云南亞熱帶常綠闊葉林土壤微生物量對大氣氮沉降的響應

李茂楠 劉憲斌 楊亞麗 張寶 段恩省 楊應忠

摘要? 以玉溪市城區生態植物園中結構和功能保護較好的次生常綠闊葉林為研究地點，分別設置0、1、5、10、15和30 g/（m2·a）共6個氮濃度試驗處理，采用林冠下噴霧的方式處理2年，采集0～10 cm表層土壤測定土壤全碳和全氮含量、活性有機碳含量及其轉化率、微生物量碳和氮含量。研究結果表明：中高濃度大氣氮沉降明顯增加了土壤全碳和全氮含量，降低了活性有機碳含量及其轉化率，減少了微生物量碳和氮含量，說明中高濃度大氣氮沉降能夠影響亞熱帶常綠闊葉林土壤碳循環和氮循環進程，增加土壤碳庫和氮庫，改變土壤碳組分，延緩土壤碳轉化過程，減少土壤微生物總量。數據相關分析結果表明：土壤全碳含量與大氣氮沉降濃度呈多項式關系，即土壤全碳含量隨大氣氮沉降濃度升高而增加，在10 g/（m2·a）N水平達到最大值［（31.05±1.94） g/kg］，之后隨著大氣氮沉降濃度的繼續升高而降低；土壤全氮含量與大氣氮沉降濃度呈線性正相關關系，即土壤全氮含量隨著大氣氮沉降濃度持續升高而不斷增加；土壤活性有機碳含量及其轉化率、微生物量碳和氮含量與大氣氮沉降濃度呈線性負相關關系，即隨著大氣氮沉降濃度持續升高而不斷降低。

關鍵詞? 大氣氮沉降；土壤微生物量碳；土壤微生物量氮；土壤全碳；云南亞熱帶常綠闊葉林

中圖分類號? X172? 文獻標識碼? A? 文章編號? 0517-6611（2024）01-0039-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.01.010

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Responses of Soil Microbial Biomass to Atmospheric Nitrogen Deposition in a Subtropical Evergreen Broad-leaved Forest of Yunnan Province

LI Mao-nan1， LIU Xian-bin1，2， YANG Ya-li1，2 et al

（1. School of Chemistry， Biology and Environment， Yuxi Normal University， Yuxi， Yunnan 653100;2. Institute of Biology and Environmental Engineering， Yuxi Normal University， Yuxi， Yunnan 653100）

Abstract? In this study， the secondary evergreen broad-leaved forest with structure and function protected well in the Ecological Botanical Garden of Yuxi City Center was taken as the study site;six nitrogen concentrations of 0， 1， 5， 10， 15 and 30 g/（m2·a） N were employed as the experimental treatments， respectively;spray under the forest canopy was adopted for two years， and the 0-10 cm topsoil was collected to determine the soil total organic carbon， total nitrogen， labile organic carbon and its turnover rate， microbial biomass carbon and nitrogen. The study results showed that atmospheric nitrogen deposition with the medium and high concentrations apparently increased the content of soil total carbon and nitrogen， decreased the content and turnover rate of labile organic carbon， and reduced the content of microbial biomass carbon and nitrogen， indicating that atmospheric nitrogen deposition with the medium and high concentrations could affect the process of soil carbon cycle and nitrogen cycle， expand the carrying capacity of soil carbon and nitrogen， change soil carbon components， delay the conversion process of soil carbon， and reduce the amount of soil microbial biomass of subtropical evergreen broad-leaved forests. The correlation results of data analyses showed that a polynomial relationship between soil total carbon and atmospheric nitrogen deposition concentrations occurred， i.e.， soil total carbon increased with the rise of atmospheric nitrogen deposition concentration， reached the maximum value at the 10 g/（m2·a） N level ［i.e.， （31.05±1.94） g/kg］， and then decreased with the continuing rise of atmospheric nitrogen deposition concentration;a positive linear correlation between soil total nitrogen and atmospheric nitrogen deposition concentration occurred， i.e.， soil total nitrogen increased with the rise of atmospheric nitrogen deposition concentration;and soil labile organic carbon and its turnover rate， the content of microbial biomass carbon and nitrogen， respectively， showed a negative linear correlation with atmospheric nitrogen deposition concentration， i.e.， they decreased with the rise of atmospheric nitrogen deposition concentration.

