不同生境中土壤藻類的分布特征與生理生態(tài)學(xué)功能研究

丁勝杰，徐香茹，朱菲菲，王仁霞，潘綱，崔溢，胡新娟，穆斯塔法，霍書豪*

1. 江蘇大學(xué)食品與生物工程學(xué)院，江蘇 鎮(zhèn)江 212013；2. 江蘇大學(xué)農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，江蘇 鎮(zhèn)江 212013；3. 江蘇大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 鎮(zhèn)江 212013；4. 河北省地質(zhì)礦產(chǎn)勘查開發(fā)局第一地質(zhì)大隊，河北 邯鄲 056001；5. 約克圣約翰大學(xué)，英國 約克，YO31 7EX

1 土壤藻類分布和組成

土壤藻在世界各地都很常見，有土壤的地方，就有藻的生長。土壤是研究陸生藻類的最佳生境，耕地、鹽堿地、林地、草原、荒漠、寒漠、灘涂等土壤生境已被廣泛研究。不同質(zhì)地的土壤由不同的藻類組成，如粘土和沙子中的硅藻、砂土和壤土中的綠藻、幾乎所有土壤中的藍(lán)藻等（Lü et al.，2019；Cano-Díaz et al.，2020；Oliverio et al.，2020；Ye et al.，2020）。綠藻在森林生態(tài)系統(tǒng)中具有物種和數(shù)量上的優(yōu)勢，其他種類的真核藻類和藍(lán)藻只占少數(shù)。而藍(lán)藻是草原生態(tài)系統(tǒng)的典型代表，它以能量流動的形式發(fā)揮作用，并與環(huán)境相互作用，從而在生物和非生物成分之間創(chuàng)造清晰的生物結(jié)構(gòu)和物質(zhì)循環(huán)（Maltseva et al.，2021）。綠藻在酸性土壤中占主導(dǎo)地位，其中一部分原因可能是由于真核藻類進(jìn)化出更具組織性超微結(jié)構(gòu)—葉綠體，能夠進(jìn)行光合作用。而藍(lán)藻和硅藻在中性或堿性地區(qū)占主導(dǎo)地位（Trzcińska et al.，2008）。

1.1 荒漠藻

荒漠藻（desert algae）是土壤藻中的一個群體，它們具有頑強生命力、較強的抗逆性、固氮作用和聚集能力，能夠在荒漠表層生存并改善荒漠土壤的理化性質(zhì)。沙漠環(huán)境具有獨特性，如風(fēng)沙肆虐、土壤貧瘠、紫外輻射強，嚴(yán)重缺水、極端溫度等。因此，除了荒漠藻類和少數(shù)生物外，大多數(shù)生物無法在這種惡劣的條件下生存（李玉領(lǐng)，2017）。

在干旱環(huán)境中，荒漠藻類很少單獨出現(xiàn)，它們往往與真菌、地衣和苔蘚等共存，從而進(jìn)一步形成生物土壤結(jié)皮（biological soil crusts，BSCs）。在沙漠的早春，當(dāng)有一些降水時，藍(lán)藻和其他真核藻類通常會一起出現(xiàn)，然后它們在沙子表面形成一層綠色結(jié)皮。由于這一時期結(jié)皮是潮濕的，所有細(xì)小的無機礦物質(zhì)顆粒可以保留在藻結(jié)皮表面。因此，荒漠藻類可以與沙粒結(jié)合，穩(wěn)定松散的沙子，使其開始具有成壤作用。其中，絲狀藻類由于其優(yōu)勢以及與沙粒結(jié)合穩(wěn)定松散沙子的能力，具有較高的成壤意義。

騰格里沙漠東南緣屬于荒漠的地帶，地表廣泛分布著藻類，它們在沙區(qū)水文過程中發(fā)揮著重要作用（李云飛等，2020）。這里藻類主要有具鞘微鞘藻（Microcoleusvaginatus）、隱頭舟形藻（Navicula cryptocephala）、爪哇偽枝藻（Scytonemajavanicum）和隱鞘鞘絲藻（Lyngbyacryptovaginatus）等。貴州的土壤類型以喀斯特石漠化為主，人們從中發(fā)現(xiàn)的藻類主要有爪哇偽枝藻（Scytonemajavanicum）、具鞘微鞘藻（Microcoleusvaginatus）和隱鞘鞘絲藻（Lyngbyacryptovaginatus）等（Zheng et al.，2021）。表1 總結(jié)了中國沙漠里幾種固沙能力最強的藻類（Dodds et al.，1995；Hu et al.，2002；陳蘭周等，2003；馮佳等，2021）。

表1 中國沙漠地區(qū)幾種固沙藻類Table 1 Several types of sand-fixing algae in desert areas in China

在以往對荒漠土壤的研究中，大多數(shù)人都集中對藍(lán)藻和綠藻的研究，而忽視了土壤中實際存在的大量硅藻。馬拉喀什坐落在撒哈拉大沙漠的邊緣，有人在該地區(qū)的土壤中鑒定出大量的硅藻（Minaoui et al.，2021），如擬端泥生藻（Luticola）、小型異極藻（Gomphonemaparvulum）、碎片菱形藻（Nitzschia frustulum）、隱頭舟形藻（Naviculacryptocephala）、偏腫橋彎藻（Cymbellanaviculiformis）、微尼海雙眉藻（Halamphoraveneta）、谷皮菱形藻（Nitzschia palea）、雙尖菱板藻（Hantzschiaamphioxys）和線形菱形藻（Nitzschialinearis）等。硅藻一般生活在有水的地方，但在干旱地區(qū)也能生存，可見其頑強的生命力。

盡管在不同的荒漠地區(qū)都可以發(fā)現(xiàn)大量的藻類，但是也僅有少數(shù)種類在形成生物土壤結(jié)皮方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。表2 列出了幾個荒漠地區(qū)特有的沙漠藻。

