3 種沉水植物對微囊藻的抑制作用及其周叢藻類響應(yīng)

李龍飛，魏穎，趙建南，董靜，張景曉，高肖飛，張曼，袁華濤，高云霓*，李學(xué)軍

1. 河南師范大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453007；2. 河南省丹江口水庫水域生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)觀測研究站，河南 南陽 474450

沉水植物因其能夠吸收利用營養(yǎng)物質(zhì)、減少泥沙懸浮、提供棲息生境、化感抑制浮游藻類等作用維持淡水生態(tài)系統(tǒng)清水穩(wěn)態(tài)（吳振斌等，2001）。重建沉水植物群落對富營養(yǎng)水體生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的恢復(fù)具有重要作用。在武漢東湖、杭州西湖等淺水湖泊的部分子湖已通過重建沉水植被恢復(fù)清水穩(wěn)態(tài)（邱東茹等，1997；Bai et al.，2020）。但在水華藍藻密度相對較高的水體，沉水植被重建也會受到水華藍藻及其代謝產(chǎn)物影響（尚媛媛，2013；吳婷婷等，2015）。同時，重建沉水植被對水華藍藻控制和清水穩(wěn)態(tài)維持的長效性還與所處生態(tài)系統(tǒng)中各類生物群落有關(guān)（Zhang et al.，2018；Yu et al.，2021），但各類生物如何響應(yīng)和影響這一過程還不清楚。因此，亟待深入研究沉水植物對水華藍藻抑制作用的生態(tài)響應(yīng)機制，進一步完善沉水植被恢復(fù)理論，提高富營養(yǎng)水體中沉水植被恢復(fù)成效。

周叢藻類與沉水植物處于同一生態(tài)位，在淡水生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換方面同樣具有重要作用（Vadeboncoeur et al.，2002）。周叢藻類的生活史較短，主要固定生活于其所處生境。在環(huán)境變化時具有反應(yīng)迅速、受干擾后群落恢復(fù)快等特點，在水體健康監(jiān)測中對環(huán)境指示作用靈敏而成為重要的指示生物（O’Driscoll et al.，2012；Stewart et al.，1985）。在大型沉水植物消亡的富營養(yǎng)湖泊中，隨著沿岸沉水植被消退以及浮游藻類得到控制，下層周叢藻類取而代之，在水體食物鏈中提供更為重要的作用（Soren et al.，2016）。同時，周叢藻類對水層上覆水中營養(yǎng)鹽尤其是磷具有良好的吸收作用，并參與維持水體透明度的穩(wěn)定，促進沉水植物恢復(fù)（Guzzon et al.，2008；Zhang et al.，2016；）。但是這一結(jié)論目前仍存在爭議，周叢藻類與沉水植物在生存空間、養(yǎng)分與光照的競爭也被認為是沉水植物消亡的原因之一（Jones et al.，2003；Zhang et al.，2019）。包括周叢藻類在內(nèi)的周叢生物群落能夠有效控制微囊藻水華，并降解微囊藻毒素（Wu et al.，2010，2011）。那么，周叢藻類群落如何響應(yīng)和影響沉水植物與微囊藻的相互作用？目前還不清楚。

微囊藻（Microcystis）是廣泛分布于溫帶至熱帶富營養(yǎng)水體的非固氮水華藍藻（Xiao et al.，2018），在中國太湖、滇池、美國伊利湖等100 余個富營養(yǎng)水體中檢測到微囊藻（Davis et al.，2016；Harke et al.，2016）。已有研究顯示穗花狐尾藻（Myriophyllum spicatum）、苦草（Vallisnerianatans）、伊樂藻（Elodea nutttallii）、輪葉黑藻（Hydrillaverticillata）等沉水植物在0.5—10 g·L-1的密度水平能有效抑制密度不高于1×106cells·mL-1的微囊藻（王立新，2005；張兵之，2008；He et al.，2016）。我們最近的研究顯示，2 g·L-1穗花狐尾藻對5×106cells·mL-1的微囊藻也可產(chǎn)生一定程度的抑制作用，但沉水植物也會受到一定程度的影響（Gao et al.，2023）。但生態(tài)修復(fù)中常用的其他沉水植物對高密度微囊藻的抑制作用如何還不清楚。

