基于多尺度情景的閩三角地區林地生態網絡構建

肖瑤，劉渺渺，梁冠敏，胡喜生，林森，巫志龍,2*

1. 福建農林大學交通與土木工程學院，福建 福州 350002；2. 國家林業和草原局杉木工程技術研究中心，福建 福州 350002

隨著社會經濟的發展，中國城鎮化進程迅速，高強度的土地開發和城市擴張，造成城市空間占據更多的自然空間，從而導致自然景觀的不斷消失和破碎化（付剛等，2017；Zhou et al.，2018），直接加劇人與自然的矛盾（Li et al.，2017；杜簫宇等，2023）。景觀破碎化致使較大型生境斑塊被分割為更小更孤立的斑塊（Haddad et al.，2015），隔離了自然棲息地，阻礙了物質和能量流的傳播（Kreuter et al.，2001；Spanowicz et al.，2019），導致了生物多樣性喪失（Simmonds et al.，2020）、生態系統服務功能弱化等一系列生態問題。通過保護和恢復生境斑塊之間的連通性來維持和促進物種的遷徙，對生物多樣性保護具有重要的生態意義（Shen et al.，2022）。以景觀連接度為核心、保護生物多樣性及景觀完整為目的的生態網絡（劉世梁等，2017），可以削弱城市化和相關人類干擾對生態系統的影響，并維持相距較遠的棲息地之間的生態連通性來緩解保護與發展之間的沖突（Shi et al.，2020）。在生態文明建設的背景下，許多學者（劉佳等，2018；韋家怡等，2022）提出構建生態網絡，識別生態保護區域，以破解當前生態環境保護和城市發展的難題。因此，如何構建科學合理的生態網絡、識別有效生態節點對城市規劃、區域生態系統服務價值的提升有重要意義。

生態網絡是基于景觀生態學原理，綜合考慮生物多樣性保護、棲息地維護等問題，由各類生物棲息地、生態廊道以及節點組成的復合型網絡。當前，國內外研究是以“斑塊-廊道-基底”這一范式（鄔建國，2007），“生態源地識別-生態阻力面構建-生態廊道提取-生態節點識別”這一模式實現生態網絡的構建和優化。生態源地的識別方法主要有形態學空間格局分析（MSPA）（許靜等，2023）、粒度反推法（陸禹等，2015）、生態系統服務價值重構（王正偉等，2022）和綜合評估生境質量（倪慶琳等，2020）。MSPA 相比其他幾種方法強調斑塊的結構連接，適用于基于物種遷移的生態源地識別（Vogt et al.，2007）。常見的生態廊道提取方法有MCR 模型（許峰等，2015；李平星等，2022；楊帥琦等，2023）和電路理論（劉佳等，2018；Li et al.，2023）。電路理論考慮了物種遷徙路徑的隨機性，通過電流強度提取廊道和夾點，通過連接度模型Circuitscape可以生成生態夾點和生態障礙點，被廣泛使用。MSPA 與電路理論結合能更合理有效地實現生態網絡的構建和優化。保持生物多樣性長期穩定是生態文明建設的目標之一，但是，由于物種具有不同的最小棲息地面積要求和不同的遷徙能力，單一的“傘形物種”（通常是大體型、范圍廣泛的哺乳動物）設計的生態網絡可能無法確保生物多樣性的長期持久性（Noss et al.，1996）。因此，保護規劃應該針對多種物種，在多個空間尺度上同時考慮。

閩三角地區是國家生態文明試驗區（福建）的核心區域（劉曉陽等，2021），作為福建省具有發展活力的都市圈，快速的城鎮化和工業化，導致經濟發展與資源環境難以協調的問題日益突出，區域生態空間破碎化和生物多樣性降低等（胡其玉等，2021）。因此，以閩三角地區為例，根據物種特征，基于MSPA 提取物種4 種尺度的棲息地范圍的生態源地；結合景觀要素與地區特點構建綜合阻力面，運用Linkage Mapper 提取生態廊道形成了4 種不同尺度情景的生態網絡；結合Pinchpoint Mapper、Barrier Mapper 識別生態節點，揭示不同尺度生態網絡的局部特征；旨在回答以下兩個問題：1）不同尺度情景下的生態網絡連通性和特征有何差異？2）不同尺度情景下的生態節點的空間分布和變化特征如何？研究結果將為閩三角地區的可持續發展、生物多樣性保護提供科學依據。

