿真得到快子系統關于慢變量I的平衡點分岔曲線,在(I,V)平面上呈現一條“Z”型曲線,如圖1所示.

(a) 參數I的平衡點分岔曲線 (b) 全系統相軌跡圖圖1 快子系統平衡點分岔曲線圖

在圖1(a)中分岔點H1處的慢電流I=-0.2022,平衡點為PH1=(0.0732,0.2551,-0.2022),Jacobain矩陣對應的特征值為λ1,2=±2.4577i,是一對實部為零的共軛特征根,計算出在點H1處的First Lyapunov系數為38.3131,故點H1是一個亞臨界Hopf分岔點.分岔點LP1處的慢電流I=0.2436,平衡點為PLP1=(0.0069,0.0236,0.2436),Jacobain矩陣對應的特征值為λ1=1.5481,λ2=4.2282×10-6≈0,存在一個為0的特征根,故在分岔點LP1處發生了fold分岔.分岔點H2是一個中性鞍點.分岔點LP2處的慢電流I=-0.0751,平衡點為PLP2=(-0.2665,0.0000,-0.0751),Jacobain矩陣對應的特征值為λ1=-6.5146,λ2=-2.5911×10-6≈0,存在一個為0的特征根,故在分岔點LP2處發生了Saddle-Node分岔.因此,快子系統在(I,V)平面上,隨著慢變量I的增大,由穩定的焦點經過亞臨界Hopf分岔點H1變為不穩定的焦點,將分岔點H1作為初始值時,繪制相應的極限環,出現了不穩定的極限環(黑色空心圓圈)和穩定的極限環(黑色實心圓圈),極限環是由膜電位的最值Vmax和Vmin進行表示的,穩定的極限環與不穩定的極限環碰撞出現極限環的折疊分岔,即圖中的LPC是極限環的折疊分岔(limit point bifurcation of cycles).當I=0.2436,快子系統由不穩定的焦點經過fold分岔點LP1變為鞍點繼續向下分支運動,直到I=0.0198,由鞍點經過分岔點H2變為穩定的結點.圖中黑色實線表示穩定焦點和穩定的結點,黑色的虛線表示不穩定的焦點和鞍點.

為了更加清晰地分析出系統的放電機制,在快子系統平衡點分岔曲線圖上疊加繪制系統(2)的相軌跡圖,如圖1(b)所示,右上角的圖是相軌跡圖的放大圖,由此可看出神經元系統在基準參數值下是處于混沌放電的.

3 動力學特性分析

3.1 引入旋轉變換

在三維歐氏空間(V,W,I)中,參照文獻[17],繪制出平面VoW繞I軸旋轉后得到的新坐標系vIw,如圖2所示.

(a)平面VoW繞I軸旋轉后的示意圖

將圖2(a)中的向量OA=(V1,W1,I1)投影到平面VoW后變為向量OA′=(V1,W1,0),將平面VoW繞I軸旋轉θ角度后變為平面vow,如圖2(b)所示.設向量OA′在新的坐標系vIw下的坐標為(v1,w1,0),可得到如下關系式

A′(V1,W1,0)?B′(v1,w1,0),

(4)

其中:v1=V1cosθ+W1sinθ,w1=-V1sinθ+W1cosθ,得出繞I軸旋轉的三維矩陣為

(5)

(6)

最終得到含有旋轉變換的ML神經元模型的方程為

(7)

其中:T1=Vcosθ+Wsinθ;T2=-Vsinθ+Wcosθ.

3.2 計算不同旋轉角度下的平衡點

計算該系統在不同的旋轉角度下的平衡點和特征值,結果如表1所列,得出在不同的旋轉角度下,系統(2)的特征值相等.

表1 在不同的旋轉角度下平衡點和特征值

3.3 動力學特性分析

選取vCa作為研究參數,繪制出分岔圖和對應的峰峰間期圖,如圖3所示.當vCa∈(0.75,0.823)時,神經元系統處于周期3放電;隨著vCa的不斷增大,神經元系統進入混沌放電,直到vCa=0.848時,神經元系統處于倍化周期放電,即周期8→周期4→周期2→周期1放電.分別繪制參數vCa=0.8、vCa=0.855、vCa=0.88、vCa=0.92的三維相圖,如圖4所示.

