林火干擾對栓皮櫟-遼東櫟混交林植物多樣性與土壤理化性質的影響

趙蔓，張曉曼，楊明潔

1. 河北農業大學園林與旅游學院，河北 保定 071000；2. 山東農業大學林學院，山東 泰安 271018

植物物種多樣性是森林生態系統的重要特征，研究植物多樣性有助于了解群落的動態變化過程及發展趨勢（Ghaley et al.，2014；孟瑩瑩等，2015）。森林土壤為植物提供養分元素和水分，是林木發育的基礎，土壤理化性質影響森林生態系統的可持續經營（Gaylor et al.，2014）。森林生態系統、植物群落和土壤三者之間相互制約，改善生態環境（杜京旗等，2016；呂倩等，2019）。林火干擾會改變光照、土壤養分、水分條件等環境因子，影響林下植被群落物質循環與能量流動及森林演替軌跡，對調整植物群落結構、提高森林生態效能、促使植物群落演替有著重要作用（李威等，2020）。

林火干擾作為森林生態系統不可或缺的生態因子，對植被物種多樣性及土壤理化性質造成的正負生態效應以及林火后的生態恢復早已引起國內外學者的廣泛重視，但研究結論不盡相同。研究發現中低程度的火燒有利于植物物種多樣性的增加和森林結構的更新（Barbier et al.，2008；劉發林等，2009；石亮等，2016），但孫家寶等（2009）研究發現：隨著林火強度的增加，興安落葉松林下植被物種多樣性指數呈線性下降趨勢。由此可見雖然不同程度的林火干擾對植被群落產生怎樣的影響目前尚無定論，但重度林火干擾會嚴重影響植物資源多樣性及其群落穩定性。劉瑞斌等（2016）通過對林火干擾后土壤理化性質各項指標變化特征的研究，發現林火干擾后土壤含水率、全碳、全氮含量都呈顯著下降趨勢；高強度林火干擾對土壤性質影響最大，會造成土壤水分及營養物質流失等危害（曾素平等，2020）；但也有研究表明火燒跡地土壤pH 值和有機碳含量隨火燒強度增加而增加，在中度林火干擾下，土壤密度和全磷的含量更高（辛穎等，2013）。目前大多數的研究集中在林火干擾后土壤養分的流失以及對針葉樹種林地土壤的影響，而關于不同程度林火干擾對闊葉樹種林地土壤理化性質影響的研究較少。

林火是北方森林最主要的自然干擾，而櫟屬植物樹種具有較強的萌芽更新能力（朱學靈等，2011），在林火干擾后可以形成整齊的森林，且目前關于林火干擾對櫟屬植物群落物種多樣性及土壤理化影響的研究較少。因此，以山西省藥林寺森林公園火災跡地為研究對象，探究栓皮櫟-遼東櫟混交林在不同程度林火干擾下，林地植被物種組成及其重要值、物種多樣性以及土壤理化性質的變化，深入分析土壤理化特征對物種多樣性的影響機制，以期為火災后混交林可持續經營管理與生態環境恢復建設提供科學理論依據。

1 研究地與研究方法

1.1 研究地概況

研究地藥林寺森林公園（113°58′—113°60′E，37°68′—37°70′N）位于山西省平定縣南部，處于暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候區。研究地境內為山地地貌，公園總面積約為267 hm2，研究區域原生植被為栓皮櫟-遼東櫟混交林，森林覆蓋率達78%。該地區在2021 年2 月19 日發生森林火災，森林植被大規模嚴重損傷?，F有植被類型以栓皮櫟（Quercusvariabilis） 、 遼 東 櫟（Quercus wutaishansea）、黃刺梅（Rosaxanthina）、油松（Pinus tabuliformis）等為主。

1.2 樣地設置與植被調查方法

2022 年4 月25 日選取不同程度林火干擾下的栓皮櫟-遼東櫟混交林樣地，分別為重度林火干擾（喬木死亡率>70%）、中度林火干擾（30%<喬木死亡率≤70%），以周邊未受到林火干擾的櫟樹混交林為對照（以下簡稱CK）。以林地在林火干擾中受害程度的差異劃分林火干擾程度（胡海清等，2012）。喬木死亡判斷以樹皮燒焦、一年后樹干根部無發芽恢復為標準。記錄每種類型樣地的火燒特征、林地特征、郁閉度、海拔、坡度、坡向，每種類型樣地重復3 次，樣地基本概況如表1 所示。