1 研究區概況與數據

1.1 研究區概況

閩三角地區（116°53′21″—119°01′38″E，23°33′20″—25°56′45″N）位于中國福建省東南沿海，由廈門市、泉州市與漳州市3 個市構成（圖1），轄區總面積2.5×104km2，占福建省總面積的20.7%。閩三角地區屬于亞熱帶季風氣候，夏季高溫多雨，冬季溫和少雨，地帶性植被類型是常綠闊葉林，林業資源豐富，森林覆蓋率約60%；地形以低山丘陵為主，地勢從西北山地向東南沿海降低；地貌景觀有平原、山地和丘陵。研究區生態環境質量較好，水系發達，分布有九龍江、晉江等流域。

圖1 研究區位置示意圖Figure 1 Location map of the study area

1.2 數據來源

研究所涉及數據包括：1）2000、2010、2020 年的30 m 分辨率土地利用數據，原始的土地利用數據分為8 種類型：水田、旱地、林地、草地、水域、灘池、建設用地和未利用地，由中國科學院資源環境科學數據中心（https://www.resdc.cn/）獲取；2）從中國科學院計算機網絡信息中心地理空間數據云平臺（https://www.gscloud.cn/）獲取的30 m 分辨率DEM 數據中提取坡度數據；3）2014、2020 年鐵路、高速、國道和省道 4 類道路信息，從OpenStreetMap.（https://www.openstreetmap.org/）獲取。由于2000 年和2010 年路網數據無法獲取，均用2014 年路網數據代替。利用ArcGIS 10.7 軟件將數據的地理坐標系統一為GCS_krasovsky_1940 坐標系，投影坐標系為krasovsky_1940_Albers。

2 研究方法

2.1 生態網絡的構建

2.1.1 物種擴散尺度確定

Bowman et al.（2002）研究表明哺乳動物物種的最大擴散距離與棲息地范圍的大小成正比。Grassman et al.（2006）和Tannier et al.（2016）根據IUCN 紅色名錄確定了在研究區域發現并受到城市化威脅的10 種森林哺乳動物物種，按棲息范圍和擴散距離2 個主要功能特征，將這些物種細分為小型，中型和大型哺乳動物3 組；Minor et al.（2010）確定了3 組標志性保護動物的棲息地范圍和最大擴散距離。Wu et al.（2022）確定了13 個具有明確棲息地范圍的陸生哺乳動物類別。根據前人的研究和2 個主要功能特征，結合閩三角地區的物種特性，劃分了4 個不同的物種擴散尺度情景（表1）。

表1 物種擴散尺度Table 1 Species diffusion scale

2.1.2 生態源地識別

形態學空間格局分析（MSPA），依托形態學原理，其度量、識別和分割過程將研究區的景觀分為前景與背景（陳瑾等，2023）。將林地設為前景，其他土地類型設為背景，利用Guidos Toolbox 分析軟件，采用八鄰域分析方法，將前景景觀劃分為7種類型，其生態學含義如表2 所示。

表2 MSPA 的景觀類型及生態學含義Table 2 Landscape types and ecological implications of MSPA

2.1.3 生態阻力面構建

生態阻力面是指物種在水平空間上運動及生態流在斑塊間流動和傳遞所受的阻礙（翟香等，2022）。一般來說，植被覆蓋越多、與建設用地距離和與道路距離越遠，物種遷移等生態過程越活躍，有利于物種流動，阻力系數越小（黃蒼平等，2018）。參考相關文獻（劉伊萌等，2020；胡其玉等，2021；陳瑾等，2023），綜合考慮自然條件和人為干擾等因素，根據閩三角地區的實際情況和數據的可得性，選取土地利用類型、坡度、與建設用地的距離和與道路的距離，確定各阻力因素的分類和阻力取值范圍，各因子的權重采用因子分析法計算得到，阻力賦值如表3 所示。各阻力因子經柵格疊加后生成阻力面圖，用自然斷點分級法將阻力面分為高、中和低3 種類型（余慈銜等，2023），并計算不同阻力面占總面積之比。

