乘法原理在遺傳計(jì)算問題中的應(yīng)用策略

徐力南

(浙江省湖州市菱湖中學(xué))

遺傳概率計(jì)算是遺傳規(guī)律學(xué)習(xí)過程中的重難點(diǎn)也是易錯(cuò)點(diǎn),對(duì)學(xué)生的科學(xué)思維和計(jì)算能力要求較高,題目背景和類型多樣。加之學(xué)生由于沒有理解遺傳規(guī)律背后的數(shù)學(xué)原理,在選擇解題方法時(shí)又容易出現(xiàn)誤用。為提高學(xué)生解決遺傳概率計(jì)算問題的能力,筆者以“遺傳病患病概率計(jì)算”和“隨機(jī)交配”問題為例,結(jié)合乘法原理闡述在解題策略選擇上的具體方法。

1.“遺傳病患病概率計(jì)算”的解題策略

1.1 兩種疾病的遺傳符合自由組合定律

例題1.(節(jié)選自2023年6月浙江卷24題)某家系甲病和乙病的系譜圖如圖1所示。已知兩病獨(dú)立遺傳,各由一對(duì)等位基因控制,且基因不位于Y染色體。甲病在人群中的發(fā)病率為1/2 500。

圖1 遺傳系譜圖

(3)若檢測確定乙病是一種常染色體顯性遺傳病。同時(shí)考慮兩種病,Ⅲ3個(gè)體的基因型可能有________種,若她與一個(gè)表型正常的男子結(jié)婚,所生的子女患兩種病的概率為________。

1.1.1 解題過程

乙病為常染色體顯性遺傳病(用B/b表示這對(duì)等位基因),由于Ⅱ4和Ⅱ5的子代Ⅲ4不患乙病可知,Ⅲ4基因型為bb,Ⅱ4和Ⅱ5的基因型均為Bb,Ⅲ3患乙病(基因型概率分別為1/3BB,2/3Bb)。由遺傳系譜圖可以判斷甲病為常染色體隱性遺傳病(用A/a表示),Ⅱ4和Ⅱ5不患甲病,其子Ⅲ5卻患甲病,因此Ⅱ4和Ⅱ5的基因型均為Aa,Ⅲ3不患甲病(基因型概率分別為1/3AA,2/3Aa)。根據(jù)乘法原理,Ⅲ3的基因型可能有4種。

若Ⅲ3與正常男性結(jié)婚,而正常男性的基因型為Aabb或AAbb。在人群中,患甲病的概率為1/2 500。根據(jù)哈代-溫伯格定律,計(jì)算得出a基因頻率為1/50,則A基因頻率為49/50。因此人群中AA基因型頻率為492/2 500,Aa基因型頻率為 2×49/2 500。因此該正常男性基因型為AA的概率為49/51,Aa的概率為2/51。

Ⅲ3和該男子均不患甲病,若子女患兩種病,則兩者的基因型必須均是Aa。子代患甲病的概率:2/3×2/51×1/4=1/153。Ⅲ3患乙病且基因型有兩種不同可能性,可先計(jì)算子代不患乙病的概率。當(dāng)Ⅲ3的基因型為Bb時(shí)子代可能不患乙病,不患乙病的概率為2/3×1/2=1/3,患乙病的概率2/3。根據(jù)乘法原理,將兩病患病概率相乘,兩病皆患的概率為1/153×2/3=2/459。

1.1.2 解法分析

根據(jù)乘法原理,若兩事件互為獨(dú)立事件,求兩事件同時(shí)發(fā)生的概率,應(yīng)將兩事件發(fā)生的概率相乘。兩種疾病獨(dú)立遺傳,意味著控制兩種疾病的等位基因位于兩對(duì)同源染色體上,兩種疾病遺傳符合自由組合定律,每種疾病的遺傳可以看成獨(dú)立事件。因此,應(yīng)用乘法原理將兩種疾病患病概率相乘即可。

1.2 兩種疾病的遺傳不符合自由組合定律

例題2.(改編自2016年浙江卷28題)如圖2為甲、乙兩種不同類型血友病的家系圖。Ⅱ3不攜帶甲型血友病基因,Ⅱ4不攜帶乙型血友病基因,Ⅰ2、Ⅰ4均不攜帶甲型和乙型血友病基因。不考慮染色體片段互換和基因突變,Ⅲ1與正常男性婚配所生的子女患血友病的概率是________。