采用典型樣方法設置野外觀測樣地，各類型樣地內設置3 個20 m×20 m 的喬木樣方，對樣方內喬木進行每木檢尺（不包括死立木），記錄喬木種類、數量、胸徑、高度、冠幅；每個喬木樣方內設置5個5 m×5 m 的灌木樣方，每個灌木樣方對角線上設置3 個1 m×1 m 的草本樣方，并詳細記錄樣方內灌木與草本的種類、高度、冠幅、蓋度、多度等指標。數據統計共9 個喬木樣方，45 個灌木樣方，135 個草本樣方。

1.3 植被物種組成及重要值、α多樣性指數計算方法

1.3.1 重要值分析

計算不同程度林火干擾下林地喬木、灌木、草本層內各個種的重要值（彭劍華等，2010），計算公式為：

重要值：

式中：

Dr——相對多度；

Pr——相對優勢度；

Fr——相對頻度。

1.3.2 α 多樣性指數分析

計算不同程度林火干擾下林地喬木層、灌木層、草本層物種α 多樣性指數（馬克平等，1994）。用以下公式計算得出：

Simpson 指數（優勢度指數）：

Shannon-Wiener 指數（多樣性指數）：

Pielou 指數（均勻度指數）：

Margalef 指數（豐富度指數）：

式中：

Ni——種i個體數；

N——全部物種個體數；

S——物種數目；

Pi——種i個體在全部個體中所占的比例。

1.4 土壤理化性質測定

1.4.1 土壤采樣

按典型性和代表性原則，在每塊調查樣地內用不銹鋼環刀對0—10 cm 土層土壤和10—20 cm 土層土壤進行采樣，每塊樣地內以“品”字采集6 份土壤樣本（0—10 cm 土層土壤3 份和10—20 cm 土層土壤3 份），同時對樣本進行標記，共計54 份土壤樣本，帶回實驗室分析化驗。

1.4.2 土壤理化性質測定方法

土壤理化性質測定指標包括：含水率SWC、pH值、有機質OM、全氮TN、全磷TP、全鉀TK、堿解氮AN、速效磷AP、速效鉀AK，具體測定方法參照森林土壤分析方法（中國林業科學研究院，1999）。

1.5 數據處理與統計分析

使用Microsoft Excel 2010 對數據進行整理、繪制圖表。采用SPSS22.0 軟件中的單因素方差分析（One-Way ANOVA）對數據進行差異顯著性分析，t檢驗比較不同土層的差異顯著性。運用WPS Office、Origin Pro2018c 等軟件進行科學繪圖。采用Canoco 5.0 軟件中的冗余分析（RDA）研究α 多樣性指數和土壤理化性質之間的關系。

2 結果分析

2.1 不同程度林火干擾下林地植被群落物種組成及重要值

如表2，經調查分析，共統計到研究區內維管植物34 種，隸屬于19 科32 屬。在不同類型的樣地中，科屬種數目均表現為草本層>灌木層>喬木層。

喬木層中，遼東櫟與栓皮櫟在不同程度林火干擾下均為優勢樹種，遼東櫟的重要值在0.38—0.53之間，并隨林火干擾程度的增加而降低；栓皮櫟的重要值在0.39—0.49 之間，隨林火干擾程度的增加而增加。灌木層中，櫟樹幼苗和黃櫨在重度、中度林火干擾下為明顯優勢種，櫟樹幼苗的重要值在0.25—0.42 之間，黃櫨的重要值在0.1—0.15 之間；在CK 中，櫟樹幼苗、紫穗槐為明顯優勢種，紫穗槐僅在CK 樣地中存在。草本層中，厚皮菜、雞眼草在重度林火干擾下為明顯優勢種；堇菜、狗尾草在中度火干擾下為明顯優勢種；狗尾草在CK 中為優勢種；其中，狗尾草的重要值在0.07—0.13 之間，隨林火干擾程度的增加而降低。