Key words? Atmospheric nitrogen deposition;Soil microbial biomass carbon;Soil microbial biomass nitrogen;Soil total carbon;Subtropical evergreen broad-leaved forest in Yunnan Province

基金項目? 云南省教育廳大學生創新創業訓練計劃項目（2021A024）；云南省教育廳大學生創新創業訓練計劃項目（202111390011）。

作者簡介? 李茂楠（2000—），男，云南玉溪人，本科，專業：熱帶森林系統土壤碳循環和養分循環、植物營養。*通信作者，副教授，博士，從事熱帶森林生態系統土壤碳循環和養分循環、干旱干擾、風干擾、植物營養等方面的研究。

收稿日期? 2023-01-25

近年來，人們通過化石燃料的大量開采使用、化學肥料的大規模生產施用和畜牧產業的養殖發展等途徑向周圍環境中排放的各種活性氮化合物數量猛增，增加了大氣氮沉降量，對森林、草地、農田、灘涂、水域等自然生態系統產生了嚴重的消極影響［1-4］。從世界范圍看，歐洲、美國和中國已經是全球三大大氣氮沉降集中區域。美國和歐洲由于工業、農業和畜牧業的高度發達，大氣氮沉降增加的比例較高，平均年沉降量超過25 kg/hm2，局部地區的增加量比本底水平高10～20倍，且增加的趨勢不減［5-6］。據估計，在我國，由于人類活動產生的活性氮將從目前的45×106 t增加到2050年的63×106 t，活性氮的總量和種類均明顯增加［7］。由于受到全球氣候變化和國家與地區間產業結構調整的影響，全球大氣氮沉降的集中分布中心正從歐美社會經濟發達國家轉向東南亞地區發展中國家，主要發生區域也從北半球溫帶區域逐步擴展到赤道附近的熱帶和亞熱帶區域［1］。據調查，我國華南大部分地區年均大氣濕沉降已超過30 kg/hm2 N，最高值達年均65 kg/hm2 N，是歐美地區自然森林生態系統健康和安全大氣氮沉降臨界值的4.3～6.5倍［1，8-9］。長期的超量大氣氮沉降造成的直接后果就是自然生態系統氮飽和，從而產生一系列負面效應：降低土壤生態系統原始緩沖能力，加劇土壤酸化程度；改變土壤化學元素組成和比例，導致生態系統營養元素失衡；影響植物凈生產力，干擾植物器官之間碳分配；改變生態系統物種組成和結構功能，降低生態系統植物多樣性和豐富度；降低土壤酶活性，減少微生物總量和多樣性，影響植物根系吸收養分能力；改變土壤動物生物量和多樣性，影響物種組成及豐富度；增加土體溫室氣體（如CO2、N2O和CH4等）物種排放量，影響局部氣候條件；抑制生態系統固氮能力，干擾氮循環平衡；降低森林凋落物分解速率，干擾土壤有機質分解和養分釋放進程等［1，10-14］。過量大氣氮沉降已經成為國內外一些自然生態系統衰退的主要原因，成為相關研究領域的熱點［1，5］。

作為陸地森林生態系統物質循環和能量流動的關鍵環節，土壤微生物的總量和群落組成關系動植物殘體的分解速率、土壤有機質的轉化周期、土壤礦質養分的有效性和植物根系的生長活力等，其已成為自然和人工生態系統的研究熱點［1，15-17］。由于土壤微生物體依據其種類組成具有相對固定的碳氮比值，加上土壤微生物量碳相對靈敏度較高，能夠作為指標因子衡量土壤肥力高低和碳通量大小，相關學術研究領域經常把微生物量碳作為衡量生態系統土壤微生物總量的標準［5，18-19］。已有研究結果證明，高溫干旱脅迫容易導致植物葉片氣孔關閉，影響葉片光合作用進程，減少光合產物通過植物地下部根系分泌進入土壤生態系統的量，引發土壤微生物和植物根系競爭土壤水分和養分的競爭關系，造成土壤微生物總量減少和多樣性受到抑制；臺風暴雨天氣使生態系統短時間內沉積大量植物綠葉嫩枝到地表，高溫濕潤的環境條件使沉積物短時間內腐爛分解，釋放出大量植物性碳和水溶性礦質養分，供給土壤微生物生長與繁殖，使土壤微生物量在短時間內急劇增加，造成土壤微生物總量和多樣性增加［5，18］。然而，相對于表現形式較為激烈的各種極端氣候條件，人們對于表現形式相對比較溫和的大氣氮沉降對土壤微生物的影響以及土壤微生物對大氣氮沉降的響應機制研究內容較少，研究方式單一，研究結論不一致［1，5］。