為此，本研究選擇生態(tài)修復(fù)實踐中常用的3 種水鱉科沉水植物苦草、輪葉黑藻和伊樂藻和2 株微囊藻，通過室內(nèi)可控條件下的草藻共培實驗，分析沉水植物和微囊藻相互作用，監(jiān)測周叢藻類群落結(jié)構(gòu)響應(yīng)和水質(zhì)參數(shù)變化，進一步探究沉水植物對高密度微囊藻的抑制作用及其周從藻類的響應(yīng)，為微囊藻占優(yōu)勢水體沉水植物生態(tài)修復(fù)實踐提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗所用苦草、輪葉黑藻、伊樂藻采自湖北省洪澤湖，用清水將植物洗凈后室內(nèi)馴化培養(yǎng)3 個月，培養(yǎng)用水族缸（70 cm×40 cm×50 cm）中鋪設(shè)15 cm厚水草泥，水溫25 ℃，光照強度為3 000 lx，光暗比為12 h∶12 h。實驗前1 周向水族缸中添加1/10 BG11 預(yù)處理使植物適應(yīng)營養(yǎng)水平，用于后期實驗。預(yù)實驗和前期研究顯示，1/10 BG11 培養(yǎng)基可以滿足室內(nèi)條件下沉水植物正常生長（Gao et al.，2022）。實驗用 2 株微囊藻（S1，F(xiàn)ACHB1005；S2，F(xiàn)ACHB915）藻株均購自中國科學(xué)院水生生物研究所（FACHB）淡水藻種庫，采用無菌1/10 BG11 培養(yǎng)基進行馴化培養(yǎng)，培養(yǎng)條件與植物相同，培養(yǎng)7 d 至藻類處于指數(shù)生長期后用于實驗。

1.2 實驗設(shè)計

共設(shè)置11 個實驗組，包括3 種植物與2 株微囊藻共培組、3 種植物對照組、2 株微囊藻對照組。對照組設(shè)置3 個重復(fù)，共培組設(shè)置4 個重復(fù)。實驗采用1 L 燒杯（直徑為9 cm，高為15 cm），底部鋪設(shè)3 cm厚的玻璃珠（直徑1—2 cm），高溫高壓滅菌后再加入500 mL 無菌1/10 BG11 培養(yǎng)液。挑選長勢一致、生長狀況良好的植物，依次用自來水、無菌水洗凈植株表面附著的雜質(zhì)，吸水紙吸干水分，稱量植株鮮質(zhì)量，暫存于無菌水中。將處理好的植株（苦草平均株長為(39±0.5) cm，輪葉黑藻、伊樂藻平均株長10 cm）按起始鮮質(zhì)量 (2±0.05) g·L-1種植到植物對照組與草藻共培組燒杯中，再在微囊藻對照組和草藻共培組中分別接種處于指數(shù)生長期的S1 與S2 微囊藻藻株，起始密度為 (3.5±0.1)×106cells·mL-1，該細胞密度屬于富營養(yǎng)化水體微囊藻水華的密度范圍（Xu et al.，2010）。實驗周期18 d，培養(yǎng)條件與預(yù)培養(yǎng)時相同。

實驗期間各組水質(zhì)指標無明顯差異，其中溶解氧維持在 8—9 mg·L-1、電導(dǎo)率在 0.25—0.38 mS·cm-1、溶解性固體總量在124.1—179.2 mg·L-1、pH 維持在7—9、鹽度0.13‰—0.18‰、氧化還原電位在101.9—302.3 mV。通過用軟毛刷輕輕刷洗3 種植物葉片表面附植藻類，收集刷洗液后加入魯哥試液固定，鑒定出附植藻類3 門14 屬，分別為綠藻門的小球藻（Chlorella）、綠球藻（Chlorococcum）、鞘藻（Oedocladium）等；硅藻門的菱形藻（Nitzschia）、舟形藻（Navicula）、卵形藻（Cocconeis）、異極藻（Gomphonema）等和藍藻門的澤絲藻（Limnothrix）、細 鞘 絲 藻（Leptolyngbya）、 假 魚 腥 藻（Pseudanabaena）、色球藻（Chroococcus）等。