表2 不同地區(qū)荒漠的代表藻類Table 2 Algae representative of deserts in different regions

荒漠藻向周圍土壤分泌各種胞外低分子量和聚合物物質(zhì)，如氨基酸、多肽、蛋白質(zhì)、多糖、維生素等化合物。它們不僅保護(hù)藻類免受有毒物質(zhì)或不利因素（如干燥、抗生素、紫外線等）的有害影響，還會直接粘附在固體表面和其他基質(zhì)上，從而形成藻結(jié)皮（Pentecost et al.，2000）。對于荒漠化的治理，大多數(shù)是通過植樹造林或草方格沙障，而生物土壤結(jié)皮（BSCs）的作用往往被忽視。因此，魏江春（2005）提出了“沙漠生物地毯工程”，即通過結(jié)皮的形成、生長和發(fā)育及其固氮作用，促進(jìn)沙漠表面有機物的積累，為生命力差的植物和土壤微生物的生長繁殖創(chuàng)造有利的條件，這可以使以生物結(jié)皮為主導(dǎo)的沙漠生態(tài)建設(shè)和生物多樣性演替進(jìn)入良性循環(huán)。

目前，國內(nèi)外對BSCs 與土壤水分入滲的關(guān)系主要有3 種觀點：1）BSCs 可以增加土壤水分入滲；2）BSCs 會減少土壤水分入滲；3）BSCs 對土壤水分入滲沒有明顯的影響。因此，近年來，藻結(jié)皮在土壤水循環(huán)中的作用一直存來爭議，這一問題仍需進(jìn)一步探討（麻云霞等，2019）。龔萍等（2022）在對黃土高原和毛烏素沙地過渡區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)，由于有生物結(jié)皮的覆蓋，土壤含水量更高，而且能有效地促進(jìn)沙質(zhì)土壤水分更快地形成入滲穩(wěn)定狀態(tài)，但是對降雨具有一定地攔截作用。Li et al.（2022a、b）首先只研究了苔蘚結(jié)皮與裸沙相對對土壤水分的影響，表明生物結(jié)皮強烈阻礙了雨水向深層土壤的滲透，從而在地表保留了更多的水分，延長了潤濕后的保水性，增加了蒸發(fā)導(dǎo)致地表水分損失的可能性。后來，他們又通過研究裸沙、藍(lán)藻結(jié)皮、苔蘚結(jié)皮、藍(lán)藻-苔蘚混合結(jié)皮對土壤水分和蒸發(fā)量的影響，發(fā)現(xiàn)生物結(jié)皮由于其較高的土壤蒸發(fā)量，可能會大大加劇表層土壤的水分損失。然而，與裸地相比，其較大的土壤水分和較低的土壤溫度可能會部分抵消這些負(fù)面影響，并可能對旱地表層土壤的水熱平衡產(chǎn)生反饋效應(yīng)。岳艷鵬等（2022）研究了毛烏素沙地裸沙與藻結(jié)皮對降水的影響，結(jié)果表明，藻結(jié)皮的存在導(dǎo)致降雨入滲深度降低和土壤水分蒸發(fā)量減少。而且，隨著結(jié)皮厚度增加，降水入滲時間也延長，從而導(dǎo)致地表徑流和水土流失。因此，為了解決土壤表層水下滲受阻的問題，麻云霞等（2022）通過將樹枝進(jìn)行簡單化的處理讓其能夠具有親水和疏水的作用，這樣可以保證在不大面積破壞生物結(jié)皮的情況下，有效地增加生物結(jié)皮下方土壤的含水量。

1.2 耕地藻

全球耕地區(qū)富含許多藻類，包括藍(lán)藻門、綠藻門、硅藻門和裸藻門等，是許多藻類學(xué)者的研究重點，尤其是稻田土壤藻，它是許多學(xué)者關(guān)注的熱點。例如，海綿狀念珠藻（Nostocspongiaeforme）最初是從加利福利亞州北部的一片稻田中分離出來的單藻培養(yǎng)物（Spencer et al.，2014）。稻田土壤表面以藍(lán)藻和真核藻類為主，藻類通過光合作用將氧氣和有機質(zhì)提供給土壤表面，而有一些具有固氮活性的藍(lán)藻可以提供氮素來豐富土壤。所以藍(lán)藻既是幾十年來重要的釋氧光合原核生物之一，也是稻田土壤里氮素的最終來源。目前，稻田生態(tài)系統(tǒng)中固氮藍(lán)藻的物種主要有念珠藻屬（Nostoc）、魚腥藻屬（Anabaena）、單歧藻屬（Tolypothrix）、管鏈藻屬（Aulosira）、筒孢藻屬（Cylindrosperum）、偽枝藻屬（Scytonema）和擬惠氏藻屬（Westiellopsis）等（Singh et al.，2018）。

在不同稻田生態(tài)系統(tǒng)中占主導(dǎo)地位的藻類有所不同。研究結(jié)果表明半干旱地中海氣候的稻田里以綠藻為主，主要分別為水網(wǎng)藻屬（Hydrodictyon）、雙星藻屬（Zygnema）和水綿屬（Spirogyra），占藻類生物量的95%以上（Aschonitis et al.，2013）。原因可能是在播種季節(jié)使用的化肥以及大氣中豐富的CO2造成的。而且稻田土壤還為藻類的生長提供了最優(yōu)條件，可以有效地固定其中的營養(yǎng)物質(zhì)。

在印度東北部阿薩姆邦南部丘陵區(qū)水稻梯田農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中也呈現(xiàn)出藻類群落分布的多樣性，分屬于3 個類群：藍(lán)藻、綠藻和硅藻（Borah et al.，2022）。藍(lán)藻包括銅色鞘絲藻（Lyngbyaaerugineocoerulea）、沼地微鞘藻（Microcoluspaludosu）和羊毛惠氏藻（Westiellalanosa）等；綠藻包括凹凸鼓藻（Cosmariumimpressulum）、膨脹新月藻（Closteriumtumidum）和小毛枝藻（Stigeoclonium tenue）等；硅藻包括膨脹橋彎藻（Cymbellapusilla）、纖細(xì)異極藻（Go-mphonemagracile）和寬闊舟形藻（Naviculalatissima）等。由于該地區(qū)氣候溫和，雨量充沛，使得當(dāng)?shù)氐咎镌宸N類如此豐富。