表3 阻力因子及其權重值Table 3 Resistance factor and its weight value

2.1.4 生態廊道識別

生態廊道在連接物質、能量和信息流方面發揮著重要作用，為物種遷徙提供了重要通道。生態廊道提取可有效解決生態源地碎片化問題，增強生態源地之間的連通性，確保生態功能穩定（Jiang et al.，2022）。電路理論的連接度模型考慮物種隨機游走的特性，能夠更為準確的模擬物種遷徙的真實狀況，特別是在缺少目標物種的遷徙數據時，采用多路徑模擬可以預測非均質景觀條件下物種遷徙的多種可能性，得到合理的物種擴散路徑。以閩三角地區2020 年土地利用數據為依據，基于電路理論，利用Linkage Mapper（LM）工具包，計算成本加權距離和最小成本路徑，提取最小阻力廊道。

2.2 生態網絡連通性評估

2.2.1 生態源連通性評估

采用修正中介中心性指數和斑塊重要性指數來評價每個生態源斑塊的連通性，以分析單個生態源斑塊對整體生態網絡連通性的貢獻。修正中介中心性指數評價各生態源的連通性，包含面積乘積和最短路徑權重。計算公式如下：

式中：

B——修正中介中心性指數，表示通過斑塊的所有最短路徑的總和；

a——斑塊面積；

d——兩個生態源地的距離；

α——移動概率參數p隨距離d增大而減小的速度，參考以往文獻，p參數為0.5，；

通過可能連通性指數的變化值衡量各個斑塊對維持景觀連通性的重要程度，即量化每個生態源斑塊去除后對整體連通性的影響。計算公式如下：

式中：

D——斑塊重要性指數；

A1——可能連通性指數；

A2——表示剔除某一斑塊后整體斑塊連接度的值；

D值越大，代表斑塊對維持景觀連通性的重要性越高。

2.2.2 生態網絡的整體連通性評估

網絡閉合度（α指數）、線點率（β指數）和網絡連通度（γ指數）用于衡量網絡結構的完整性和復雜性，反映生態節點與生態廊道的數量關系，指數越大，表示所構建的生態網絡結構越復雜，生態效能越好（殷炳超等，2018）。網絡閉合度表示物種遷移路線的可能性選擇程度，變化范圍在0—1，越大表示網絡的循環和連通性越好；線點率表示生態源中的平均連接數，β<1 表示網絡為樹形結構，β=1 表示網絡為單環結構，β>1 表示網絡連接較復雜；網絡連通度是網絡的重要特征，值越高，生態網絡中生態源的連通性越好。

式中：

L——生態網絡中的生態廊道數；

V——生態源數；

2.3 生態節點的關鍵區域識別

2.3.1 生態夾點識別

生態夾點是由McRae 等基于電路理論提出的概念，電流密度高的區域，是影響景觀連通性的瓶頸區域，表明棲息地的退化或喪失可能切斷生態系統的連通性（McRae et al.，2008）。因此，生態夾點應被視為生態恢復的關鍵區域。利用Pinchpoint Mapper 工具，選擇All to One 模式，將景觀面中的一個生態斑塊接地，其余斑塊均輸入1 A 電流，計算所有斑塊到這一斑塊的電流值進行迭代運算，得到生態夾點的電流密度圖，并采用自然斷裂法提取電流密度最高的區域作為生態夾點。由于廊道寬度對整個景觀的連通性沒有影響（宋利利等，2016），研究中將生態廊道寬度設定為1 km。

2.3.2 生態障礙點識別

生態障礙點是物種在源地之間遷移有很大阻力的地區，這些地區的恢復可以增加源地之間的連通性（覃彬桂等，2023）。通過計算累計電流恢復值的大小識別，值越大的區域被移除后，對景觀連通性改善越大，其修復可明顯降低物種遷徙過程的阻力，應用Barrier Mapper 工具，通過調整移動窗口的不同搜索半徑，來確定最后使用的搜索半徑，最后以500 m 的步長，選擇“MAXIMUM”模式來識別研究區生態障礙點的位置。