1.3 樣品采集與指標測定

每3 天采集樣品分析微囊藻細胞密度和氨氮、可溶性磷含量變化。藻細胞生長指標收集1 mL 藻液加入魯哥試劑固定，混勻后取0.1 mL 注入浮游生物計數(shù)框，在光學(xué)顯微鏡（E100，Nikon Eclipse，日本）下觀察計數(shù)。另取10 mL 藻液過0.45 μm 混合纖維水系濾膜，收集濾液稀釋后采用納氏試劑分光光度法測定氨氮，采用鉬銻抗分光光度法測定可溶性磷含量。

實驗結(jié)束時采集植物，分別采用電子天平和鋼尺測定植物鮮質(zhì)量和株長。傾倒各組燒杯中剩余溶液后，再加入50 mL 蒸餾水，采用軟毛刷刷取底部玻璃珠及燒杯內(nèi)壁中藻類，收集刷洗液加入魯哥試劑固定后定容，鑒定計數(shù)（胡鴻鈞等，2006）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel 2016 和SPSS 26.0 軟件對所有數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用Origin Pro 2023 分析繪圖，采用Canoco 5 分析周叢藻類多樣性。

2 結(jié)果與分析

2.1 微囊藻生長

共培養(yǎng)條件下，3 種沉水植物對2 株微囊藻生長抑制效果顯著。第3 天時，苦草、輪葉黑藻、伊樂藻對微囊藻S1 藻株的抑制率分別為25%、25%、47%，對S2 藻株的抑制率分別為43%、55%、61%。伊樂藻對2 株藻抑制率大于輪葉黑藻和苦草。第6 天抑制率均超過80%，9 d 后抑制率均接近100%（圖1）。

圖1 苦草、輪葉黑藻和伊樂藻對2 株微囊藻的生長抑制率Figure 1 Growth inhibition rate of two strains of Microcystis by V. natans, H. verticillata and E. nutttallii

2.2 沉水植物生長

實驗期間，伊樂藻和輪葉黑藻鮮質(zhì)量和株長有輕微增長，單培組增加更多，而苦草部分長葉片從第6 天開始變黃衰敗，與微囊藻共培組分解更明顯。與植物單培對照組相比，共培組3 種沉水植物株長均受到不同程度抑制，微囊藻S1 和S2 藻株對苦草株長抑制率分別為45%和65%，而對輪葉黑藻和伊樂藻株長的抑制率均低于25%，對伊樂藻株長影響最小（圖2）。

圖2 2 株微囊藻對苦草、輪葉黑藻和伊樂藻株長和鮮質(zhì)量抑制率Figure 2 Inhibition rate on length and fresh weight of V. natans, H. verticillata and E. nutttallii by two strains of Microcystis

實驗結(jié)束時對照組3 種植物鮮質(zhì)量均有增長，伊樂藻和輪葉黑藻與微囊藻共培組植物鮮質(zhì)量也增加，但對照組中植物鮮質(zhì)量顯著高于共培組（輪葉黑藻：P=0.021、P=0.027；伊樂藻：P=0.006、P=0.001）。與植物單培對照組相比，微囊藻S1 和S2藻株對苦草植物鮮質(zhì)量抑制率最高，分別達到55%和75%，而對輪葉黑藻和伊樂藻植物鮮質(zhì)量抑制率均在30%以下，對伊樂藻鮮質(zhì)量影響最小（圖2）。

2.3 周叢藻類群落結(jié)構(gòu)

第9 天后，逐步觀察到各實驗組底部玻璃珠和燒杯內(nèi)壁出現(xiàn)附著藻類，第18 天實驗結(jié)束，采集和鑒定周叢藻類，共發(fā)現(xiàn)周叢藻類4 門29 科25 屬32種，其中苦草組周叢藻類4 門19 屬21 種，輪葉黑藻組3 門22 屬24 種，伊樂藻組3 門17 屬20 種。15 種（屬）藻類在3 種沉水植物中都有發(fā)現(xiàn)，占總種數(shù)的46.9%（圖3）。各植物組中周叢藻類總密度明顯上升，輪葉黑藻組差異顯著（P=0.04、P=0.003）。

圖3 實驗結(jié)束時苦草、輪葉黑藻和伊樂藻單培對照組及其與微囊藻共培組中周叢藻類密度Figure 3 Density of periphytic algae in monoculture controls of V. natans, H. verticillata and E. nutttallii and co-culture groups with Microcystis