其中，耕地藻類對農(nóng)作物的生長也起到了促進(jìn)作用，主要原因是它們能合成和分泌多種生物活性物質(zhì)，如生長素、赤霉素、細(xì)胞分裂素等，可以促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗生長，以及提高果實品質(zhì)和作物產(chǎn)量。表3 總結(jié)了一些微藻肥料對不同農(nóng)作物生長的作用。圖1 則反映出藻類與植物共生有一定的積極作用（Kollmen et al.，2022）。

圖1 藻-植物共生以及對周圍環(huán)境的影響（修改自Kollmen et al.,2022）Figure 1 Algae-plant symbiosis and effects on the surrounding environment

表3 微藻肥料對不同農(nóng)作物生長作用Table 3 Role of microalgae fertilizers on the growth of different crops

1.3 鹽堿地藻

鹽堿地是一種獨特的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)，主要體現(xiàn)在鹽度高、pH 值高、土壤結(jié)構(gòu)和肥力差，不能滿足作物種子萌發(fā)、幼苗生長和生產(chǎn)的要求（Zheng et al.，2018；Ma et al.，2022a）。因此，可以先研究藻類的耐鹽特性來篩選耐鹽藻類，然后解釋藻類耐鹽機制（Guadie et al.，2017；Qu et al.，2021），最后為高等植物的耐鹽機理提供理論依據(jù)。目前，藍(lán)藻在鹽堿土的改良中起著重要作用，它不僅提高了土壤中氮、碳等營養(yǎng)物質(zhì)的含量，還有助于螯合土壤中有害的鈉離子（Nisha et al.，2017）。根據(jù)大量學(xué)者的長期探索和研究，藍(lán)藻對鹽堿土的作用機制可分為以下幾個方面：1）滲透壓調(diào)節(jié)；2）Na+/H+和Na+/H+-K+反向載體系統(tǒng)；3）結(jié)合N 的存在加強耐鹽性；4）pH 的調(diào)節(jié)（Yang et al.，2020）。

有研究表明土壤鹽分的增加會抑制土壤微生物的活性，從而抑制氮的氨化和硝化作用，降低氮的有效性（Luo et al.，2017；Liu et al.，2022）。一般來說，耐鹽藻類可以通過調(diào)節(jié)植物和土壤來緩解植株的鹽堿環(huán)境脅迫，最終產(chǎn)量的增加也證實了藻類調(diào)節(jié)的有效性（圖2）（Ma et al.，2022）。Nisha et al.（2017）利用藍(lán)藻作為生物肥料來修復(fù)鹽堿地，發(fā)現(xiàn)鹽堿地土壤中總氮、總有機碳和有效磷含量顯著增加，同時也提高了農(nóng)作物的產(chǎn)量。徐嘉男（2018）利用螺旋藻和紫球藻改良鹽堿土，發(fā)現(xiàn)螺旋藻可以使土壤有機質(zhì)含量增加，紫球藻分泌的可溶性多糖能夠吸附土壤中的Na+，使可交換性鈉含量、土壤堿化度和pH 降低。Ma et al.（2022）研究發(fā)現(xiàn)在鹽堿條件下，蛋白核小球藻對作物的萌發(fā)和植物生長具有促進(jìn)作用。Zhou et al.（2023）研究表明施加微藻藻液可以降低土壤pH 值，提高土壤有效氮含量。以上研究說明微藻可以改善鹽堿土壤結(jié)構(gòu)，有助于重建鹽堿土壤生物群落。微藻能有效降低土壤中Na+含量，增強土壤肥力。同時微藻分泌的胞外多糖（exopolysaccharides，EPS），能有效吸附土壤中的Na+，從而降低了在土壤中可被植物吸收利用的Na+含量（Hachiya et al.，2017），有利于植物的生長（El Arroussi et al.，2018）。因此，微藻施用將是鹽堿地改善土壤質(zhì)量、促進(jìn)植物生長的良好選擇，同時也為土壤微生物的固碳、固氮提供了新方向，從而可以利用藻類來緩解土壤的鹽堿化問題。

1.4 凍原土壤藻

凍原原本被稱為苔原，是因為典型的凍原一般都是以蘚類和地衣占主導(dǎo)地位。但不可忽視的是，凍原土壤還有豐富的藻類。

極地地區(qū)的特點是氣溫低、季節(jié)性明顯（冬季有長時間的黑暗，而夏季則有持續(xù)的光照）、液態(tài)水稀少和太陽輻射強等。很早之前，有研究發(fā)現(xiàn)陸生絲狀綠藻克里藻屬（Klebsormidium）表現(xiàn)出對生長和光合作用的低光需求、狹鹽特性和較高的耐干旱性，所以它能廣泛存在于干旱和半干旱生境中。最近，Borchhardt et al.（2020）在北極和南極的幾個島嶼的生物結(jié)皮中發(fā)現(xiàn)了克里藻屬（Klebsormidium）能夠改善和穩(wěn)定極地的土壤。

雖然北極大部分高地被極地沙漠或半沙漠占據(jù)，植被覆蓋率很低，但在位于生物量極低的斯瓦爾巴群島高原上，卻存在比較豐富的藻類（Pushkareva et al.，2019）。其中，藍(lán)藻以聚球藻屬（Synechococcus）、Arthronemaafricanum和Microcoleusrushforthii等為主，綠藻以玫瑰擬衣藻（Chloromonasrosae）、膠球藻（Coccomyxa subellipsoidea）和裂絲藻屬（Stichococcus）為主，黃藻以柯氏異球藻（Heterococcuschodatii）、擬絲黃絲藻（Tribonemaulotrichoides）和Botrydiopsis constricta為主。