該研究以云南亞熱帶常綠闊葉林為研究對象，采用人工模擬不同濃度大氣氮沉降的試驗方式，研究土壤全碳、全氮、活性有機碳及其轉化率、微生物量碳和氮的變化規律，為了解該地區森林生態系統土壤微生物量對大氣氮沉降的響應機制、分析不同組分土壤碳的轉化率以及探討土壤碳庫變化趨勢等科學問題提供前期理論基礎和技術支持。

1? 材料與方法

1.1? 樣地信息

該研究樣地位于云南省玉溪市中心城區生態植物園的亞熱帶常綠闊葉林生態系統中（樣地中心位置24°20′40″N，102°33′50″E，平均海拔1 740 m左右）。該森林生態系統自1978年玉溪師范學院建校之初就以成熟森林生態系統的形式存在并得到嚴格的保護。穩定的林間結構和樹種組成、相對固定的年凋落物產量和自然散落的林間倒木證明該森林生態系統結構和功能相對成熟。一直以來，該森林生態系統受玉溪市農林草原局和玉溪師范學院后勤管理部門的雙重保護，林間結構保護完好，受人為干擾活動相對較少。

玉溪地處云南中部高原地帶，所處地理位置緯度較低、海拔較高，主要受西南季風氣候的影響，屬于典型的亞熱帶高原型季風氣候，山地垂直氣候特征明顯［20］。一年中有明顯的干濕季交替現象：每年的6月至11月為濕季，降雨量占全年的85%左右，且降雨集中，短時雷雨天氣多，地面滲透量少，容易形成地表徑流；每年的12月至次年的5月為干季，降雨量占全年的15%左右，空氣干燥，氣溫高，風量大，地表蒸騰量大，地表土壤干燥［20-21］。根據玉溪市氣象局1971—2015年的統計數據，該地區年均氣溫15.4～24.2 ℃，最高氣溫通常發生在每年的5月中下旬（32.6 ℃）；最低氣溫通常發生在每年的12月中下旬（-5.5 ℃）。年均降雨量1 400～1 600 mm，蒸發量1 800 mm左右，蒸發量超過降雨量，不足的水分靠地下水補充；年均無霜期250～270 d，日照時數達2 115～2 285 h，空氣相對濕度為68%～79%，冬天偶爾有降雪發生，但降雪量小，融化快，無積雪［22-23］。

該研究中的試驗樣地位于山頂位置，平均坡度32°～53°，無明顯人為干擾痕跡，林間植物以當地特有樹種為優勢種，林冠郁閉。林冠上層主要樹種包括：西南木荷［Schima wallichii（DC.）Choisy］、錐連櫟（Quercus franchetii Skan）、窄葉柯（Lithocarpus confinis Huang）、麻櫟（Quercus acutissima Carruth.）、黃毛青岡［Cyclobalanopsis delavayi（Franch.）Schott.］、滇青岡（Cyclobalanopsis glaucoides Schotky）、小果錐（Castanopsis fleuryi Hickel et A.Camus）、高山錐（Castanopsis delavayi Franch.）和云南松（Pinus yunnanensis Franch）；林下灌木種類主要包括：石楠［Photinia serratifolia（Desfontaines）Kalkman］、火棘［Pyracantha fortuneana（Maxim.）Li］、密蒙花［Buddleja officinalis Maxim.］和六月雪［Serissa japonica （Thumb.）Thunb.］。森林土壤類型為紅壤土，土層較薄，平均土層厚度為0.50～0.75 m；土壤進化時間短，風化不完全，土壤樣品中石頭含量高；土壤母質為泥質巖和碳酸巖，土壤pH小，有機質含量低，地表腐殖土和礦質土壤界限明顯，土壤微生物總量小，礦質養分含量低，受干旱等極端氣候影響大。