各植物組周叢藻類主要以藍藻、硅藻和綠藻門藻類為主。苦草單培組綠藻門占絕對優(yōu)勢，輪葉黑藻單培組藍藻和綠藻占優(yōu)勢，伊樂藻單培組藍藻、硅藻和綠藻相對密度均較高。與單培對照組相比，苦草與微囊藻共培組硅藻門相對密度均增加，綠藻門均明顯減少分別降低了36%和38%；輪葉黑藻與微囊藻共培組中綠藻門相對密度均相應(yīng)減少，藍藻門相對密度分別提高了26%和39%；伊樂藻與微囊藻共培組藍藻門相對密度均增加，硅藻門均減少（圖4）。

圖4 苦草、輪葉黑藻和伊樂藻單培對照組及其與微囊藻共培組中周叢藻類門水平群落組成Figure 4 Community composition of periphytic algae at phylum level in monoculture controls of V. natans,H. verticillata and E. nutttallii and co-culture groups with Microcystis

采用非度量多維尺度分析（NMDS），利用距離矩陣法Bray Curtis 來確定組間差異（圖5），應(yīng)力值為0.014，表明NMDS 解釋度良好。第一個軸顯示輪葉黑藻組的周叢藻類群落與苦草組、伊樂藻組不同，第二軸顯示了3 種植物S1 共培組和S2 共培組周叢藻類群落組成相似，與植物對照組存在差異。

圖5 苦草、輪葉黑藻和伊樂藻單培對照組及其與微囊藻共培組中周叢藻類NMDS 分析Figure 5 Non-metric multidimensional scaling (NMDS) diagram of periphytic algae in monoculture controls of V. natans, H. verticillata and E. nutttallii and co-culture groups with Microcystis

由圖6 可見，3 種植物對照組中周叢藻類群落結(jié)構(gòu)在屬種水平上相似。3 種植物共培組周叢藻類群落結(jié)構(gòu)與植物單培對照組相比差異明顯，而3 種植物共培組組間差異不明顯。苦草共培組藍藻門細鞘絲藻（Leptolyngbyasp.）和澤絲藻（Limnothrixsp.）、硅藻門菱形藻（Nitzschiasp.）相對密度明顯高于其單培對照組，其中苦草S2 共培組中細鞘絲藻和澤絲藻密度最高分別為3.58×105、4.13×105cells·mL-1；但綠藻門綠球藻（Chlorococcumsp.）明顯低于其單培對照組，分別降低了53%和66%。輪葉黑藻共培組藍藻門色球藻（Chroococcussp.）、細鞘絲藻和澤絲藻相對密度明顯高于其單培對照組。其中輪葉黑藻S2 共培組中色球藻和細鞘絲藻密度最高分別為5.84×105、4.61×105cells·mL-1。伊樂藻共培組藍藻門澤絲藻和菱形藻相對密度明顯高于其單培對照組，伊樂藻S2 共培組澤絲藻密度達到7.66×105cells·mL-1，菱形藻密度達到 2.27×105cells·mL-1。

圖6 苦草、輪葉黑藻和伊樂藻單培對照組及其與微囊藻共培組中周叢藻類屬（種）水平群落組成Figure 6 Community composition of periphytic algae at genus level in monoculture controls of V. natans,H. verticillata and E. nutttallii and co-culture groups with Microcystis

與植物單培對照組相比，植物共培組周叢藻類多樣性指數(shù)大部分低于其單培對照組。苦草與2 株微囊藻共培組Berger-Parker 指數(shù)均與對照組差異顯著（P=0.001、P=0.001），其他各共培組與單培組間Berger-Parker 指數(shù)、Margalef 指數(shù)、Shannon 指數(shù)間無顯著性差異（圖7）。

圖7 苦草、輪葉黑藻和伊樂藻單培對照組及其與微囊藻共培組中周叢藻類多樣性指數(shù)Figure 7 Diversity indices of periphytic algae in monoculture controls of V. natans, H. verticillata and E. nutttallii and co-culture groups with Microcystis