3 結果與分析

3.1 多尺度生態網絡構建

3.1.1 重要生境分布

表4 結果表明，2000—2020 期間，核心區面積占景觀類型總面積的比重從87.67%下降到87.04%；作為核心區保護屏障的邊緣和孔隙的面積有波動，其中邊緣的面積占比從7.29%上升到8.06%，說明核心區破碎化越來越嚴重；其次孔隙的面積占比從4.39%下降到4.16%，說明研究區的林地邊緣效應變差，一直在受外界影響；支線的面積占比從0.52%增加到0.59%，說明支線連通性作用在降低；環道和橋接區面積占比較少、分布較破碎，沒有發生明顯變化，說明在物種遷徙過程中，很難實現作為生態廊道的能量和物質的流動和變換；孤島面積占比最小且變化較小，說明研究區孤立的斑塊不多，都具有一定的連通性。從分布格局來看（圖2），閩三角的北部、西北部和西南部是內陸山地丘陵地帶，森林覆蓋率高，受到人類干擾較低，核心區斑塊多，破壞程度較低；東部、東北部和東南部是沿海城市群，核心區斑塊較少、破碎化程度高。

表4 閩三角地區2000—2020 年景觀類型面積占比Table 4 The proportion of landscape type area in Fujian delta region from 2000 to 2020

圖2 閩三角地區2000—2020 年景觀類型分布格局Figure 2 The distribution pattern of landscape types in Fujian delta region from 2000 to 2020

3.1.2 生態源連通性分析

閩三角地區不同尺度情景下的生態網絡生態源地連通性指數變化如表5 所示。2000—2020 年，修正中介中心性指數和斑塊重要性指數整體變化趨勢一致；在不同年份下，兩個指數均隨尺度的增大而增大，說明尺度越大，連通性越高；在不同尺度情景下，兩個指數隨時間的變化存在差異，小尺度呈上升趨勢，中尺度和大尺度呈先上升后下降，超大尺度呈先下降后上升。兩個指數均為2020 年大于2000 年，說明近20 年來，生態源地的減少導致了生態源地斑塊的重要性提高，生態源斑塊在整個生態網絡中起到了墊腳石的作用，閩三角地區生態源地斑塊連通性都有所增強。

表5 不同尺度情景下閩三角地區2000—2020 年生態源地連通性指數Table 5 The connectivity index of ecological sources in Fujian delta region from 2000 to 2020 under different scale scenarios

3.1.3 生態阻力面的時空變化

由圖3 可看出，2000—2020 年研究區的高阻力面和低阻力面整體布局基本一致，高阻力地區主要分布東部沿海地區，低阻力地區主要是北部、西部地區；阻力值“呈現東聚集西分散，由東部沿海城市群向內陸擴散”。由于城市的發展，高阻力面呈現逐年向低阻力面擴張的趨勢；研究區的中阻力面發生較明顯變化，2000—2010 年，中阻力面明顯向低阻力面地區擴散，其中安溪縣、華安縣、南靖縣和平和縣大部分低阻力面地區轉化成中阻力面地區，反映了城市擴張的趨勢；2010—2020 年，華安縣、安溪縣等東部地區急速擴張的中阻力面地區少部分轉化成了高阻力面區域，大部分轉化成低阻力面地區。由表6 可知，閩三角地區近20 年來，高阻力面面積占比不斷增加，20 年間增加了5.08%；中阻力面面積占比先增后減，20 年間降低了5.11%；低阻力面面積占比先減后增，20 年間基本維持不變。

圖3 閩三角地區2000—2020 年綜合阻力面Figure 3 The comprehensive resistance surface of Fujian delta region from 2000 to 2020

表6 閩三角地區2000—2020 年不同阻力面面積占比Table 6 The proportion of different resistance surface in Fujian delta region from 2000 to 2020

3.1.4 不同尺度情景的生態廊道空間布局

由表7 可知，在不同尺度情景下生態網絡的特征存在明顯差異，隨著尺度的增大，生態源地數量、生態源地總面積、生態廊道數量、生態廊道總長度均減小；其中小尺度情景識別的生態源地數量460個，總面積1.044×104km2，生態廊道數量1 006 條，總長度1.595×103km；而超大尺度情景識別的生態源地數量55 個，總面積0.964×104km2，生態廊道數量118 條，總長度0.323×103km。由此說明，閩三角研究區生態源地存在較大面積的斑塊，但同時也存在很多面積較小的孤立的斑塊。