1.2? 試驗設計

于2019年5月前在400 m×50 m 的野外森林生態系統范圍內隨機圈定18個 10 m×10 m試驗小樣方，小樣方的圈定位置和相對應的施氮處理均為隨機選擇。任意2個小樣方之間的最近距離為20 m，防止樣方處理之間相互干擾而影響試驗處理效果。所有小樣方內植被調查在2019年5月1日前完成。根據目前國內外相關研究領域所發表的文章數據和極限施氮處理濃度，筆者設置6個N濃度處理，分別為：0、1、5、10、15和30 g/（m2·a） ，每個試驗處理同步設置3次重復［1，24-25］。所施肥料種類為NH4NO3；施肥方式為林冠下層均勻噴施；噴施用水為自來水；施肥頻率為每月1次；施肥周期為2年：2019年5月1日至2021年4月30日。

1.3? 采樣方法

2019年5月1日，于第一次噴施氮肥之前采集土壤樣品測定數據作為樣地本底數值調查；2021年4月30日統一采集土壤樣品測定土壤全碳含量、全氮含量、活性有機碳含量及其轉化率、微生物量碳和氮含量。采用對角線采樣方式采集土壤樣品：在每一個野外小樣方對角線上等距離采集5環刀土壤樣品，現場充分混合之后裝袋帶回學校化學分析實驗室進行進一步處理。每一個土壤樣品只采集能夠代表土壤微生物最真實情況的0～10 cm淺層土壤樣品。

1.4? 數據測定

土壤全碳含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定［26］；土壤全氮含量采用半微量開氏法測定［27］；土壤活性有機碳含量及其轉化率采用連續熏蒸培養法測定［18］；土壤微生物量碳含量采用熏蒸培養提取-容量分析法測定［18］；土壤微生物量氮含量采用熏蒸培養+半微量開氏法測定［18，27］。

1.5? 數據分析

該研究中所測定數據前期用Excel 2017 辦公軟件進行簡單分析和預處理，中期用SPSS 20.0 數據分析軟件進行各組測定數據在各施氮濃度處理間的統計學差異顯著性分析，后期用Excel 2003軟件作圖。

用Excel 2003辦公軟件對各組數據進行趨勢線擬合，其中施氮試驗處理后土壤全碳數據符合“多項式”關系，公式如（1）所示：

y=ax2+bx+c（1）

式中：y代表試驗處理后土壤全碳含量，g/kg；x代表施氮試驗處理，g/m2；a為二次項系數，決定了擬合曲線的開口大小和朝向；b為一次項系數，決定了擬合曲線的對稱軸位置；c為常數項系數，決定了擬合曲線定點的位置。

施氮試驗處理前的土壤全碳含量數據和試驗處理前后的土壤全氮含量、活性有機碳含量及其轉化率、微生物量碳和氮含量數據分別用線性相關關系進行擬合，公式如（2）所示：

Y（y）=aX（x）+b（2）

式中：Y（y）分別代表施氮試驗處理前（試驗處理后）土壤中的全碳（只包括處理前數據）、全氮、活性有機碳含量及其轉化率、微生物量碳和氮含量，單位為g/kg［土壤活性有機碳轉化率單位為（/循環）］；X（x）代表施氮試驗處理，g/m2；a代表線性關系的方向和變化速率；b代表施氮試驗處理前土壤中所測定指標的本底值。

2? 結果與分析

2.1? 土壤全碳和全氮含量

模擬大氣氮沉降施氮試驗處理前，6個試驗樣地中土壤全碳和全氮含量的本底值之間沒有顯著差異，分別為26.50和1.65 g/kg，說明6個野外試驗樣地在進行施氮試驗處理前土壤全碳和全氮含量處于同一水平，試驗樣地的選擇較為合理（圖1a、c）。2年施氮處理周期結束后，土壤全碳含量變化趨勢明顯，先期隨著施氮量的增加而逐漸增多，在10 g/m2 N的試驗處理中達到最大值，為（31.05±1.94） g/kg，之后隨著施氮量的繼續增加而略有降低，但未達到統計學意義上的顯著性差異；土壤全氮含量隨著施氮量的逐漸增加而不斷增多，在30 g/m2 N的試驗處理中達到最大值，為（2.58±0.19） g/kg（圖1b、d）。該試驗結果說明中度大氣氮沉降可以顯著擴大云南亞熱帶常綠闊葉林生態系統的土壤碳庫，輕度和重度大氣氮沉降對土壤碳庫增加量不明顯；而大氣氮沉降對土壤氮庫的影響增加趨勢相對單一，但土壤全氮含量在10、15和30 g/m2等3個大氣氮沉降處理中差異不顯著，也充分說明土壤氮庫已經達到飽和狀態，過多的大氣氮沉降將會以淋溶的方式或在反硝化細菌的作用下以溫室氣體的形式離開該森林生態系統。