2.2 不同程度林火干擾下林地植被物種多樣性

對不同程度林火干擾下林下植被α 多樣性指數的分析結果表明（如圖1）：喬木層的Simpson 指數、Margalef 指數均表現為重度>中度>CK，Shannon-wiener 指數、Pielou 指數表現為中度>重度>CK，存在顯著性差異（P<0.05）；灌木層的α多樣性指數均呈現重度>CK>中度趨勢；草本層中，Simpson 指數、Shannon-wiener 指數、Margalef 指數表現為CK>中度>重度，Pielou 指數的變化規律為重度>CK>中度。

圖1 林火干擾對林地植被α 多樣性指數的影響Figure 1 Effects of forest fire disturbance on α diversity index of two woodlands

2.3 不同程度林火干擾下林地土壤理化性質特征

如表3 所示，隨著土層的加深，土壤SWC 在CK 與中度林火干擾下呈現遞減的趨勢，在重度林火干擾下呈現遞增的趨勢；土壤TN 含量的變化規律與土壤SWC 相反，在CK 中存在顯著性差異（P<0.05）；土壤pH 值呈現遞增的趨勢；TK 含量在CK 與重度林火干擾下呈現遞減趨勢，在中度林火干擾下呈現遞增趨勢；土壤OM、TP、AN、AP、AK 含量呈現遞減趨勢，AP 在CK 與中度林火干擾下存在顯著性差異（P<0.05）。

表3 林火干擾對林下土壤理化性質的影響Table 3 Effects of forest fire disturbance on physical and chemical properties of soil under forest

在0—10 cm 土層土壤中，林火干擾后，林下土壤SWC、pH 值、TP、TK、AP、AK 含量與CK相比顯著降低3.2%、20.36%、14.03%、7.8%、5.9%，土壤OM、TN、AN 含量與對照樣地相比顯著升高179%、28.57%、109.94%；在10—20 cm 土層土壤中，林下土壤TN、TP、AK 含量在林火干擾后與CK 相比顯著降低36%、24.07%、2.06%，土壤SWC、pH 值、OM、AN、AP 含量與CK 相比升高57.73%、4.7%、268.75%、351.23%、26.95%。

2.4 林地植被物種多樣性指數與土壤理化性質特征RDA 分析

為了進一步確定林火干擾后引起闊葉櫟樹林物種發生顯著變化的主要環境因子，首先計算土壤理化性質的方差膨脹因子。0—10 cm 土層土壤中SWC、AN 與10—20 cm 土層土壤中SWC、OM 的方差膨脹因子均大于20，具有較強的多重共線性，故將其去除。篩選環境因子后，0—10 cm 土層土壤中選擇pH、OM、TN、TP、TK、AP、AK，10—20 cm 土層土壤中選擇pH、TN、TP、TK、AN、AP、AK，共14 個土壤理化因子作為解釋變量；D、H′、E、Dmg4 個多樣性指標，分喬木、灌木、草本3 個層次，共12 個種類作為響應變量進行RDA排序。

分析結果如圖2 所示：在0—10 cm 土層土壤中，RDA1 軸與RDA2 軸對多樣性與土壤理化因子關系的累積解釋量分別為76.30%、15.67%；在10—20 cm 土層土壤中，RDA1 軸與RDA2 軸對多樣性與土壤理化因子關系的累積解釋量分別為76.41%、15.89%。0—10 cm 土層土壤中，RDA1 軸主要反映了pH 值、TN、TK、OM 含量的變化；RDA2軸主要反映了TP、AK、AP 含量的變化。喬木層中，多樣性指數與TN、OM 呈正相關關系；灌木層中，多樣性指數與TP、AP、AK 呈正相關關系；草本層中，D、H′、Dmg與pH、TK 呈正相關關系，E與TN、OM、TP、AP、AK 呈正相關關系。10—20 cm土壤土層中，RDA1 軸主要反映了pH、TP、AN 含量的變化，RDA2 軸主要反映了TN、TK、AP、AK含量的變化。喬木層中，D、H′、E與pH、TK、AN、AP 呈正相關，Dmg與pH、AN、AP 呈正相關；灌木層中，多樣性指數與pH、TP、AP、AK 呈正相關；草本層中，D、H′、Dmg與TN、TK、TP 呈正相關，E與pH、TP、AN、AP、AK 呈正相關。