表7 閩三角地區不同尺度情景生態網絡特征Table 7 The characteristics of scenario ecological network at different scales in Fujian delta region

由圖4 可看出，閩三角的潛在廊道緊密相連，生態網絡良好，不同尺度情景下識別的潛在生態廊道空間分布總體相似，都集中在閩三角地區的東北、中部、還有西南部地區，分散在北部還有西部地區。面積較大的生態源地主要分布在德化縣、永春縣、安溪縣、華安縣、南靖縣、平和縣、云霄縣和漳浦縣，這些地區森林資源豐富，受人為干擾較小；面積較小的生態源地多分布在泉港區、惠安縣、鯉城區、晉江市、石獅市、龍文區和薌城區，這些地區城市擴張加劇，造成生態源地碎片化，但面積較小的源地起到了“踏腳石”的作用，連接了城市綠地。由于生態源地的差異性，導致生態廊道的數量和長度也有很大的差別，在泉港區、惠安縣、鯉城區、晉江市、石獅市、龍文區和薌城區，只有小、中尺度情景下構建的生態網絡才有生態廊道。以有明顯廊道數量差異的東北部地區（圖4a—d）和中部地區（圖4e—h）為例，可以得出，隨著物種棲息地范圍和擴散距離的增加，生態源地減少，生態廊道明顯減少，說明只有單一大尺度的生態網絡，不利于只適應于較小尺度物種生存。

圖4 閩三角地區不同尺度情景生態安全格局Figure 4 Ecological security pattern of different scale scenarios in Fujian delta region

從不同區域生態廊道長度（圖5）可以看出，不同尺度識別的生態廊道都主要集中南安市、詔安縣、龍海區和安溪縣，占總長度的60%以上；平和縣、德化縣、永春縣和華安縣，存在面積較大的連續生態源地，生態廊道數量和長度都隨著物種擴散距離的增加而減少；在建成區密集的中心區，思明區、湖里區和翔安區等區域由于生態斑塊斷裂形成生態源地較小且零散，隨著物種擴散距離的增加，生態廊道數量和長度均隨著物種擴散距離的增加而減少，在超大尺度情景下無生態廊道。說明在建成區密集的區域，是物種短距離的遷徙聚攏之地，需要加強生態保護。

圖5 閩三角地區不同區域生態廊道長度Figure 5 The length of ecological corridors in different regions of Fujian delta region

3.2 多尺度生態網絡連通性評價

不同尺度情景下構建的生態網絡的網絡封閉度（α指數）、線點率（β指數）和網絡連通性（γ指數）由表8 所示，α指數值在0.586—0.641 之間，表明不同尺度構建的生態網絡封閉度都一般，生態網絡的整體循環性和流通性有待提高；β指數在2.107—2.237 之間，不同尺度構建的生態網絡都呈現網絡復雜，物質能量流動靈活，網絡的整體抗干擾性強；γ指數在0.724—0.762 之間，說明不同尺度構建的生態網絡的生態節點連接水平高，網絡連通性好。從不同尺度比較來看，在大尺度時構建的生態網絡的網絡封閉度、連通性和復雜程度均優于其他尺度，在小尺度時構建的生態網絡的網絡封閉度和連通性均最差，在超大尺度時構建的生態網絡的復雜程度最差。

表8 閩三角地區不同尺度情景生態網絡指數Table 8 Scenario ecological network index of different scales in Fujian delta region

3.3 多尺度生態網絡生態節點識別

由圖4 可看出，不同尺度情景下識別的生態夾點的空間分布相似，數量差異較小，且大致重合，主要分布在南靖縣、安溪縣和平和縣，且大部分位于較短的生態廊道上，在小、中、大和超大尺度情景下，識別出的生態夾點分別為26、24、16 和8 處。不同尺度情景下識別的生態障礙點的空間分布特征基本一致，主要分布在南安市、惠安縣、薌城區、龍海區、詔安縣和東山縣的生態源地零散、建成區集中區；不同尺度情景下識別的生態障礙點數量差異較大，隨著物種擴散距離尺度的增大，生態障礙點減少，在小、中、大和超大尺度情景下，識別出的生態障礙點分別為207、55、54 和27 處。

