防城金花茶國家級自然保護區羅浮柿種群空間分布格局及關聯分析

廖南燕 陳善棟 李武崢 覃毅 唐業杰 蔡中倫

摘要? 以防城金花茶國家級自然保護區羅浮柿優勢種群為研究對象，采用成對相關函數g（r）和g12（r）對種群不同發育時期的空間格局和關聯性進行分析。結果顯示：羅浮柿樹種群在不同徑級上的分布呈“單峰”型。幼樹與中樹在研究尺度內以聚集分布為主，而幼苗和成樹則顯示隨機分布的趨勢。幼苗與幼樹、中樹、成樹在一定小中尺度范圍內呈正相關。幼樹和中樹在研究尺度主要以正向的促進關系為主，幼樹、中樹與成樹則顯示為不相關。羅浮柿種群內的更新苗木儲備豐富，種群呈現穩定增長趨勢。羅浮柿種群的分布格局及其關聯性隨種群密度和樹木大小的改變而變化。

關鍵詞? 羅浮柿種群；齡級；空間分布格局；防城金花茶國家級自然保護區

中圖分類號? S759.9? 文獻標識碼? A? 文章編號? 0517-6611（2024）01-0121-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.01.026

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Spatial Distribution Pattern and Correlation Analysis of Diospyros morrisiana Populations in Fangcheng Yellow Camellia National Nature Reserve

LIAO Nan-yan1，CHEN Shan-dong2， LI Wu-zheng1 et al

（ 1.Guangxi Fangcheng Yellow Camellia National Nature Reserve Management Center， Fangchenggang， Guangxi 538021;2.College of Life Science， Guangxi Normal University， Guilin， Guangxi 541006）

Abstract? In this study， the spatial patterns and correlations of Diospyros morrisiana in Fangcheng Yellow Camellia National Nature Reserve were analysed using pairwise correlation functions g（r） and g12（r） for the different developmental periods of the populations. The results showed that the distribution of the Diospyros morrisiana population at different diameter levels was of a “single-peaked” type. Young and medium-sized trees were predominantly clustered within the study scale， while seedlings and adult trees showed a random distribution trend. Seedlings were positively correlated with young， medium and adult trees within a range of small medium scales. Young and medium trees were mainly positively correlated at the scale studied， while young and medium trees showed no correlation with adult trees. In summary， the population of Diospyros morrisiana has an abundant stock of regenerating seedlings and the population shows a stable growth trend. The distribution pattern and correlations vary with population density and tree size.

Key words? Diospyros morrisiana population;Age-class;Spatial distribution pattern;Fangcheng Yellow Camellia National Nature Reserve

基金項目? 中央財政林業改革發展資金-廣西境內海南風吹楠資源調查項目（GXZ2022-C3-002212-YZLZ）；2022年度全國大學生創新創業訓練計劃項目（S202210602013）。

作者簡介? 廖南燕（1983—），女，廣西合浦人，經濟師，從事保護區生態保護研究。

*通信作者，高級工程師，從事生態保護研究。

收稿日期? 2023-01-29

種群的空間分布格局是指種群內個體在一定空間范圍內的分布情況，是植物的生物學特性對環境長期適應和選擇的結果［1-2］。種群的空間格局包括空間分布和關聯，兩者體現了種群間的動態關系。近年來，越來越多的研究者開始關注植物種群在不同發育階段的空間分布規律。同一種群在不同生活史時期和不同空間尺度可能服從不同的分布特點，種內的空間關聯性在不同空間尺度下可能呈現不同相關性［3-4］。因此，揭示不同時期植物種群的生存狀況和種內動態具有重要的生態學意義。

羅浮柿（Diospyros morrisiana Hance）是柿科柿屬喬木或小喬木，具有耐旱耐熱、萌芽能力強等生物學特性。經群落學調查和重要值計算，羅浮柿屬于自然保護區內優勢物種之一，在林冠各層廣泛分布，對維持群落系統的穩定、群落外貌的建成有重要的生態價值。鑒于此，筆者選擇羅浮柿優勢種群作為研究空間分布及關聯的研究對象，采用成對相關函數g（r）和g12（r）作為點格局分析方法，對優勢種群羅浮柿不同齡級進行空間分布和關聯性的統計分析，以期了解防城金花茶國家級自然保護區優勢種群的空間分布規律及其不同齡級間的空間相關性，探究環境對不同發育階段個體的影響，從優勢種格局和形成方面揭示植物的生存和維持機制，為其植物群落物種多樣性的保護提供科學依據。