圖2 遺傳系譜圖

1.2.1 解題過程

Ⅰ2、Ⅰ4均不攜帶甲型和乙型血友病基因,由此判斷甲型、乙型血友病均為伴X染色體隱性遺傳病(分別用Xa、Xb表示)。Ⅱ4不攜帶乙型血友病基因,基因型為XaBY。Ⅰ2的基因型為XABY,他和Ⅰ1的兒子有不患病和只患乙型血友病的,所以Ⅰ1基因型為XABXAb。Ⅱ3基因型為XABXAb或XABXAB,概率均為1/2。Ⅲ1基因型可能為XAbXaB或XABXaB,概率分別為1/4和3/4。正常男性的基因型為XABY,Ⅲ1與正常男性婚配,后代只有兒子患病,只需求出Ⅲ1產(chǎn)生的含有致病基因的雌配子的概率再乘以雄配子為Y的概率,即為所生子女患病的概率。最終子女的患病概率:(1/4+3/4×1/2)×1/2=5/16。

1.2.2 解法分析

本題涉及兩種遺傳病,計(jì)算患病概率時(shí)卻不能單獨(dú)計(jì)算兩種疾病的患病概率,再將兩病患病概率相乘。因?yàn)榭刂萍仔?、乙型血友病的基因均位于X染色體上,不能自由組合。在考慮Ⅲ1兩種不同基因型的情況下,可以形成3種配子:XAb、XaB、XAB。若Ⅲ1的子代患甲病則不可能患乙病,患乙病則不可能患甲病。兩種疾病的遺傳并不是獨(dú)立事件,因此不能用乘法原理解決問題?？梢韵惹蟪霾煌渥映霈F(xiàn)的概率,再計(jì)算子代患病的概率。

2.“隨機(jī)交配”問題的解題策略

在解決較為復(fù)雜的遺傳概率計(jì)算問題時(shí),常采用配子法解題,即把個(gè)體間的隨機(jī)交配轉(zhuǎn)換為雌雄配子的隨機(jī)結(jié)合。但是在解決涉及兩對(duì)等位基因的“隨機(jī)交配”問題時(shí),應(yīng)用配子法還要根據(jù)不同情況選擇不同策略。針對(duì)這一問題,筆者結(jié)合兩種類型的“隨機(jī)交配”問題說明解決這類問題的方法和原理。

2.1 兩對(duì)基因獨(dú)立遺傳,且不存在致死等特殊情況

例題3.果蠅的深色眼和淺色眼由兩對(duì)獨(dú)立遺傳的等位基因A、a和B、b控制,現(xiàn)將純合深色果蠅(野生型)用X射線誘變處理,得到兩種隱性突變品系,性狀均為淺色眼。兩突變品系雜交,子一代雌性均為深色眼,雄性均為淺色眼。若讓子一代隨機(jī)交配,子二代性狀表現(xiàn)如表。

若讓F2雌雄果蠅隨機(jī)交配產(chǎn)生F3,F3雌蠅中表現(xiàn)為淺色眼的個(gè)體所占比例為________。

2.1.1 解題過程

第一步:計(jì)算配子類型及頻率。根據(jù)題目中所給條件推斷眼色性狀由兩對(duì)等位基因控制,其中一對(duì)位于常染色體上,一對(duì)位于X染色體上。假設(shè)A/a位于常染色體上,據(jù)此寫出親本及F1的基因型,然后在研究F1相互交配時(shí),對(duì)兩對(duì)等位基因進(jìn)行拆分:分別求出F2中兩對(duì)等位基因的基因型及其基因型頻率,再根據(jù)基因型頻率,求出每對(duì)等位基因?qū)?yīng)的配子類型及頻率,過程如圖3所示。

圖3 例題3解題過程

第二步:計(jì)算子代基因型頻率,F2的隨機(jī)交配后,F3的淺眼色雌果蠅可以是aaXBX-或aaXbXb或A_XbXb。計(jì)算所占比例時(shí)可以把兩對(duì)基因進(jìn)行拆分,如計(jì)算aaXbXb概率,可先計(jì)算aa概率為1/2×1/2=1/4,再計(jì)算雌性個(gè)體中XbXb的概率:3/4×1/2=3/8,aaXbXb概率為3/32。最終計(jì)算結(jié)果如下:1/2×1/2×5/8+1/2×1/2×3/8+3/4×3/8=17/32。