2.4 水化指標

由圖8 可知，實驗期間植物單培對照組中氨氮含量維持在0.5 mg·L-1左右，微囊藻單培對照組中氨氮含量基本保持在0.5—2.0 mg·L-1之間。從第6天開始，植物與藻株共培組中氨氮含量隨時間顯著上升，并在第9—12 天時達到峰值，然后逐漸下降，直至實驗結(jié)束；其中苦草與微囊藻S1 和S2 共培組第12 天時氨氮質(zhì)量濃度最高，分別達到4.7 mg·L-1和5.7 mg·L-1，是對照組的6.8 倍和8.3 倍。

圖8 苦草、輪葉黑藻和伊樂藻單培對照組及其與微囊藻共培組中氨氮質(zhì)量濃度的變化動態(tài)Figure 8 Dynamic changes in ammonia concentrations in monoculture controls of V. natans, H. verticillata and E. nutttallii and co-culture groups with Microcystis

由圖9 可知，各實驗組可溶性磷含量從第3 天開始顯著下降，植物和微囊藻單培對照組中可溶性磷含量由起始的0.3—0.5 mg·L-1快速下降到0.05 mg·L-1，并一直保持到實驗結(jié)束。而各植物共培組第9—12 天時可溶性磷含量出現(xiàn)輕微上升，其中苦草組與微囊藻S1 和S2 共培組第12 天時可溶性磷質(zhì)量濃度上升最多，分別為0.06 mg·L-1和0.14 mg·L-1，是對照組的3.2 倍和7.1 倍。第15 天開始至實驗結(jié)束，各組可溶性磷含量繼續(xù)降低，接近0 mg·L-1。

圖9 苦草、輪葉黑藻和伊樂藻單培對照組及其與微囊藻共培組中可溶性磷含量的變化動態(tài)Figure 9 Dynamic changes in phosphate concentrations in monoculture controls of V. natans, H. verticillata and E. nutttallii and co-culture groups with Microcystis

3 討論

通過室內(nèi)可控條件下沉水植物與微囊藻混合共培養(yǎng)實驗，發(fā)現(xiàn)苦草、輪葉黑藻和伊樂藻3 種水鱉科沉水植物在鮮質(zhì)量為2.0 g·L-1對起始密度高達(3.5±0.1)×106cells·mL-1的2 株微囊藻均表現(xiàn)出快速抑制作用。以上3 種沉水植物在10.0 g·L-1密度水平的浸提物和分泌物對2 株起始密度為1.0×106cells·mL-1微囊藻生長抑制率僅40.0%—80.0%之間（Wu et al.，2009）。共存狀態(tài)下水鱉科沉水植物有效抑藻密度更低。由此進一步說明，在排除擾動、濁度、捕食等干擾因素的條件下，水體中水鱉科沉水植物對微囊藻生長繁殖的直接控制潛力可能更大。這可能與共存狀態(tài)下沉水植物不僅可通過持續(xù)釋放化感物質(zhì)，還能通過生態(tài)位競爭等機制對微囊藻產(chǎn)生綜合影響有關(guān)（Gao et al.，2017，2023）。3 種植物相比，伊樂藻的抑藻效率最高，其株長和鮮質(zhì)量受到2 株微囊藻的影響也最小，而苦草植株受到2 株微囊藻的影響最大。這可能與此次選用苦草為植物成株有關(guān)，相對于從根部新長出的苦草葉片，成株葉片較長，對微囊藻的耐受能力可能更弱。但仍需實驗進一步驗證。不同葉形沉水植物對藍藻的抑制能力可能存在差異，已有報道顯示輪葉黑藻、穗花狐尾藻等針葉形沉水植物比苦草等寬葉形沉水植物對假魚腥藻生長和異味物質(zhì)合成的抑制作用更高，可作為先鋒物種控制水體異味問題（Yang et al.，2023）。在富營養(yǎng)程度水體恢復(fù)沉水植被實踐中，伊樂藻和輪葉黑藻常作為先鋒物種定植，這可能與其較強的抵抗有害藍藻和高營養(yǎng)脅迫能力有關(guān)（吳振斌等，2011）。