2.2? 土壤活性有機碳含量和其轉化率

6個模擬大氣氮沉降進行的施氮試驗處理樣地本底土壤活性有機碳含量為2.70 g/kg左右、土壤活性有機碳轉化率每個培養周期（即10 d）為0.47左右，2組數據屬于平均水平，說明該試驗樣地中的亞熱帶森林生態系統具有廣泛代表性，可以代表云南本地絕大部分同種類型森林生態系統的基本情況，試驗結果具有代表性和可信性（圖2a、c）。2年施氮處理周期結束后，土壤活性有機碳含量及其轉化率在6個施氮試驗處理中變化趨勢明顯：在對照樣地（0 g/m2 N的試驗處理）中數值最大，分別為（2.74±0.17） g/kg和（0.48±0.03）/循環；隨著施氮量的持續增加土壤活性有機碳含量及其轉化率逐漸減小，在30 g/m2 N的試驗處理中達到最小值，分別為（2.11±0.13） g/kg和（0.34±0.03）/循環（圖2b、d）。說明大氣氮沉降能夠明顯降低亞熱帶常綠闊葉林生態系統土壤活性碳含量及土壤活性有機碳的轉化率，從而影響土壤碳組分、干擾土壤碳循環，這種消極影響還會隨著大氣氮沉降量的繼續增加而持續惡化，最終導致該森林生態系統的全面退化。

2.3? 土壤微生物量碳和氮含量

土壤微生物量碳和氮含量在6個施氮處理樣地的本底值互相一致，分別為0.58和0.10 g/kg，說明該亞熱帶常綠闊葉林生態系統中土壤微生物總量分布均勻，空間異質性不明顯（圖3a、c）。野外試驗樣地施氮處理結束時采集的土壤樣品中微生物量碳和氮含量在6個施氮處理樣地中變化趨勢明顯：在控制樣地（即0 g/m2 N的試驗處理）中為最大值，分別為（0.56±0.04）g/kg和（0.10±0.01） g/kg；隨著施氮濃度的持續增加而逐漸減小，在30 g/m2 N的試驗處理中達到最小值，分別為（0.30±0.02） g/kg和（0.07±0.01） g/kg（圖3b、d）。說明大氣氮沉降抑制了亞熱帶常綠闊葉林土壤微生物的生長和繁殖，繼而降低生態系統中凋落物的分解速率和植物源有機碳和礦質養分的釋放進程，從而干擾整個生態系統中的碳循環和養分循環。

2.4? 線性相關分析

在進行施氮試驗處理之前，6個野外試驗樣地中土壤全碳、全氮、活性有機碳含量及其轉化率、微生物量碳和氮含量等6組數據線性模擬結果顯示：斜率小，說明樣地之間數據差異小，本底水平一致；R2小，說明所測定指標在樣地間的線性相關性弱（表1）。在進行2年的野外施氮試驗處理之后，土壤全碳含量與施氮濃度之間呈多項式相關關系；土壤全氮、活性有機碳含量及其轉化率、微生物量碳和氮含量等5組數據均與施氮濃度之間呈線性相關關系，其中，土壤全氮與施氮濃度呈正相關關系，其他4組數據與施氮濃度呈負相關關系。