Dorokhova（2019）在位于俄羅斯斯摩棱斯克州的冰磧平原上發(fā)現(xiàn)種類繁多的綠藻，而硅藻和藍(lán)藻種類較少。同樣，Novakovskaya et al.（2022）在俄羅斯中西部的烏拉爾山脈苔原生境中發(fā)現(xiàn)了15 種藍(lán)藻：勃氏眉藻（Calothrixbraunii）、墻壁眉藻（Calothrixparietina）、土棲飛氏藻（Fischerella muscicola）、湖泊微鞘藻（Microcoleuslacustris）、普通念珠藻（Nostoccommune）、點形念珠藻（Nostoc punctiforme）、Potamolineaaerugineocaerulea、賀氏偽枝藻（Scytonemahofmanni）、乳突真枝藻（Stigonemamamillosum）、小型真枝藻（Stigonema minutum）、眼點真枝藻（Stigonemaocellatum）、Symplocastrumfriesii和小單歧藻（Tolypothrix tenuis）和 3 種綠藻：Leptosirapolychloris、Pleurastrumterricola、Sporotetraspolydermatica。同樣是極地凍原土壤，但藻類的主體卻各有差異，其原因可能受土壤pH、氣候等因素的影響。

1.5 林地土壤藻

林地土壤是林業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。除了大氣提供一些物質(zhì)外，林地植物積累的大部分光、熱、營養(yǎng)、水和空氣都依賴于林地土壤的供應(yīng)，從而可以讓植物進(jìn)行各種生命活動。許多人都發(fā)現(xiàn)林地土壤藻類群的種類組成和結(jié)構(gòu)都有其獨特的特點（Maltseva et al.，2017；Maltsev et al.，2018）。

在松林土壤中，Myers et al.（2003）發(fā)現(xiàn)以衣藻屬（Chlamydomonas）、小球藻屬（Chlorella）、綠球藻屬（Chlorococcum）、克里藻屬（Klebsormidium）和絲藻屬（Ulothrix）等綠藻為主，也有少量的藍(lán)藻未被定量，主要為顫藻屬（Oscillatoria）、席藻屬（Phormidium）和聚球藻屬（Synechococcus）等，之所以數(shù)量很少可能是因為土壤的pH 值比較低。Novakovskaya et al.（2022）在俄羅斯中西部的烏拉爾山脈林地土壤中發(fā)現(xiàn)了幾種特有的藻類包括藍(lán)藻： 隱球藻屬（Aphanocapsa）、 聚球藻屬（Synechococcus）；褐藻：Botrydiopsiseriensis、Characiopsisminutissima；硅藻：舟形藻屬（Navicula）、北方羽紋藻（PinnulariaborealisEer）；綠藻：普通小球藻（Chlorellavulgaris）、擬衣藻屬（Chloromonas）；輪藻：軟克里藻（Klebsormidium flaccidum）。

綠藻的光合作用是真核生物中種類最多、最成功的主要群體之一。在德國北部的森林土壤中，Glaser et al.（2018）發(fā)現(xiàn)綠藻占主導(dǎo)地位，其中最多的是桿裂絲藻（Stichococcusbacillaris）。而藍(lán)藻卻只有一種， 即具鞘微鞘藻（Microcoleusvaginatus），其原因在于土壤的pH 值極低。外界條件也會對各個地區(qū)的微藻種類有影響。例如，白俄羅斯切爾諾貝利附近的森林土壤曾遭受過大火的燃燒。Dvornik et al.（2021）后來對土壤微藻進(jìn)行鑒定，發(fā)現(xiàn)綠藻種類最多，其次是褐藻，而藍(lán)藻和硅藻的種類最少。其原因是森林遭受大火后，部分營養(yǎng)物質(zhì)可能會從灰燼中滲透到土壤里，改變了土壤的pH、營養(yǎng)物質(zhì)和水分等因素，從而會影響和刺激不同藻類的生長。

1.6 礦山等生境土壤藻

礦山包括煤礦、金屬礦、非金屬礦、建材礦和化學(xué)礦等。而尾礦是選礦中分選作業(yè)的產(chǎn)物之一，它的有用組分含量極低。但在尾礦土壤中卻發(fā)現(xiàn)大量藻類，這些藻類改善了土壤的理化性質(zhì)（Williams et al.，2019）。Song et al.（2014）在銅尾礦的樣品中發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻的種類最多，其次是硅藻和綠藻。其中，綠藻大多為單細(xì)胞藻類，主要有皺紋織線藻（Plectonemarugosum）、土生綠球藻（Chlorococcum humicola）、佛氏藻（Fritschielllatuberosa）、擬膠絲藻屬（Gloeotilopsis）和橢圓卵囊藻（Oocystis elliptica）等。此外，還有一些潛在的固氮藍(lán)藻如魚腥藻屬（Anabaena）、念珠藻屬（Nostoc）、鞘絲藻屬（Lyngbya）、偽枝藻屬（Scytonema）和真枝藻屬（Stigonema）。

Cabala et al.（2010）在波蘭南部密西西比河谷式鉛鋅礦床的土壤中發(fā)現(xiàn)微藻以綠藻為主，它們具有單細(xì)胞、絲狀和群體等形態(tài)，主要有桿裂絲藻（Stichococcusbacillaris）、Stichococcuschlorelloides、脆性裂絲藻（Stichococcusfragilis）、Ulotrixsp.和Oocystyssp.等。從結(jié)構(gòu)上看，絲狀綠藻占主導(dǎo)地位。其次，藍(lán)藻主要有絲狀形態(tài)的念珠藻屬（Nostoc）、顫藻屬（Oscillatoria）和席藻屬（Phormidium）。硅藻只有北方羽紋藻（PinnulariaborealisEer）。該礦區(qū)之所以會以綠藻為主，其原因可能是該地有一個垃圾場，而垃圾在長久放置后會產(chǎn)生酸性物質(zhì)，導(dǎo)致土壤pH 值降低。Sommer et al.（2020）在德國薩克森-安哈爾特州的鉀尾礦堆放場中發(fā)現(xiàn)了陸生微藻主要以藍(lán)藻為主，綠藻其次。從組織結(jié)構(gòu)上看，藍(lán)藻以絲狀為主，綠藻以單細(xì)胞為主，其原因可能是鉀尾礦堆放區(qū)的土壤處于極端的鹽堿化環(huán)境下。Maltsev et al.（2022）在鐵礦土壤中發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻、綠藻和硅藻的數(shù)量都差不多，所以可以推測出該地土壤pH 呈中性或弱酸性。因此，pH 值對礦山土壤中藻類的分布有一定的影響。