1? 材料與方法

1.1? 研究區概況

廣西防城金花茶國家自然保護區位于廣西壯族自治區防城港市防城區，保護區屬北熱帶季風氣候，冬短夏長，雨量充沛，干濕季分明，年均氣溫21.8 ℃，年均降水量達2 900 mm。樣地位于保護區上岳村附近，108°06′E，21°45′N，海拔200～400 m的陽坡。樣地土壤為山地紅壤，表層厚度為21.0 cm，有機質含量為32.10 g/kg，全氮、速效鉀和磷的含量不高，土壤pH為4.5，呈強酸性。區內共有維管束植物1 387種，地帶性植被為熱帶季雨林，組成主要的優勢物種鵝掌柴（Schefflera heptaphylla）、羅浮柿（Diospyros morrisiana Hance）、華潤楠（Machilus chinensis Hemsl）、肉實樹（Sarcosperma laurinum）等由于受到人為破壞，在保護區建立后才得以恢復，因此還處于發展恢復期。

1.2? 樣地設置和調查

在實地勘察的基礎上，于2015年7—9月在廣西防城港金花茶自然保護區那山仔樣點建立1 hm2的動態監測樣地，采用相鄰網格法將每個樣地劃分為100個10 m×10 m的樣方。在每個10 m×10 m的樣方內對出現的木本植物（DBH≥1 cm）進行每木調查，記錄其種名、胸徑、樹高、枝下高、冠幅等信息，測定其在小樣方中的相對空間坐標。2021年7—8月對樣地進行復查，采用復查數據進行統計分析。

1.3? 種群徑級劃分

參考盤遠方等［5］對桂北地區青岡（Cyclobalanopsis glauca）優勢種群的分類方法，將羅浮柿的調查數據（羅浮柿的平均胸徑為8.46 cm，最大胸徑為24.00 cm）劃分為4個徑級，即幼苗：Ⅰ級（DBH＜2 cm）；幼樹：Ⅱ級（2 cm≤DBH＜10 cm）；中樹：Ⅲ級（10 cm≤DBH＜20 cm）；成樹：Ⅳ級（20 cm≤DBH）。

1.4? 點格局分析方法

采用單變量函數g（r）對羅浮柿種群不同發育時期的空間分布格局進行分析，采用雙變量g12（r）函數對羅浮柿種群內部不同徑級之間的空間關聯性進行分析。為了消除邊緣效應，檢驗過程中尺度r選取的最大值為樣地邊長的1/5（20 m）。成對相關函數g（r）和g12（r）用公式表示如下：

g（r）=（2πr）-1dk（r）/dr（1）

g12（r）=（2πr）-1dk12（r）/dr（2）

式中：r表示空間尺度，dk（r）是函數k（r）的微積分，dk12（r）是函數k12（r）的微積分，dr是空間尺度r的微積分。通過100次MonteCarlo隨機模擬計算得到上下2條泊松包跡線包圍的99%置信區間，當g（r）值在上包跡線上方該種群為聚集分布，在上下包跡線之間為隨機分布，在下包跡線下方為均勻分布。當g12（r）值在上包跡線上方的空間關聯性為正相關，在上下包跡線之間的空間關聯性為不相關，下包跡線下方的空間關聯性為負相關。以上數據處理通過R4.2.1中“spatstat”軟件包實現。

2 ?結果與分析

2.1? 羅浮柿的徑級結構特征

在那山仔1 hm2動態監測樣

地中，羅浮柿共有385株，占整個樣地木本植物個體總量的

4.94%。羅浮柿主要分布在2 cm≤DBH＜20 cm徑級，該范圍屬于幼樹和中樹，占羅浮柿植株總量的93.50%，表明羅浮柿種群主要由幼樹和中樹組成，幼苗、成年個體少（圖1）。羅浮柿在徑級上的分布呈現出單峰型，林下更新苗木儲備豐富，對中齡和成年個體有較好的補充，屬于典型的穩定增長種群。

2.2? 羅浮柿的空間分布格局

點格局分析結果顯示（圖2），羅浮柿幼苗、成樹在所研究尺度上主要以隨機分布為主，在非常小的范圍內幼苗呈現聚集效應；幼樹在所研究尺度上以聚集分布為主，中樹在小尺度主要以聚集分布為主，隨著尺度的增大，呈現聚集和隨機分布相嵌的格局特點。從空間分布格局來看，幼樹的聚集強度明顯大于中樹，隨著徑級和尺度的擴大，聚集程度逐漸降低，說明在種群的發展過程中經歷了從聚集分布轉為隨機分布的格局演變。

2.3? 羅浮柿的種內空間關聯性

在所研究尺度上，幼苗與幼樹、幼苗與中樹、幼苗與成樹的空間關聯具有相似性，即在一定小、中尺度范圍正相關，其余尺度不相關。幼樹與中樹的空間關聯以正相關為主，且隨著尺度的增加，正相關程度逐漸下降；幼樹與成樹、中樹與成樹在研究尺度上主要趨于不相關（圖3）。

3? 討論

3.1? 羅浮柿的徑級結構

徑級結構能夠反映種群的結構特征和演替階段，也是探究種群動態和發展趨勢的有效方法［6］。在那山仔1 hm2監測樣地中，羅浮柿的徑級結構呈“單峰”型分布，各徑級無斷層現象，種群數量整體上均表現穩定增長趨勢。

