硼對黑木相思幼苗生長發育的影響

陳朝黎，白曉剛,2，李湘陽，曾炳山，胡 冰＊

(1.中國林業科學研究院熱帶林業研究所，熱帶林業研究國家林業和草原局重點實驗室，廣東 廣州 510520；2.仲愷農業工程學院農業與生物學院，廣東 廣州 510225)

硼是植物必需的微量礦質元素，在植物的生長發育和生理代謝過程中發揮重要作用[1-2]。但植物對硼元素的適應范圍較窄，土壤中有效硼含量過低或過高均會影響植物正常的生長發育[3]，可能導致葉尖或葉緣失綠、黃化、焦枯[4]，根系生長受阻、形態改變，植株矮小、死亡等癥狀。研究發現，硼脅迫抑制了桑樹(Morus albaL.) 和柑橘(CitrusL.)的株高和根系的生長，降低了葉片的葉綠素含量[5-6]。并且，硼脅迫會誘導植物組織產生氧化應激損傷，導致脂膜過氧化和活性氧平衡系統改變，在6 mmol·L-1硼酸條件下，蘋果砧木EM9(Malus domesticaBorkh) 的葉和莖中脂氧合酶(lipoxygenase，LOX) 活性增強， 丙二醛(malondialdehyde，MDA) 含量增加，脯氨酸(proline，Pro)含量減少[7]。氧化應激產物的積累導致氧化還原穩態受損，從而激活植物體內抗氧化系統中保護酶的活性和抗氧化劑含量的變化，硼脅迫導致植物中超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、過氧化物酶(peroxidase，POD)和過氧化氫酶(catalase，CAT)的活性均增加，并誘導抗壞血酸(ascorbic acid，AsA)含量變化[8]。當植物處于硼脅迫環境中時其體內的代謝反應也會受到影響，如可溶性蛋白的合成[9-10]和次生代謝途徑相關酶活性的變化[11]。此外，硼脅迫也會影響植物對其他營養元素的吸收和積累，施加硼營養促進了棉花對氮、磷、鉀的吸收，而降低了棉花中鈣和鎂元素的含量[12]；而缺硼會降低蠶豆(Vicia fabaL.) 對磷酸鹽的吸收[13]；研究火炬松(Pinus taedaL.) 細胞培養物的生長時，發現硼與鈣、鎂之間存在著顯著的相互作用[14]。

黑木相思(Acacia melanoxylonR.Br.）屬于含羞草亞科(Mimosaceae) 金合歡屬(AcaciaMill.)，是原產于澳大利亞的多年生高大喬木，其適應性廣、抗逆性強、速生、材性優良，與根瘤共生固氮，可改良土壤、提升地力、保持水土，具有較好的經濟和生態價值[15]。自20 世紀90 年代初引入我國，已在廣東、廣西、海南、福建等華南地區廣泛引種栽培。華南地區大部分土壤的有效硼含量較低，達到缺硼(0.25～0.5 mg·kg-1)或嚴重缺硼等級(＜0.25 mg·kg-1)[16]，在林木培育過程中多需施以硼肥，因此，如何避免林木缺硼或硼過量脅迫，是南方人工林培育過程中亟待解決的問題。目前，在楊樹(Populus)、桉樹(Eucalyptus urophyllaS.T.Blake)及針葉樹中進行了一些硼營養的研究[17-20]，但林木的生長發育對硼脅迫的響應研究仍不夠完善。本研究以黑木相思無性系SR17 幼苗為材料，分析了不同供硼量條件下幼苗的生長特性、生理生化特征的變化，旨在明確黑木相思對不同供硼量的響應模式，為闡明植物對硼脅迫的抵御機理奠定理論基礎，為林木高產、優質栽培提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

以黑木相思無性系SR17 為研究材料，選取高度一致且長勢相近的1 月齡水培幼苗，用超純水沖洗干凈根部后，定植于海綿固定的育苗盤中，盤長30 cm、寬24 cm、高10 cm，盤內添加1 L 不含硼的1/2 MS 營養液作為基礎營養液，pH 為5.8，培養于中國林業科學研究院熱帶林業研究所育苗室 (23°20' N，113°19' E)，室內日平均溫度約25 ℃，平均濕度約70%，自然光照強度約6 000～7 000 Lux。以硼酸為硼源，設置0、0.1、1、2 mmol·L-1四個硼水平處理，分別添加至基礎營養液中，處理2 個月，每2 天補充新鮮營養液，每周更換新鮮營養液，各處理分別記為B0、B0.1、B1、B2，每處理設4 個育苗盤為4 個重復，每重復設15 株。