圖2 物種多樣性與土壤理化因子的冗余分析（RDA）排序圖Figure 2 Redundancy analysis (RDA) ordination map of species diversity and soil physicochemical factors

3 討論

3.1 不同程度林火干擾下林地植被群落物種組成及重要值特征

在不同程度林火干擾后，喬木層中，與對照樣地相比，栓皮櫟的重要值增加，而遼東櫟的重要值降低；灌木層及草本層的優勢種地位發生改變。有研究發現火災后，闊葉樹種大面積恢復，在原來的枝干上生出新的幼苗，闊葉樹種重要值升高（王鼎等，2016）。遼東櫟的果實發育一年即可成熟，而栓皮櫟果實經兩年才可發育成熟（黃澤東，2014），因此在對照樣地中，遼東櫟的重要值較高；林火干擾后，栓皮櫟的重要值隨林火干擾程度的增加而增加，這可能是由于栓皮櫟對林火干擾后環境的適應能力導致，栓皮櫟常見于較干旱瘠薄的陽坡或半陽坡，適應干旱能力較強（牛學銀，2011）。灌木層中的優勢種隨林火干擾程度的改變而改變，這是由于種間抗干擾與更新能力差異導致（Vinícius et al.，2016）；草本層中，隨著林火干擾程度增加，外來入侵物種增多，絕對優勢種地位發生改變，導致不同程度林火干擾跡地間物種相似性較低（董靈波等，2020）；林火干擾后，林分郁閉度降低，因此雞眼草、狗尾草等喜光、更新繁殖能力強的物種重要值增加。

3.2 不同程度林火干擾下林地植被物種多樣性特征

α 多樣性指數是反映植被群落物種多樣性的重要指標，能夠說明植被群落或生態系統的穩定性特征及生境差異。喬木層的α 多樣性指數在林火干擾后與CK 相比顯著上升，這是由于中度林火干擾有利于林下植被種類的增加，Shannon-wiener 指數、Margalef、Pielou 指數也逐漸提高；重度林火干擾后，林下植被恢復過程中，林地環境發生改變，優勢種發揮主導作用，分布集中，因此Simpson 指數較高（張玉紅等，2012）。灌木層的α 多樣性指數在重度林火干擾后與CK 相比顯著增加，由于重度林火干擾后，植被群落的郁閉度大幅度降低，為其他物種的侵入提供了生長空間，恢復初期物種多樣性上升（覃炳醒，2012）。在本研究中，草本層中Simpson 指數、Shannon-wiener 指數、Margalef 指數隨林火干擾程度的增強而降低，Pielou 指數的變化規律為重度>CK>中度，這與劉發林等（2009）的部分研究結果一致。這可能是由于林火發生后，草本植物受林火干擾的影響較大，且林火發生在春季，待萌發的草本植物種子被燒毀，短時間內無法恢復至未火燒狀態，但Pielou 指數在重度林火干擾后較高，可能是由于重度林火干擾后草本植物在空地上定植，恢復周期較為一致。