尾礦對自然環(huán)境也造成了很大的危害，如粉塵、植被破壞和坍塌滑坡等。目前，對尾礦修復(fù)主要集中于污泥法、客土法和生物治理法等，但這些方法都存在一些缺陷。而尾礦的環(huán)境與荒漠有些類似，因此可以將利用藻結(jié)皮治理荒漠的方法借鑒到尾礦中。周素航等（2019）首先研究衣藻、念珠藻和具鞘微鞘藻對不同尾礦土壤的理化性質(zhì)的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)純尾礦基質(zhì)中藻類生長緩慢，因此需要對純尾礦基質(zhì)進(jìn)行改善。但3 種藻對土壤中營養(yǎng)成分的累積有積極作用，促進(jìn)了土壤的改良。徐連滿等（2020）又通過基質(zhì)改良來研究對藻結(jié)皮的生長影響，發(fā)現(xiàn)分別添加適宜海藻酸鈉溶液和有效微生物溶液對藻結(jié)皮形成起到積極作用，這對改善和修復(fù)尾礦土壤提供了一種新方法。

2 土壤藻應(yīng)對非生物因子生理響應(yīng)

與其他生物物種相比，微藻具有在高溫、低水勢和輻射下生存的能力，對特定環(huán)境的適應(yīng)性很強。此外，它們能夠以自養(yǎng)、異養(yǎng)或混合營養(yǎng)的形式生長，這使它們成為不同生態(tài)系統(tǒng)的良好定居者。大多數(shù)公認(rèn)的藍(lán)藻和綠藻都能夠忍受長時間的不活動并在有利的條件下恢復(fù)生長（Novakovskaya et al.，2022）。藍(lán)藻產(chǎn)生的胞外多糖，在降低鹽分和保持水分方面發(fā)揮重要作用，有助于改善土壤的養(yǎng)分動態(tài)。因此，藍(lán)藻在提高植物對干旱和鹽分脅迫的適應(yīng)方面發(fā)揮重要作用，這使得它在干旱和鹽分脅迫的應(yīng)用中正變得越來越重要（Gr et al.，2021）。以下總結(jié)了4 種非生物因子脅迫下對土壤藻的理化活性的變化，具體概括如表4 所示。

表4 非生物因子對藻的理化活性變化Table 4 Changes in physicochemical activities of abiotic factors on algae

2.1 干旱

包艷麗（2011）通過對沙化區(qū)中藻類的抗旱性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明水分脅迫會造成荒漠藻類細(xì)胞膜透性的增加，MDA 質(zhì)量摩爾濃度的上升，保護(hù)酶的活性發(fā)生變化等。楊紅（2015）通過研究干旱時間對具鞘微鞘藻的影響，結(jié)果表明干旱會影響藍(lán)藻生理生化活性，導(dǎo)致光合作用、呼吸作用下降，甚至?xí)鹪弩w死亡。而且，藍(lán)藻對干旱具有一定的抵抗作用，短期內(nèi)可以通過合成類胡蘿卜素等保護(hù)色素清除因干旱而積累的氧自由基，免受MDA造成的膜傷害，但長期干旱仍會對藻體造成不可逆損傷。

2.2 紫外輻射

紫外輻射對藻類的主要影響機制包括細(xì)胞活力受損、活性氧產(chǎn)生、DNA 損傷、營養(yǎng)物質(zhì)利用變化等。謝作明（2006）利用電鏡和生理生化技術(shù)，研究了紫外線（Ultraviolet，UV）輻射對荒漠藻的生理特性和生化組分的影響。結(jié)果表明UV-A 和UVB 對荒漠藻的作用具有顯著差異，UV-A 在一定程度上促進(jìn)荒漠藻的生長與發(fā)育，而UV-B 顯著抑制荒漠藻的生長與發(fā)育。在UV-B 輻射下，藻細(xì)胞內(nèi)脂肪顆粒和淀粉多糖顆粒數(shù)量增加。增強的UV-B導(dǎo)致藻體光合色素藻膽蛋白和葉綠素含量的減少，但誘導(dǎo)紫外保護(hù)色素的合成。蘇延桂等（2011）通過騰格里沙漠人工植被區(qū)藻結(jié)皮為研究對象，研究表明紫外輻射的增強通過降低荒漠藻結(jié)皮的光合色素含量，減少了結(jié)皮的凈光合速率，從而對荒漠區(qū)藻結(jié)皮的生產(chǎn)力產(chǎn)生影響。同時，藻類細(xì)胞中較高的類胡蘿卜素和藻藍(lán)素可以吸收UV-B，淬滅活性氧，減少對藻類光合系統(tǒng)和DNA 的損傷。此外，細(xì)胞中較高的類胡蘿卜素可以提高藻類的光利用效率，促進(jìn)其產(chǎn)生ATP 和其他物質(zhì)，如抗氧化酶、核苷酸和蛋白質(zhì)，以修復(fù)藻類細(xì)胞中受損的器官。