1.2 生長指標的測定

測定培養0 d 和2 個月后各處理植株的株高、葉片數、根長等生長指標，每處理設4 個重復，每個重復15 株幼苗。

1.3 葉綠素含量的測定

分別稱取各處理植株地上部分樣品0.5 g，以80%丙酮溶液為提取液，利用分光光度計法測定645 nm、663 nm 波長下的吸光值，參照公式：葉綠素a=12.7 ×A663-2.69 ×A645；葉綠素b=22.9 ×A645-4.68 ×A663，總葉綠素含量=葉綠素a + 葉綠素b，計算樣品的葉綠素含量[21]，每處理從4 個育苗盤中分別隨機選擇1 株，4 株設為一重復，共6 個重復。

1.4 生理活性物質含量和氧化還原酶活性的測定

分別取各處理植株的地上部分為樣品，利用改良型Bradford 法測定可溶性蛋白的含量[22]；利用硫代巴比妥酸法測定MDA 含量[23]；采用茚三酮法進行Pro 的提取與測定[24]；利用抗壞血酸氧化酶催化AsA 氧化生成脫氧抗壞血酸(DHA)的原理測定AsA 的氧化速率從而測定AsA 含量[25]；利用氮藍四唑光還原法測定SOD 活性[26]；采用紫外吸收法測定CAT 活性[27]；利用愈創木酚法測定POD活性[28]；參照Wang 等[29]的方法測定LOX 活性；采用L-苯丙氨酸法測定PAL 活性[30]，每處理從4 個育苗盤中分別隨機選擇1 株，4 株設為一重復，共6 個重復。

1.5 營養元素含量的測定

分別取各處理植株地上部分為樣品，至于烘箱中105 ℃殺青60 min，65 ℃烘干至質量恒定，進行氮、磷、鉀、鈣、鎂、硼等營養元素含量的測定。參照NY/T2017-2011，利用全自動定氮儀測定氮的含量，利用分光光度法測定磷的含量，利用火焰原子吸收分光光度法測定鉀的含量；參照DB12/T 846-2018，利用等離子發射光譜儀測定鈣、鎂的含量；參照LY/T1273-1999，利用干灰化-甲亞胺比色法測定硼的含量。每處理從4 個育苗盤中分別隨機選擇1 株，4 株設為一重復，共6 個重復。

1.6 數據處理與統計分析

利用Excel 2016 和 SPSS 22 對測定結果進行數據處理和ANOVA 單因素方差分析，利用Turkey HSD 進行事后多重比較。選擇具有顯著性差異的指標進行主成分分析，在分析前先對數據進行標準化處理，以消除量綱差異，處理方法采用x-ij =(xij-x-j)/sj，其中xij為各指標原始數據，xj為各處理原始數據平均值，sj為標準差。主成分分析以選擇特征值大于1，累積貢獻率達到90%以上為標準保留主成分。計算各主成分權重 (W)及綜合得分(F), 權重計算公式：Wj=Pj/∑Pj，式中，Wj表示第j 個主成分的權重，Pj表示j 主成分的貢獻率, 獲得綜合指標值F=∑(Fj× Wj)[31]，Fj表示各主成分的得分。利用公式計算各指標數據標準化后的隸屬函數值：Uj=（Xj-Xjmin）/(Xjmax-Xjmin)，其中Xj為第 j 個綜合指標;Xjmin 為第 j 個綜合指標的最小值；Xjmax 為第 j 個綜合指標的最大值。最后將隸屬函數和權重結合，獲得綜合評價值(D)，計算公式為D=∑(Uj× Wj)。