2.1.2 解題分析

例題3解題過程中,將隨機(jī)交配過程轉(zhuǎn)化為配子之間隨機(jī)結(jié)合,配子法的運(yùn)用大大簡化了解題過程。由于兩對(duì)等位基因獨(dú)立遺傳,兩對(duì)等位基因的遺傳可以視為獨(dú)立事件。因此可在運(yùn)用配子法分別計(jì)算兩對(duì)等位基因隨機(jī)交配的概率后,再運(yùn)用乘法原理將兩者概率相乘。

2.2 兩對(duì)基因獨(dú)立遺傳,但存在致死等特殊情況

例題4.某昆蟲的剛毛和截毛、灰身和黑身為兩對(duì)相對(duì)性狀,分別受基因A/a、B/b控制,兩對(duì)等位基因獨(dú)立遺傳,現(xiàn)有科研小組用兩對(duì)基因型均為雜合的雌雄昆蟲進(jìn)行雜交實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)子代表型及比例如表所示。請(qǐng)回答以下問題。(說明:XAXA、XaXa、XAY、XaY、XAYA、XaYa均視為純合子)

項(xiàng)目灰身剛毛灰身截毛黑身剛毛黑身截毛雌性5/1502/150雄性3/153/151/151/15

若子代中灰身剛毛雌昆蟲與子代灰身剛毛雄昆蟲隨機(jī)交配,則子代灰身剛毛雌昆蟲中純合子所占的比例為________。

2.2.1 解題過程

根據(jù)題目信息判斷剛毛/截毛性狀受性染色體上基因控制,灰身/黑身性狀受常染色體上基因控制。雜交子代中存在致死基因型,可能是BBXAXA或BBXAXa。

(1)解法1:在例題4的解題過程中,由于兩對(duì)等位基因符合自由組合定律,筆者首先將兩對(duì)等位基因拆分解題。具體計(jì)算過程如圖4所示(只選取一種BBXAXa致死情況說明)。F2灰身剛毛雌昆蟲中純合子所占比例為12/75÷(12/75+14/75+7/150)=24/59。

圖4 例題4解法1解題過程

(2)解法2:不對(duì)兩對(duì)等位基因進(jìn)行拆分,先求出F1產(chǎn)生的配子類型及比例,再對(duì)配子進(jìn)行隨機(jī)結(jié)合,求出不同基因型的出現(xiàn)概率(如圖5所示),F2灰身剛毛雌性昆蟲個(gè)體中純合子的比例應(yīng)為1/6÷(1/6+11/60+1/20)=5/12。

圖5 例題4解法2解題過程

2.2.2 解法分析

兩種方法哪一種是正確呢?按照拆分兩對(duì)相對(duì)性狀的解法1,F1產(chǎn)生雌配子BXA概率為 12/25。而實(shí)際上根據(jù)F1雌性個(gè)體基因型及比例,BXA的概率應(yīng)為1/2,顯然解法1出現(xiàn)錯(cuò)誤。

為什么例題3與例題4兩道題目不能運(yùn)用相同的解題方法?原因在于例題4中出現(xiàn)了某一基因型的致死。例題4中親本基因型為BbXAXa和BbXAYa,單獨(dú)看兩對(duì)等位基因,兩親本交配后BB概率為1/4,Bb概率為1/2,bb概率為1/4,XAXa、XAXA、XAYa、XaYa各占1/4。但由于出現(xiàn)了BBXAXa或BBXAXA致死現(xiàn)象,使得隨機(jī)交配過程中,第一對(duì)等位基因?qū)Φ诙?duì)等位基因的概率產(chǎn)生了影響。當(dāng)與BB組合時(shí),由于BBXAXa致死,XAXA、XAYa、XaYa出現(xiàn)的概率變?yōu)?/3。而當(dāng)與Bb組合時(shí)則不會(huì)影響A、a這對(duì)等位基因各基因型的概率。在這種情況下,顯然不能把兩對(duì)等位基因的遺傳看成是互不影響的獨(dú)立事件,不能把兩對(duì)等位基因拆分后進(jìn)行計(jì)算。

3.小結(jié)

由于孟德爾兩大遺傳定律的發(fā)現(xiàn)過程與概率與統(tǒng)計(jì)學(xué)有著密不可分的關(guān)系,理解孟德爾定律本質(zhì)和運(yùn)用孟德爾定律進(jìn)行計(jì)算時(shí),需對(duì)概率計(jì)算的原理有較為深入地理解。例題1和例題3的計(jì)算過程,從概率學(xué)的角度來說,運(yùn)用了乘法原理;而例題2和例題4卻不能運(yùn)用乘法原理進(jìn)行解題。