2.3 溫度變化

王偉波等（2010）研究了不同溫度條件培養(yǎng)對爪哇偽枝藻生長特性的影響，結(jié)果表明葉綠素和藻膽素含量大體上隨著培養(yǎng)溫度的升高而升高，但是其類胡蘿卜素和偽枝藻素含量在低溫和高溫培養(yǎng)條件下相對較低。饒本強等（2011a）利用低溫對爪哇偽枝藻進(jìn)行脅迫，結(jié)果表明低溫脅迫導(dǎo)致偽枝藻生物量和光合活性的顯著降低，而且明顯提高了細(xì)胞內(nèi)可溶性蛋白的含量，但是對丙二醛的含量影響不大，且明顯降低了細(xì)胞膜的相對透性。此外，低溫還促進(jìn)了偽枝藻胞外多糖的大量合成。因此，可以推論出荒漠藻類可能通過積累碳水化合物或分泌胞外聚合物來提高其對寒凍脅迫的耐受性。Rippin et al.（2019）發(fā)現(xiàn)低溫條件的適應(yīng)增強了兩種克里藻Klebsormidiumdissectum和Klebsormidium flaccidum對干旱脅迫的適應(yīng)能力。

2.4 鹽度

很少有藻類能夠耐受高鹽度的變化，在極端鹽度條件下保持最優(yōu)生長。Hinojosa-Vidal et al.（2018）研究長時間處于高鹽濃度下對Trebouxiasp.的影響，結(jié)果表明Trebouxiasp.處于極端鹽分條件時，細(xì)胞結(jié)構(gòu)會受到一定程度的影響，但是其暴露于5M NaCl 72 h 后，它的葉綠素含量損失有限和光合活性仍然存在。由于鹽堿環(huán)境，杜氏鹽藻（Dunaliella salina）的細(xì)胞可以改變其形態(tài)、生長和色素以適應(yīng)壓力。Li et al.（2019）研究發(fā)現(xiàn)盡管D.salina習(xí)慣于鹽環(huán)境，但高鹽度會通過釋放活性氧來威脅藻的細(xì)胞，從而提高相對電導(dǎo)率。同時，D.salina保存了大量的甘油，以防止高鹽度的危害。Bazzani et al.（2021）研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)衣藻在高鹽度脅迫下，其改變了代謝速度，降低了生物量的產(chǎn)生、葉綠素含量和光合作用活性，但也同時增加了自由基氧物種的產(chǎn)生以及類脂和類胡蘿卜素的含量。鹽度在一定程度上影響藻類細(xì)胞的滲透壓、漂浮性、養(yǎng)分吸收和光合氧演化。滲透壓影響細(xì)胞生理，最終導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)膜破裂，失去細(xì)胞內(nèi)容物和細(xì)胞損傷。藻類在低鹽度條件下的生長速度低于高鹽度條件下的生長速度，這可能與滲透壓脅迫有關(guān)，滲透壓脅迫導(dǎo)致部分細(xì)胞含量損失，與其他鹽度相比生長遲緩。低鹽度會抑制藻類的光合活性，降低其放氧速率。劉太坤等（2022）通過對藻類與土壤顆粒膠結(jié)狀態(tài)的微觀結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)土壤藻在應(yīng)對鹽堿脅迫和改善土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性方面具有優(yōu)良性能。因此，在鹽堿地區(qū)人工藻結(jié)皮可以減少許多鹽堿物質(zhì)在土壤中的積聚，更加有效地改善鹽漬化農(nóng)田土壤，從而促進(jìn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

3 土壤藻的生態(tài)功能

在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，土壤與藻是相輔相成的。土壤是支持藻類定植的重要生態(tài)屬性，營養(yǎng)物質(zhì)慢慢從土壤中釋放出來，并與灌溉水混合。藻類首先從土壤和水中吸收營養(yǎng)物質(zhì)（Perera et al.，2018），然后藻類通過釋放細(xì)胞代謝物來增加土壤孔隙度（Kumar et al.，2018）。在農(nóng)業(yè)環(huán)境中，微藻提高土壤肥力，有助于植物生長和保護(hù)，并為減少對化肥和農(nóng)藥的依賴提供了另一種選擇（Prasanna et al.，2015a）（表5）。Castro et al.（2020）研究表明將微藻作為生物肥料可以改善和恢復(fù)土壤肥力以及提高作物生產(chǎn)力。因此，微藻有利于土壤養(yǎng)分的循環(huán)，增加所需養(yǎng)分（Prasanna et al.，2015b），產(chǎn)生植物激素（Gheda et al.，2014）等生物活性物質(zhì)，形成根叢（Bharti et al.，2019）或保護(hù)植物免受植物病原體和害蟲的侵害（Roberti et al.，2015），促進(jìn)植物生長（Alvarez et al.，2021）。微藻既可以通過光合作用固定CO2來捕獲碳，還可以通過產(chǎn)生O2增加土壤的含氧量，促進(jìn)土壤結(jié)構(gòu)形成，有效調(diào)節(jié)土壤的pH 值，改良土壤板結(jié)的難題。一部分特殊的藻類不僅可以通過本身的固氮或固碳作用固定一些其他的微量元素進(jìn)入土壤中，滿足農(nóng)作物的生長。還能產(chǎn)生豐富的胞外多糖（EPS）來改善土壤結(jié)構(gòu)（Wang et al.，2015；Chamizo et al.，2018；Renuka et al.，2018）（圖3）。

表5 微藻在農(nóng)業(yè)系統(tǒng)作用Table 5 The role of microalgae in agricultural systems

圖3 生物土壤結(jié)皮的對土壤生態(tài)功能的影響Figure 3 Effects of biological soil crust on soil ecological function

3.1 固氮作用

藻類作為生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級生產(chǎn)者，即使在低氮條件下也能適應(yīng)廣闊的生境（Borah et al.，2022）。藍(lán)藻，如魚腥藻屬（Anabaena）、念珠藻屬（Nostoc）和偽枝藻屬（Scytonema）等，它們都具有特殊細(xì)胞，稱為異形胞（heterocyst），能固定大氣中將近65%的氮，所以被認(rèn)為是生物肥料，能夠滿足土壤微觀和宏觀動植物的需要（Babu et al.，2015）。Sosa-Quintero et al.（2022）研究發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻如偽枝藻屬（Scytonema）和眉藻屬（Calothrix）能夠還原乙炔，而其他藻類如微鞘藻屬（Microcoleus）和席藻屬（Phormidium）不能做到這一點，這表明具有異形胞的絲狀藍(lán)藻是唯一能夠固定N 的藻類。其固氮能力如公式（1）所示（Esteves-Ferreira et al.，2018）：