在3 種沉水植物完全抑制2 株微囊藻生長繁殖一段時間后，從植物所處的微生態(tài)系統(tǒng)中檢測到多種附著在底質(zhì)、燒杯內(nèi)壁等處的周叢藻類。與單培對照組相比，植物與微囊藻共培組周叢藻類密度增加，多樣性指數(shù)降低，藻類群落結(jié)構(gòu)在門和屬種水平上也發(fā)生了較為明顯的變化。由此可見，沉水植物與微囊藻相互作用過程中，隨著微囊藻細胞從第6 天開始不斷分解死亡，水體透明度增加，更多營養(yǎng)物質(zhì)釋放到水環(huán)境中，為周叢藻類生長繁殖創(chuàng)造了條件。整個實驗期間單培對照組氨氮含量未出現(xiàn)明顯變化，但植物與微囊藻共培組氨氮含量在9—12 d 出現(xiàn)一個峰值，隨后逐步下降。共培組中可溶性磷含量在12 d 左右出現(xiàn)輕微上升，同時期我們觀察到實驗體系中開始出現(xiàn)周叢藻類。周叢藻類通過吸收水體和底部氮磷等營養(yǎng)物質(zhì)，降低水環(huán)境中的營養(yǎng)負荷，有助于沉水植物控制微囊藻后不會受到高濃度營養(yǎng)脅迫，從而持續(xù)維持清水穩(wěn)態(tài)（何月，2015；王濤，2021）。

除了附著在底部和杯壁的周叢藻類，沉水植物表面也有附著藻類，觀察結(jié)果顯示，周叢藻類中出現(xiàn)的物種在附植藻中均有出現(xiàn)，進一步證明本實驗體系中周叢藻類的來源即為附植藻類。同時附植藻類與沉水植物之間存在更為復(fù)雜和多變的相互作用。一方面，附著在沉水植物生物膜上的藻類能夠受氮負荷的刺激而生長，并參與協(xié)同沉水植物的脫氮過程（Yan et al.，2018）。另一方面，水體中周叢藻類生物量增加，可能通過遮光作用縮短沉水植物占優(yōu)勢的清水階段（Roberts et al.，2003）。實際水環(huán)境中，附著在植物表面、水體底質(zhì)、其他自然或人工基質(zhì)上的周叢藻類群落結(jié)構(gòu)的形成和演替可能更為復(fù)雜，與沉水植物間存在更為復(fù)雜的相互作用（Gubelit et al.，2020；Wijewardene et al.，2022）。在更長時間和空間尺度上，周叢藻類是否有助于沉水植物維持水體清水穩(wěn)態(tài)還有待深入研究（Zhao et al.，2023）。

本研究中還發(fā)現(xiàn)植物與微囊藻共培組中，隨著微囊藻細胞死亡分解，周叢藻類中澤絲藻、細鞘絲藻等絲狀藍藻密度比植物單培對照組更高，尤其是苦草和輪葉黑藻實驗組。澤絲藻和細鞘絲藻已在自然水體中多種沉水植物附著藻類樣品中檢出，其中細鞘絲藻被報道能夠產(chǎn)生和釋放微囊藻毒素（Mohamed et al.，2010；Gaget et al.，2017）。附著型比浮游型絲狀藍藻在生長速度、光合能力和磷（P）親和力等方面更具優(yōu)勢（Zhang et al.，2020）。在較高營養(yǎng)水平、濁度和存在甲殼類的無魚生態(tài)系統(tǒng)中，絲狀藍藻的生物量更為豐富（Romo et al.，2004）。富營養(yǎng)化淺水湖泊實驗和實地觀測數(shù)據(jù)也表明，一些適蔭性的絲狀藍藻，可能參與主導(dǎo)了富營養(yǎng)化淺湖的渾濁演替（Nicklisch et al.，1989；Scheffer et al.，1997）。因此，在沉水植物控制微囊藻進程中，有必要加強對絲狀藍藻的種類與生物量監(jiān)控。

4 結(jié)論

1）苦草、輪葉黑藻、伊樂藻等3 種水鱉科沉水植物在 2 g·L-1密度下有效抑制起始密度為(3.5±0.1)×106cells·mL-1的2 株微囊藻生長，伊樂藻抑制效果最強。相反，伊樂藻受微囊藻影響最小，而苦草受影響最大。

2）與單培對照組相比，3 種沉水植物有效抑制微囊藻后，共培組周叢藻類密度更高，多樣性更低，這可能對消除微囊藻死亡分解釋放的氨氮和可溶性磷等營養(yǎng)物質(zhì)具有積極作用，但在共培組中也發(fā)現(xiàn)澤絲藻、細鞘絲藻等絲狀藍藻生物量增加，應(yīng)加強監(jiān)測與防控。