(a) vCa=0.855 (b) vCa=0.8 (c) vCa=0.88 (d) vCa=0.92圖4 θ=1/6π時,不同vCa值下的三維相圖

(a) 參數θ的分岔圖 (b) 參數θ的峰峰間期圖圖5 分岔圖與峰峰間期圖

(a)θ=0 (b)θ=π (c)θ=π/2 (d)θ=π/6圖6 (V,I)平面內不同旋轉角度下的吸引子圖

(a)θ=0 (b)θ=π (c)θ=π/2 (d)θ=π/6圖7 (W,I)平面內不同旋轉角度下的吸引子圖

(a) θ=0、π (b) θ=π/4、5π/4 (c) θ=π/2、3π/2 (d) θ=3π/4、7π/4圖8 (V,W)平面內不同旋轉角度下的吸引子圖

(a) θ=0、π/4、π/2 (b) θ=π/2、3π/4、π (c) θ=π、5π/4、3π/2 (d) θ=3π/2、7π/4、2π圖9 不同旋轉角度下的時間歷程圖

當vCa=0.83,繪制出旋轉角度θ的分岔圖和峰峰間期圖,如圖5所示.可以得到,在該組參數下,無論旋轉角度θ取值多少,ML神經元系統始終處于混沌狀態.

當vCa=0.83,具有旋轉變換下的ML神經元模型可以通過旋轉吸引子方法來模擬系統的放電機制.在(V,I)平面、(W,I)平面和(V,W)平面內不同旋轉角度下的吸引子相軌圖分別如圖6、圖7和圖8所示.從圖8可以得出,吸引子圍繞坐標原點旋轉.

繪制出對應旋轉角度下的時間歷程圖,如圖9所示.可以看出,ML神經元系統的峰值變化的幅度隨旋轉角度有規律地進行變化.例如,θ=π/4時,神經元的放電振幅為-0.3544,θ=5π/4時,神經元的放電振幅為0.3544,也進一步說明了吸引子圍繞原點o旋轉.神經元放電尖峰的振幅如表2所列.

表2 不同角度下的振幅和偏移

3.4 偏置控制

3.4.1 無旋轉變換時的偏置控制研究

由于常數的導數為零,故將常數加到微分方程的變量上時,變量之間的關系不受任何的影響,系統的動力學行為保持不變.觀察系統式(2),線性變量W只出現在系統的第一和第二維度,因此在第一、第二狀態方程中可以引入一個新的常數a,用W-a替換方程中的線性變量W.系統的新方程為

(8)

選取參數vCa=0.83,其他參數保持不變時,當常數a發生變化時,系統(8)實現了在W方向上的偏置,如圖10所示.從圖中可以發現,引入常數a能實現對混沌信號的控制,且常數a的值對吸引子相軌不會產生任何的影響.

(a)時間歷程圖 (b)吸引子圖圖10 系統(8)在不同的偏移值下的時間歷程圖和吸引子圖

(a)θ=π/2,3π/2

3.4.2 含有旋轉變換的偏置控制研究

由于狀態變量I只出現在第一維度里面,引入常數b,I→I+b,對ML神經元系統施加繞V軸旋轉的三維旋轉矩陣,對應系統為

(9)

為了更好地闡明含有旋轉變換的偏置控制方法,繪制在不同常數b值下,在平面(I,W)的吸引子圖,如圖11所示.b=-0.1是黑色實線,b=-0.09是黑色虛線,b=-0.08是黑色點線,相同類型的的吸引子圖都以原點(0,0)中心對稱.

4 結語

對三維ML神經元模型施加旋轉變換后,能表現出復雜的動力學形態.采用ODE 45算法對神經元系統進行數值仿真,結果表明旋轉角度即不會改變系統的穩定性,也不改變吸引子相軌的形狀,且不用耦合項就能實現對系統放電模式的控制,具有一定的研究意義.對有無旋轉變換的ML神經元系統的偏置控制進行了對比分析,偏置只能實現沿著某一維度方向的平移,而旋轉變換能實現吸引子都以原點o中心對稱.