3.3 不同程度林火干擾下林地土壤理化性質特征

林地土壤為森林提供貯水和水分調節的功能，本研究中林地含水率在林火干擾后降低，這是由于在重度林火干擾后，土壤表層的有機物質被燒黑，增加了熱量的吸收，進而加快土壤中水分的蒸發（魏云敏等，2016）。0—10 cm 土層土壤pH 值隨林火干擾程度增強逐漸降低，目前大部分研究表明火燒會使土壤pH 值升高（Certini，2005），與本研究結果不一致，這可能是由于本研究選取的樣地坡度較大，雨水沖刷影響實驗結果；在10—20 cm土層土壤中，重度林火干擾后土壤pH 值高于CK，這是由于重度林火干擾影響到深層土壤，使土壤中大量未離解的有機酸分解，金屬離子含量增加（趙彬等，2011）。由于林下枯落物在土壤表層的增加及分解補充了土壤表層有機質，且土壤養分元素具有一定的聚表效應（周瑞蓮等，1997），因此林地土壤有機質含量在不同程度林火干擾下隨土層加深而降低，且土壤有機質含量在林火干擾后升高。林地土壤全氮含量在林火干擾后升高，這與Covington et al.（1992）和Miesel et al.（2015）的研究結果部分一致，林火干擾后土壤微生物的增加導致有機質的增加，土壤礦化作用增強，從而刺激了土壤全氮的增加。林地表層土壤全磷含量總體較高，但在林火干擾后土壤全磷含量降低，隨著林火干擾程度的增強，林火干擾使全磷從植物與枯落物中釋放，從而導致林下土壤全磷含量下降（Kutiel et al.，1987）。林火干擾后土壤全鉀含量與CK 相比明顯下降，大部分研究發現火燒后全鉀含量升高（張喜等，2011），與本研究結果相悖，可能是由于高強度的火燒降低了森林郁閉度，地表裸露導致鉀元素的流失（戴偉，1994）。在不同程度林火干擾下表層土的堿解氮含量高于深層土，且重度林火干擾后土壤堿解氮含量相比CK 明顯增多，研究表明這是因為一定程度的林火干擾能使土壤有機氮轉為無機形式，但長期來看有效氮含量會下降（許鵬波等，2013），林火干擾有利于土壤堿解氮的短期積累（劉發林等，2009）。隨著林火干擾程度的增加，土壤速效磷含量呈現出先降低后上升的趨勢，表層土壤的速效磷含量在林火干擾后顯著降低，原因是由于林火干擾使地表裸露，土壤中磷的含量隨水分淋失（賀婷，2015）；10—20 cm 土層土壤的速效磷含量增加可能是由于火燒使其他形態磷轉化為有效磷（田昆，1997）。林地表層土的速效鉀含量較高，且在重度林火干擾后速效鉀含量與CK 相比顯著降低，這與谷會巖等（2010）研究結果一致，由于鉀在土壤中具有流動性強的特征，容易被雨水沖刷流失。

3.4 林地植被物種多樣性與土壤理化性質的相關性

冗余分析結果表明，土壤多個理化因子與植被物種多樣性具有一定的相關性，這是因為在林火干擾下，物種多樣性以及群落結構的變化將導致凋落物養分歸還量的變化，并間接影響土壤物理結構及化學性質的變化從而改變植物的物種多樣性指數（楊寅等，2020）。本研究結果中，物種多樣性受土壤理化性質的影響，呈現出正向協同效應，可以促進植物的生長發育，提升植被的多樣性指數；但物種多樣性指數與不同土層部分土壤理化環境因子呈負相關，這可能是由于該環境因子是影響植被生長發育的重要因素，該環境因子不足或者過多都會使植被的生長和分布受到限制，從而導致林下物種多樣性與環境因子呈現負相關的變化（馮健等，2021）。

4 結論

綜上所述，得出以下結論：林火干擾后喜光與繁殖能力較強的物種（如櫟樹幼苗、狗尾草）占據優勢種地位。林火干擾后，喬木層、灌木層的α 多樣性指數及草本層的均勻度指數與CK 相比升高，草本層中優勢度指數、多樣性指數與豐富度指數降低。不同土層中的全磷、速效鉀在林火干擾后與CK相比顯著降低；有機質、堿解氮含量在林火干擾后與CK 相比顯著升高。0—10 cm 土層中的有機質、速效鉀與10—20 cm 土層中的堿解氮、全鉀與植被物種多樣性具有顯著的相關性，因此，可通過調節對于植物多樣性具有顯著影響的土壤環境因子（如氮、鉀以及有機質）來促進林下植被群落的生長，保持較好的土壤性能，為災后植被恢復與更多物種提供良好的生存條件，為當地森林管理經營提供重要支撐。