3? 結論與討論

排除人類工業固氮、生產施氮和生活排氮等活動的影響，自然生態系統的發展和演化經常受到氮素缺乏因子的抑制，以往的研究發現適量的施氮處理會增加生態系統生長量，改善植物生長狀況，促進生態系統碳循環和養分循環［1，14，28］。然而，持續過量的大氣氮輸入最終可能導致自然生態系統氮飽和，土壤生態系統中H+輸入量大、NH4+離子硝化、NO3-隨水流失、影響植物根系氮吸收、降低土壤中Ca2+和Mg2+等礦質養分的有效性，導致土壤pH降低和礦質養分失衡，從而改變自然生態系統的正常結構功能，威脅生態系統健康發展和正常演替［1，14，29］。魯顯楷等［1］研究認為，大氣氮沉降對森林生態系統影響的程度和范圍主要取決于生態系統的氮狀態、土地利用歷史、氣候條件、森林生態系統類型和年齡等條件。從20世紀中期以來，雖然人們已經逐步認識到大氣氮沉降對自然生態系統和人類社會產生的消極影響，但是人類進程和社會發展是一個不可逆過程，人們為了滿足人類社會的進步和工業的發展，其開采燃燒化石燃料的總量和速度、人工固氮和施用含氮化學肥料的總量以及發展畜牧業的速度等活動短時間內不會減少，大氣氮沉降的總量和范圍也會逐步擴大，各種自然生態系統（包括森林、草地、農田、灘涂、水域等）受到大氣氮沉降的消極影響短期內不會減緩［30-31］。

在氮元素短缺的自然生態系統，適當的大氣氮沉降可以讓植物體單位時間內合成更多葉綠素，促進植物光合作用形成有機物，增加植物生長量，通過凋落物和根系分泌物的形式提供更多的有機物輸送到生態系統地下部，增加土壤碳庫和氮庫［1，10，32］。然而，長期過量的大氣氮沉降又會造成生態系統退化、植物多樣性減少、生長量降低，地上部植物通過凋落物和根系分泌物等形式沉積到土體中的碳和氮含量減少，反而降低土壤碳庫和氮庫的量［1，10］。該研究中，土壤全碳含量隨著施氮量的持續增加而逐漸增大，在10 g/m2 N的試驗處理中達到最大值，之后又隨著施氮量的繼續增加而呈現出逐漸降低的趨勢，符合以往的研究結果；而土壤全氮含量隨著施氮量的增加不斷增加，可能與該研究中的森林生態系統自然條件有關。玉溪地處云南中部，居民經濟收入以種植業和旅游業為主，重工業并不發達，大氣氮沉降量小，該地區的森林生態系統屬于氮素缺乏類型；此外，該研究地點的森林生態系統屬于山地地形，原生土，土壤礦質養分含量低，試驗過程中的施氮處理可能并未超過土壤的氮承載量；玉溪屬于高原山地季風氣候，年降水量少，蒸發量大，在森林生態系統中并不容易形成明顯的地表徑流和地下滲透水而造成土壤氮素的流失。以上綜合因素可能是該研究中土壤全氮含量與施氮處理呈正相關線性關系的原因。已經有研究結果表明，過量大氣氮沉降能夠明顯改變亞熱帶森林生態系統土壤碳組分和穩定性，因為施氮能夠有效抑制土壤有機碳的礦化過程和礦化率而促進難分解有機碳部分的礦化［33-34］。該研究中土壤活性炭含量及其轉化率均隨著施氮量的增加而逐漸降低的結果與前人研究一致，說明大氣氮沉降不僅能夠改變土壤碳組分，降低活性有機碳含量，而且還能夠降低活性炭轉化率，降低土壤活性炭轉變周期，改變土壤碳循環模式。大氣氮沉降減少森林生態系統土壤微生物總量的途徑是降低土壤pH值、減少可供土壤微生物生長繁殖使用的可利用碳或活性炭含量、產生土壤溶液毒害現象等［1，35-36］。該研究中，土壤微生物量碳和氮含量隨著施氮量的增加均呈負相關線性關系，與前人的研究結果一致。

云南亞熱帶常綠闊葉林生態系統中關于大氣氮沉降的野外研究站點較少、研究成果不多，究其原因主要還是與云南地區的重工業少、大氣氮沉降量小等有關。然而，大氣氮沉降是目前全球面臨的生態學問題，受其影響的地區逐年擴大，程度逐漸加深，由此帶來的生態學問題也日漸突出。因此，關于大氣氮沉降對自然生態系統影響的研究范圍應擴大到各種類型自然生態系統，研究內容也應該涉及地上部和地下部各個方面，才能全面認識該生態學問題。該研究以土壤微生物量為研究對象，重點闡釋其對大氣氮沉降的響應機制，可為國內外相關研究領域補充新的研究內容，是對大氣氮沉降研究的有效補充。

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