2 結果與分析

2.1 供硼量對黑木相思幼苗生長指標的影響

不同供硼量條件下，植株的生長表型有所不同(圖1)。B0 的植株葉片(圖1A) 比B0.1(圖1B)稍黃；而B1 和B2 呈現出葉緣失綠的表型，且部分葉片黃化脫落(圖1C、D)。根系方面，B0 形成了白色較粗的主根，側根也較短而粗(圖1E)；而B1 和B2 側根較細，且隨著硼濃度增高而越發褐色(圖1G、H)。由此說明，無硼的培養條件使黑木相思幼苗發生缺硼癥狀，葉片發黃，主根和側根均加粗，且側根變短；隨著硼濃度的增加，幼苗受到了硼過量的毒害作用，葉緣失綠，老葉黃化脫落，側根變細，根系褐化。

圖1 不同供硼量對黑木相思幼苗葉和根的影響Fig.1 Effects of different boric acid content on the leave and roots of A.melanoxylon seedlings

由生長指標測定結果(圖2) 得出，B0.1 植株株高增長量較B0 植株株高增長量大；但隨著供硼量的繼續增加，株高增加量反而減小，B2 株高增長量為7.05 cm，僅為B0.1 株高增長量的54.9%。根長生長與株高生長情況類似，B0.1 根長增長量較B0 根長增長量大；而B1 和B2 的根長增長量僅為B0.1 的59.6% 和41.7%。隨著供硼量的增加，植株葉片數增加量逐漸減少。由此說明，B0.1 黑木相思幼苗生長較好；B0 形成缺硼表型，葉片發黃，側根變短，主根和側根加粗；B1 和B2 造成硼過量的毒害作用，葉緣失綠，根系褐化，株高、葉片數、根長生長均受到抑制。因此，供硼量是影響黑木相思生長發育的重要因素之一。

圖2 不同供硼量培養后黑木相思幼苗的生長指標Fig.2 Growth indexes of A.melanoxylon seedlings cultured with different boric acid content nutrient solution

2.2 供硼量對黑木相思幼苗葉綠素含量的影響

圖3 表明，B0 植株體內葉綠素a 和葉綠素b 含量均低于B0.1 植株；B0.1 植株的葉綠素a 和葉綠素b 含量最高；而B1 和B2 植株的葉綠素a 和葉綠素b 的含量逐漸降低。由此推斷，0、1 和2 mmol·L-1的供硼量均引起黑木相思地上部分葉綠素含量降低，抑制葉片光合作用，從而影響植株的正常生長發育。

圖3 不同供硼量培養后黑木相思幼苗的葉綠素含量Fig.3 Chlorophyll content of A.melanoxylon seedlings cultured with different boric acid content nutrient solution

2.3 供硼量對黑木相思幼苗生理活性物質含量的影響

植物體內的可溶性蛋白的含量是反映植物總代謝的重要指標，如圖4 所示，隨著供硼量的增加，黑木相思幼苗體內可溶性蛋白含量越高，植株體內的代謝反應越活躍。AsA 是植物細胞中保護葉綠體的重要的抗氧化劑，AsA 的含量在B0.1 植株體內最高，隨著供硼量的增加，AsA 的含量急劇降低，說明硼過量條件促進了黑木相思體內的氧化反應造成葉綠體損傷。MDA 是過氧脂質分解出的產物之一，其含量可以反應植物體內脂質氧化的水平，在B0、B1 和B2 植株體內MDA 含量較B0.1 植株的高，說明硼脅迫引起黑木相思體內脂質氧化水平升高。Pro 是植物抵御逆境時的滲透調節物質之一，用于保持細胞質基質與環境的滲透平衡，防止水分散失，Pro 含量在B0、B1 和B2 植株體內較高，說明缺硼和硼過量條件造成了黑木相思的滲透脅迫。

圖4 不同供硼量培養后黑木相思生理活性物質的含量Fig.4 Physiologically active substance content of A.melanoxylon seedlings cultured with different boric acid content nutrient solution