藍(lán)藻通過生物固氮和不同形式的氮相互轉(zhuǎn)化和動員酶促反應(yīng)來提供氮肥。固氮藍(lán)藻的應(yīng)用被稱為“藻化”，不但改善了土壤和植物的氮素狀況，而且減少了化學(xué)氮肥的使用（Etesami et al.，2016；Prasanna et al.，2016）。其中，很大一部分原因是因為藍(lán)藻不與植物競爭氮素的需求，并且不影響土壤氮素的有效性（Renuka et al.，2016）。Maltseva et al.（2021）在土壤恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)發(fā)菜（Nostoc flagelliforme）可以固定環(huán)境中的氮素來提高土壤肥力和促進(jìn)植物生長。最重要的是綠藻和藍(lán)藻都參與生長激素、多糖、抗菌化合物等代謝物的產(chǎn)生，在植物定殖、土壤中微生物和真核生物群落的增殖中發(fā)揮著重要作用。Pan et al.（2022）發(fā)現(xiàn)將固氮魚腥藻（Anabaenaazotica）、小單歧藻（Tolypothrix tenuis）和蛋白核小球藻（Chlorellapyrenoidosa）混合應(yīng)用會影響了土壤氮素的轉(zhuǎn)化，特別是是硝酸鹽含量降低，而可溶性有機氮含量增加。

土壤藻類是植物群落中重要的光營養(yǎng)成分。土壤藻類不僅廣泛分布在土壤顆粒中，還有與其他可以產(chǎn)生孢子的生物一起裸露在地表，并最終形成BSCs（Borchhardt et al.，2017；Colesie et al.，2018）。其中，藍(lán)藻和真核藻類是BSCs 的重要功能組成部分，因為它們有助于土壤中有機物和氮的積累，并且可以改善土壤的空氣和水分狀況，所以對決定土壤的微生物活動和結(jié)構(gòu)以及防止土壤被侵蝕具有一定的生態(tài)意義（Schulz et al.，2016；Glaser et al.，2017）。

硅藻是硅藻綱中分布最廣、種類最多的一類微藻。它們通常被認(rèn)為是生活在水體之中。然而，它也可以在土壤、苔蘚、濕墻和巖石等各種陸地生態(tài)系統(tǒng)中生存和繁殖。硅藻是土壤微藻群落的重要組成部分，它們在C 和N 等養(yǎng)分循環(huán)和土壤生產(chǎn)力中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。而且，有研究表明陸地硅藻對土壤中的硅通量有很大的貢獻(xiàn)（Puppe et al.，2017；Wanner et al.，2020）。將經(jīng)過處理的廢水去灌溉土壤，可以提供N、P、K 和其他礦物質(zhì)等有機質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)。Zhang et al.（2020）研究表明這些有機質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)可能對土壤藻類群落產(chǎn)生有利影響，包括硅藻，并為其生長和多樣性提供有利條件。

荒漠藻類主要以光合自養(yǎng)方式生存，其生長的生境條件是非常惡劣的。荒漠藻在漫長的進(jìn)化過程中，形成了一套對極端環(huán)境的適應(yīng)機制，能夠在貧瘠、干旱、強光輻射、鹽堿和較大的溫度變化下的荒漠環(huán)境中生存繁衍（饒本強等，2011bb）。藍(lán)藻在荒漠土壤中具有很強的拓殖作用，它的生命活動改善沙層表面的營養(yǎng)條件和生態(tài)因子，尤其是當(dāng)積累了一定量的氮素以后，環(huán)境適應(yīng)性較差的地衣、苔蘚才開始在上面生長、繁殖，再進(jìn)一步形成生物結(jié)皮，因此藍(lán)藻在治理荒漠化的過程中有著相當(dāng)重要的作用。藻類在荒漠土壤中可以改變土壤的物質(zhì)循環(huán)，增加土壤的氮和碳含量，促進(jìn)礦物質(zhì)的礦化，從而加速土壤的演替過程（Elbert et al.，2012）。

3.2 泌糖作用

微藻雖小，但具有復(fù)雜的生命代謝活動，并且可分泌各種代謝組分，當(dāng)外部環(huán)境條件改變使其受到脅迫壓力時，微藻會釋放大量的胞外多糖。由藍(lán)藻產(chǎn)生的胞外多糖具有特殊的理化性質(zhì)和生物活性，是最重要的分泌物之一（Uhliarikova et al.，2020）。一方面，胞外多糖將土壤顆粒粘合在一起并在長時間的干旱中存活，從而能提高土壤的穩(wěn)定性。用微藻接種土壤是一種廣泛研究改善土壤質(zhì)量和生產(chǎn)力的生物技術(shù)方法。Gao et al.（2019）通過研究旱地藍(lán)藻發(fā)菜的潛在作用。這是因為發(fā)菜是一種具有代表性的富含多糖的物種，所以對干旱脅迫表現(xiàn)出顯著的抗性，而且它還具有很強的pH 緩沖性能，這其中最主要的原因還是由于EPS 的作用，這可以保護(hù)細(xì)胞免受酸損害，即pH 在4—6 左右，這也是世界上普遍的雨水酸度范圍。Kheirfam et al.（2020）通過研究發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻除了在土壤表面形成保護(hù)層外，它本身還能通過分泌胞外多糖和在土壤顆粒之間形成了牢固的結(jié)合，從而提高了沙子抵御風(fēng)力的能力和沙土的穩(wěn)定性。Román et al.（2021）通過掃描電子顯微鏡（SEM）圖像還揭示了念珠藻（NostoccommuneVauch.）產(chǎn)生的EPS 將土壤顆粒結(jié)合在一起，形成穩(wěn)定的有機礦物層，可提高土壤中的聚集體穩(wěn)定性和土壤滲透阻力。因此，微藻產(chǎn)生的EPS 不僅可以改善脅迫條件，還可以提高土壤穩(wěn)定性。