3.2? 羅浮柿的空間分布格局

植物種群的空間分布格局受到物種自身生物學特性（如生態位幅度、密度制約、種內和種間的關系）以及環境因素（如地形、土壤、光照）的綜合影響，也與尺度密切相關［7-8］。森林中占據林冠上層的成齡或老齡個體易形成隨機分布或均勻分布，處于林冠中下層的幼齡或中齡個體易形成聚集分布［7］。該研究中，羅浮柿的空間格局隨空間尺度范圍和生長發育階段的改變而不同。羅浮柿幼苗、成樹在所研究尺度內主要趨向隨機分布，幼苗在一定范圍小尺度具有強烈的聚集效應；幼樹、中樹在所研究尺度以聚集分布為主，中樹則由大尺度轉為隨機分布。結合前人的研究結論和該研究結果分析羅浮柿的幼樹、中樹形成聚集分布的原因包括：①種子的擴散限制，母樹產生的種子由于重力作用聚集在母樹周圍，導致種子萌發后發育成的幼樹和中樹多呈聚集分布。②種群的生境偏好，種群的空間分布在大尺度會受物種自身生境偏好的影響。另據該研究發現，中樹的聚集程度明顯小于幼樹。中樹相較于幼樹對環境資源和生存空間的需求量更大，與林分中同齡階段的異種植株的生態位重疊程度較高，較強的密度制約效應導致其聚集程度下降。研究表明，隨著種群徑級（年齡）的增大，受密度制約效應的影響，種群個體死亡率提高，密度下降，種群由聚集分布向隨機分布或均勻分布轉變［9-10］。該研究發現，羅浮柿成樹的分布格局也出現一致的結論。隨著個體徑級的增大，其對環境資源，如光、水、土壤元素和空間等的需求也隨之加劇，種內和種間相互作用增強而造成密度制約或非密度制約效應，導致種群的聚集強度逐漸減弱，最終趨于均勻或隨機分布格局的形成［11］。幼苗在所研究的尺度上主要表現為隨機分布，這與種子雨和種子庫、生境異質性和幼苗的生物學特性有關［12］，土壤種子庫的儲備量少，對幼苗生長發育起到主導作用的環境因子比較分散都可能導致幼苗的更新數量較少，有限的個體數量是其在空間上呈隨機分布的主要原因。

3.3? 羅浮柿的種內關聯性

該研究發現，幼樹與成樹、中樹與成樹在研究尺度上主要趨于不相關。研究表明，植物種群的空間相關性受植物形狀大小的影響，形狀差異越大，個體之間的正相關就越弱，甚至是負相關或無相關［10，12-13］。小個體對土壤水分、養分、光照等資源的需求低且競爭力微弱，而大樹已經處于林冠層，導致其與幼樹、中樹和成樹個體的相互作用關系微弱，進而趨于無關聯。幼樹與中樹主要以正向的促進關系為主，說明幼樹之間通過較高強度的聚集和強烈的正相關作用營造微環境，以此作為抵御外界不良環境的策略［14-15］。幼樹與中樹之間的生長發育階段相近，具有相似的生境偏好。在生境過濾的情況下，它們彼此依存在一起。幼樹的徑級較小，競爭能力弱，所處的林分中存在生態位重疊，需要借助周圍中樹的庇護，才能更好生存。此外，該研究發現，幼苗與幼樹、幼苗與中樹、幼苗與成樹的空間關聯具有相似性，即在一定小中尺度范圍內呈正相關。這體現了受J-C效應影響［16-17］，即大樹產生的種子受重力擴散限制作用的影響從而分布在離母樹較近的位置，造成母樹周圍的幼苗密度更高、幼苗之間的競爭、幼苗與大齡林木的競爭作用更強，并且在母樹周圍的幼苗更容易受到蟲害和病原體干擾，遠離母樹的種子和幼苗因能避開諸多不利因素，從而更好地生存成長，表現為幼苗與幼樹、中樹、成樹在空間尺度上的正相關關系。

4? 結論

該研究以廣西防城金花茶國家級自然保護區羅浮柿優勢種群為研究對象，從徑級結構、空間分布特征、種內聯結的角度闡明了羅浮柿優勢種群形成的生態學過程，結果表明：羅浮柿種群在不同徑級上的分布呈“單峰”型，屬于典型的穩定增長種群。研究區內的羅浮柿種群的分布格局及其關聯性呈現出隨種群密度和樹木大小的改變而變化，種群的分布格局主要受到以競爭和促進作用為主的種內相互作用的調控，還受到環境因素的制約。鑒于此，針對羅浮柿種群的實際情況，應制訂合理的保護措施，如，在天然的林窗或林隙下適當補種一些羅浮柿幼苗，充實幼苗庫的數量，以維持種群生存、擴散、繁衍的穩定。此外，適當清理林下地被物，為幼苗的生長發育創造良好的環境條件。

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