4 討論與結論

4.1 討論

生態規劃應同時在生物擴散的多個尺度上進行，評價多尺度生態網絡的空間分布有助于全面了解不同物種在該地區的擴散情況，對物種多樣性長期穩定具有重要意義。本研究借助MSPA 方法，考慮物種棲息地范圍和不同擴散距離，構建生態網絡提取生態夾點。通過對比，不同尺度構建的生態網絡，在生態源地、生態廊道和生態節點的數量和分布上都有顯著的差異，尤其是對于研究區的城市集中區域，城市綠地生物所需的生態廊道，影響物種遷徙的生態節點隨著物種擴散距離的增加，數量急劇減少，充分說明了針對不同尺度構建生態安全格局的必要性，為區域生態安全格局構建提供新思路，助力閩三角地區的生態宜居。但為了提高生態規劃的合理性仍可從以下3 個方面進一步深入探討：

1）目前，對于生態源地的提取只考慮了陸地哺乳動物適宜棲息地的大小，沒有考慮不同物種間適宜棲息地的差異和生態系統與人類系統的供給關系。之后的研究，應該綜合區域內多尺度的適宜生境特征，可以考慮耦合MSPA 方法與多重生態系統服務的生態重要性評價篩選生態源地，明確物種的實際適宜生境分布；從多尺度的視角出發，協調不同尺度構建的生態網絡，科學合理的優化區域生態安全格局，以實現整體效益最大化，進一步強調生態系統服務的關鍵作用，以支持區域的可持續發展和生態宜居性。

2）通過疊合綜合阻力面分析，生態夾點所處位置阻力較小；疊合土地利用數據分析，夾點地較多的有10 處在林地、5 處在水域，表明物種容易通過的廊道，生態連通功能突出，這些區域退化，對源地的連通性影響極大。對于生態夾點區域，需要加強生態維護與管理，增強物種遷徙功能。

3）通過疊合綜合阻力面分析，生態障礙點所處位置阻力較大；疊合土地利用數據分析可知，障礙區較多處于城鄉建設用地和耕地，表明人類活動干擾嚴重，割裂了生態源地之間的連通性，物種在這些地區遷徙過程中受到阻力較大。對于障礙區，結合當地政策，保護基本農田的基礎上，可采取適當退耕還林；在建成區密集中心，推進城市內部綠化建設，營造城市綠色空間，保證一定的綠化隔離帶在生態空間建設中保證生態廊道的連通性和“踏腳石”作用，為動物遷徙提供短途棲息地。

4.2 結論

以閩三角地區為例，以物種不同棲息地范圍和擴散距離設置多尺度情景，根據MSPA 識別出核心生態源地，利用Linkage Mapper 工具提取潛在生態廊道，結合電路理論識別生態節點，揭示了不同尺度情景下構建生態網絡的特征。主要結論如下：

1）閩三角生態本底良好，生態源地多且面積大，主要分布在西北部、西部、西南部和南部地區，呈C 字形包裹閩三角的城市群。通過生態源地連通性分析，近20 年來，在閩三角地區，生態源地的減少提高了生態源地斑塊的重要性，使其在整個生態網絡中扮演著關鍵角色，從而增強了生態源地斑塊的連通性。

2）在不同尺度情景下，生態廊道的數量和面積存在較大的差異，局部區域特征表現為：南安市、龍海區、詔安縣和安溪縣在不同尺度都是生態廊道較為密集地區，表明這些地區是所有物種遷徙的重要地區；東南沿海地區如惠安縣、湖里區、東山縣等都是物種擴散距離越大廊道越少，說明這些地區是物種短距離的遷徙聚攏之地。同時，不同尺度情景下生態網絡的網絡封閉度、連通性和復雜程度差異較大，大尺度情景均優于其他情景，小尺度情景的網絡封閉度和連通性均最差，超大尺度情景的復雜程度最差。

3）在不同尺度情景下，生態夾點空間分布特征一致，數量差異較小，地類現狀以林地、水域和草地為主，主要分布在西部地區；生態障礙點空間分布特征一致，地類現狀以城鄉建設用地和耕地為主，物種在這些地區遷徙過程中受到阻力較大，數量差異較大，物種擴散尺度越大，數量越少，不加以重視，會不利于小尺度物種遷徙。