2.4 供硼量對黑木相思幼苗氧化還原酶活性的影響

SOD 和POD 是植物體內氧自由基和H2O2的重要清除劑，保護植物免受氧化反應毒害。如圖5 所示，在B0、B1 和B2 幼苗體內SOD 和POD 的活性較高，推斷缺硼和硼過量條件使黑木相思幼苗發生了氧自由基和H2O2的積累。CAT 是植物體內清除H2O2的主要酶之一，隨著供硼量增加，幼苗體內產生的H2O2越多，CAT 的活性越高。PAL 是植物體內次生物質苯丙烷類代謝的關鍵酶，PAL 活性在B0、B1 和B2 幼苗中升高，說明缺硼和硼過量條件促進了黑木相思體內次生代謝物的合成。LOX 是一種催化膜脂過氧化的酶，其活性越高使得植物體內的過氧化程度越大，對植株產生毒害作用增加。LOX 活性在B0、B1 和B2 幼苗體內增加，說明缺硼和硼過量條件使黑木相思幼苗產生了較劇烈的過氧化反應。以上結果表明，缺硼或硼過量條件影響了黑木相思幼苗生化水平的穩定，促進了LOX 酶活性的增加，使細胞膜脂產生過氧化反應；促進了SOD、POD、CAT 等抗氧化酶和次生代謝物合成酶PAL 的活性增加，以抵御過氧化反應的毒害作用，協調控制黑木相思的生長發育。

圖5 不同供硼量培養后黑木相思幼苗氧化還原酶的活性Fig.5 Oxidoreductase activity of A.melanoxylon seedlings cultured with different boric acid content nutrient solution

2.5 供硼量對黑木相思幼苗營養元素含量的影響

在植物體內，不同營養元素之間會產生促進或拮抗的作用，這些相互作用完成植物生理生化過程，調節著植物的營養狀況，影響著植物的生長發育。結果表明(圖6)，植株體內硼元素的含量隨著培養液中供硼量的增加而增加，尤其在過量硼供應條件下(B1 和B2) 發生硼元素的大量積累，分別為B0.1 硼含量的10.94 倍和12.95 倍；隨著供硼量的增加，磷和鉀元素的含量逐漸增加；而氮和鎂元素的含量無明顯變化；鈣元素在生長狀態較好的植株(B0.1 ) 中的含量較高，隨著硼的過量供應，鈣含量逐漸降低，B1 和B2 的鈣含量分別較B0.1 的降低15.38%和23.08%。由此說明，黑木相思體內硼元素與不同元素之間的相互作用有所不同，硼元素的積累可以促進磷和鉀元素的積累，即硼元素與磷和鉀元素具有協同作用；硼元素與氮和鎂元素無明顯相互作用；在硼元素促進植株生長的條件下，可以促進鈣元素的積累，但硼過量抑制植株生長時，也抑制了鈣元素的積累。

圖6 不同供硼量培養后黑木相思幼苗營養元素的含量Fig.6 Mineral element content of A.melanoxylon seedlings cultured with different boric acid content nutrient solution

2.6 主成分分析與隸屬函數綜合分析

為了更明確地分析和評價各指標對不同供硼量的響應程度，將具有顯著性差異的17 個指標進行主成分分析。結果得出(表1)，前兩個綜合指標的貢獻率分別為75.14%、19.66%，累計貢獻率達94.80%，表明提取前兩個主成分可以代表大部分指標的信息。以特征向量系數作為評價標準(表2)，第一主成分特征值為12.77，其中鉀元素含量、葉片數增長量、株高增長量、LOX 活性、AsA 含量、鈣元素含量、硼元素含量、POD 活性、Pro含量、SOD 活性、根長增長量、蛋白濃度、PAL活性的荷載量較高；第二主成分特征值為3.34，其中葉綠素b 含量的荷載量較高。因此，可取以上14 個指標作為評價黑木相思對不同供硼量條件適應性的主要指標。

表1 綜合評價主成分指標系數及貢獻率Table 1 Principal components eigenvectors and cumulative contribution rates

表2 不同供硼量條件下各指標的主成分和隸屬函數分析及綜合評價Table 2 Comparison and comprehensive evaluation of the subordinate function values under different boric acid supply

根據主成分特征向量系數及貢獻率(表2)，獲得前兩個主成分的因子方程：

F1＝-0.27Q1-0.27Q2-0.27Q3+0.27Q4-0.27Q5+0.26Q6+0.26Q7+0.26Q8+0.25Q9-0.25Q10-0.25Q11+0.24Q12+0.23Q13+0.21Q14+0.21Q15-0.14Q16+0.19Q17；

F2＝-0.06Q1-0.10Q2+0.13Q3+0.14Q4-0.10Q5+0.20Q6-0.16Q7-0.12Q8-0.17Q9-0.19Q10+0.21Q11-0.27Q12-0.29Q13+0.19Q14+0.35Q15+0.46Q16+0.39Q17(式中Qi 為各指標標準化后的值)。

主成分綜合得分公式為F=0.79F1+ 0.21F2，分別計算不同供硼量條件下，前兩個主成分的綜合得分(F)，得出黑木相思的生長發育受脅迫程度排序為B2＞B1 ＞B0 ＞B0.1。另外，利用權重(W)及隸屬函數值求得不同供硼量條件下黑木相思幼苗生長發育的綜合評價值(D)，結果表明(表2)，對黑木相思幼苗生長發育的脅迫程度同為B2＞B1 ＞B0＞B0.1。因此，黑木相思幼苗相對適宜的供硼量為0.1 mmol·L-1，而 0、1 和2 mmol·L-1的供硼量均影響黑木相思幼苗的生長發育。

3 討論

充足的硼營養對植物生長發育至關重要，研究黑木相思受硼脅迫時生長特性及生理生化特征的變化，對解析林木對硼脅迫的抵御機理，定向培育優良品種，促進林木生產力具有重要意義。本研究發現，缺硼和硼過量條件均抑制了黑木相思幼苗的生長，導致植株矮小，根系變短加粗。以往的研究也證實了硼脅迫會導致植物生長減緩，如缺硼脅迫導致枳橙(Poncirus trifoliate(L.) Raf.)節間縮短，根系明顯變粗和褐化，且根尖膨大[32]；硼過量時葡萄(Vitis viniferaL.)的葉片和根系生長均受到顯著抑制[33]；麻風樹(Jatropha curcasL.)植株整體生長降低，且根系的生長減少程度高于葉片和莖部[34]。供硼量對黑木相思的葉片數增長量有顯著影響，這可能是因為硼元素在維持細胞壁結構完整性中起著至關重要的作用[35]。缺硼條件下，植株頂端分生組織細胞壁完整性受損[36-37]，硼過量的環境又造成細胞壁過度增厚[5]，細胞無法完成正常的分化進程，引起器官的結構發育不良，進而導致植株頂端分生組織生長異常，葉片數增長受到影響。另外，硼脅迫還導致黑木相思幼苗葉片失綠黃化，葉綠素含量顯著降低。這是因為硼脅迫下細胞膜透性增加，葉綠素初始前體氨基乙酰丙酸積累受到影響[38]，造成葉綠素含量降低，葉片黃化。Hegazi 等[39]對橄欖(Olea europaeaL.) 噴施葉面硼酸也證明了葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素含量與硼濃度顯著相關。因此，硼脅迫會破壞植株的細胞結構，抑制植株株高和根系生長，且降低葉綠素含量，抑制光合作用，從而影響植株的正常生長。

植物遭遇硼脅迫通常會導致體內活性氧積累，從而誘導細胞膜的氧化損傷。本研究發現，0、1 和2 mmol·L-1供硼量下，黑木相思地上部LOX活性和MDA 含量均高于0.1 mmol·L-1供硼量下的，這表明缺硼和硼過量環境均對植株造成了脅迫，導致植株的細胞膜透性增加，脂質過氧化反應增強。同時，本研究中AsA 的含量在0、1 和2 mmol·L-1供硼量下均低于0.1 mmol·L-1供硼量下的，表明缺硼和硼過量環境中過量的活性氧消耗了植物體內的AsA，導致AsA 含量降低。SOD、CAT 和POD 均為重要的抗氧化酶，本研究中SOD和POD 活性在硼脅迫條件下顯著升高；CAT 活性在缺硼條件下降低，硼過量條件下升高。這表明硼脅迫條件誘發了植物細胞的氧化應激保護機制，而不同的抗氧化酶在面對脅迫反應時的敏感程度不盡相同，活性氧的清除系統由多種抗氧化酶共同對抗氧自由基組成，以抵御對植株產生傷害。

植物體內的硼元素含量可以通過復雜的作用網絡影響植物對其他營養元素的吸收和運輸。本研究發現，隨著營養液中硼酸濃度的增加，黑木相思地上部硼含量也隨之增加，表明植株對硼含量的積累與環境中硼酸濃度有關，過多的硼酸供應將導致植株體內的硼元素含量累積超過植株自身需要，從而造成硼脅迫。磷是核酸、磷脂、核苷酸的關鍵成分，在代謝中發揮重要作用[40]；鉀是40 多種酶的輔助因子，是形成細胞膨脹和維持細胞內電中性的主要陽離子[41]。本研究發現，隨著黑木相思地上部分硼含量的積累，磷和鉀元素的吸收也相應增加。前人關于硼和磷[42-43]、硼和鉀[44]的聯合施用對作物生長發育影響已進行大量研究。早在1974年，Robertson 和Loughman[13]就已經證明，缺硼會阻礙磷的吸收，而充足的硼供應會增加植物對磷的吸收。這可能是因為硼含量對植物體內質膜的特性及質膜結合質子泵核苷酸(ATP) 酶的活性產生影響，直接或間接地調節質子運輸，缺硼降低了植物對磷和鉀的吸收和運輸，而硼供應增強了膜結合ATP 酶的活性，可以促進磷和鉀元素的積累[45]。過去普遍認為硼鈣間存在拮抗作用[46]，但隨著研究的深入，研究者發現硼鈣之間存在著錯綜復雜的關系[47]，鈣和硼功能類似，可以結合在果膠的不同位點上，二者共同作用維持細胞壁結構的穩定性。本研究中，在0、1 和2 mmol·L-1供硼量下，黑木相思地上部分鈣元素含量均顯著低于0.1 mmol·L-1供硼量下的。缺硼環境下植株地上部分鈣含量較低，可能是因為鈣是不易移動的元素，植株吸收的鈣被根系固定，較少被地上部生長利用；而在硼濃度較高環境下鈣含量較低，可能是因為過量的硼供應導致鈣在細胞壁中的結合位點減少，因此鈣吸收量減少。不同硼脅迫環境下，不同物種體內各元素的積累模式會有所不同，如在硼過量情況下，麻風樹葉片中鉀、鎂的濃度增加，而磷濃度略有下降[34]，與我們的研究結果有所不同。因此，不同供硼量條件下，植物對氮、磷、鉀、鈣、鎂等營養元素的吸收及平衡機制，有待深入探討。

主成分分析作為基礎的數學分析方法，應用十分廣泛。在具有多個變量時，變量之間的相關性會對分析造成一定的復雜性。本研究將17 個具顯著性差異的指標結果經過主成分分析，轉化成兩個不相關變量（累計貢獻率為94.80%），以減弱指標之間的相關性帶來的影響。根據特征向量系數得出，鉀元素含量、葉片數增長量、株高增長量、LOX 活性、AsA 含量、鈣元素含量、硼元素含量、POD 活性、Pro 含量、SOD 活性、根長增長量、蛋白濃度、PAL 活性及葉綠素b 含量的荷載量較高。因此，可將這14 個指標作為硼脅迫影響黑木相思生長發育的主要指標，為進一步研究黑木相思抵御硼脅迫的機理提供理論參考。另外，通過主成分綜合得分和隸屬函數值均得出，黑木相思的生長發育受脅迫程度排序為供硼量B2＞B1＞B0＞B0.1，最終判定0.1 mmol·L-1供硼量時黑木相思幼苗生長發育表現最好。

4 結論

總之，本研究表明硼脅迫抑制了黑木相思莖的伸長和根系的發育，使得葉片失綠、黃化甚至脫落；降低了黑木相思地上部分葉綠素的含量，從而抑制了光合作用；降低了黑木相思體內AsA 的含量，引起了氧化反應，增加了MDA 和Pro 含量，引起體內脂質氧化水平升高和滲透脅迫；受硼脅迫后，黑木相思體內SOD、POD、CAT、LOX 和PAL 的活性較高，引發了氧自由基和H2O2的積累與清除以及次生代謝物的合成。另外，黑木相思體內硼元素的積累可以促進磷和鉀元素的積累；在硼元素促進植株生長的條件下，也可以促進鈣元素的積累。綜合分析表明，鉀元素含量、葉片數增長量、株高增長量、LOX 活性、AsA 含量、鈣元素含量、硼元素含量、POD 活性、Pro 含量、SOD活性、根長增長量、蛋白濃度、PAL 活性及葉綠素b 含量這14 個指標可作為硼脅迫影響黑木相思生長發育的主要指標。本研究揭示了黑木相思對硼脅迫環境的響應模式，為黑木相思硼營養診斷和栽培管理提供了科學依據，同時也為闡明林木對硼脅迫的抵御機理奠定了理論基礎。