另一方面，微藻分泌的EPS 是一種獨特的雜多糖，表現(xiàn)出陰離子性質(zhì)，具有良好的吸附重金屬能力，在提高對重金屬毒性的耐受性方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用（Potnis et al.，2021）。有人研究都發(fā)現(xiàn)一些藍(lán)藻和真核藻類都會產(chǎn)生胞外多糖，在金屬脅迫條件下的生存中起著重要的作用，這些EPS 會導(dǎo)致土壤和水界面中金屬的固定和轉(zhuǎn)化（Huertas et al.，2014；Zhang et al.，2015）。這是由于微藻的細(xì)胞壁由蛋白質(zhì)、脂類和含有羧基（-COOH）、羥基（–OH）、磷酸鹽（PO3）、氨基（–NH2）和巰基（–SH）等官能團的多糖組成。這些官能團能提供負(fù)電荷，產(chǎn)生對金屬的結(jié)合能力。而且，微藻還能分泌粘性鞘，可以有效吸附鎘和砷等重金屬，從而減少這些金屬的毒性作用（Naveed et al.，2018）。除了多糖對金屬的吸附作用外，Ammar et al.（2022）發(fā)現(xiàn)藻類肽鏈與重金屬結(jié)合產(chǎn)生有機金屬復(fù)合物，進(jìn)入液泡并調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)中的重金屬濃度。主要表現(xiàn)為植物螯合素是酶促產(chǎn)生的肽，而金屬硫蛋白是由基因編碼的多肽。III 類金屬硫蛋白也稱為植物螯合劑。II 類和III 類金屬硫蛋白存在于藻類中，但I(xiàn) 類金屬硫蛋白在藻類中不存在。Cd2+、Ag+、Zn2+、Hg2+、Au2+、Pb2+和Bi3+等重金屬可以刺激III 類金屬硫蛋的合成。III 類金屬硫蛋肽分子在藻類中至關(guān)重要，因為它們的存在有助于它們在高濃度重金屬中生存。

3.3 固碳作用

微藻固碳技術(shù)就是利用微藻將CO2轉(zhuǎn)化為生物質(zhì)的技術(shù)。微藻大多是光合自養(yǎng)微生物，可直接利用太陽能（圖4）（夏奡等，2020），且其固定CO2的效率是其他植物的10—50 倍，尤其是它們的生長周期短和環(huán)境適應(yīng)能力強（龍菲平等，2022）。它們的固氮方式如公式（2）所示（Veaudor et al.，2020）：

圖4 微藻光合固碳機理（修改自夏奡等，2020）Figure 4 Mechanism of photosynthetic carbon fixation in microalgae

Sandoval Pérez et al.（2016）通過研究發(fā)現(xiàn)土壤里面的碳促進(jìn)了微生物活性和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化，所以在富含微藻的土壤里的碳礦化速率是裸露土壤的兩倍。此外，土壤中含有化學(xué)復(fù)雜性較低的腐殖質(zhì)，這些腐殖質(zhì)能與土壤藻上的粘土顆粒相結(jié)合，從而形成有利于土壤碳固存的化合物（Monta?o et al.，2016）。Naveed et al.（2018）在水稻土壤中研究發(fā)現(xiàn)微藻存在于土壤-水表面和水稻根際。而結(jié)果就是由于稻田土壤長期處于淹水狀態(tài)，所以能夠為藻類提供光照、溫度和營養(yǎng)，從而有助于土壤中CO2的固定。在半干旱荒漠地區(qū)，荒漠藻增加荒漠土壤的碳貯量，減少土壤碳排放，可以改變荒漠生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)格局。Xu et al.（2022）表明BSCs 可以增強土壤里的酶活性，而且BSCs 固定大氣CO2和儲存C的能力可能受到土壤N、P 循環(huán)的影響，這對研究荒漠和草原生態(tài)系統(tǒng)的C 循環(huán)具有重要意義。在土壤CO2凈交換方面研究發(fā)現(xiàn)與裸露土壤相比，含有微藻的土壤可以使CO2的凈通量增加一倍，其原因是土壤水分和溫度刺激了微藻的代謝過程（Sosa-Quintero et al.，2022）。

3.4 解磷作用

磷是植物生長發(fā)育所需的礦物質(zhì)元素之一（Fu et al.，2020），在植物的細(xì)胞分裂、能量轉(zhuǎn)移、信號傳導(dǎo)、呼吸作用、光合作用以及豆科植物固氮過程中均發(fā)揮著重要作用，具有重要的營養(yǎng)和生理功能，能夠參與許多代謝反應(yīng)（Billah et al.，2019）。

藍(lán)藻，由于其長期以來已知的固定N2的能力，所以常被人們通常用作氮肥。但最近，Yandigeri et al.（2011）開始利用藍(lán)藻溶解土壤中的固定磷，評估了兩種藍(lán)藻繁育擬惠氏藻（Wstiellopsisproifica）和多變魚腥藻（Anabaenavariabilis）對磷礦粉和磷酸三鈣的增溶能力。周期監(jiān)測表明，兩株藍(lán)藻均能顯著提高速效磷的含量。Seema et al.（2013）研究發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻中包括魚腥藻屬（Anabaena）、勃氏眉藻（Calothrixbraunii）、念珠藻屬（Nostoc）、偽枝藻屬（Scytonema）都具有解磷能力。因此，藍(lán)藻和解磷細(xì)菌一樣，具有動員結(jié)合磷酸鹽的能力，它開始被認(rèn)為是一種固氮溶磷的生物肥料（Alvarez et al.，2021）。據(jù)報道，藍(lán)藻對土壤中固定的無機磷酸鹽（PO3-4）具有溶解作用，尤其是土壤中不溶性的不溶性 Ca3(PO4)2、FePO4、A1PO4和羥基磷灰石（Ca?(PO?)?(OH)）（Vaishampayan et al.，2001；Yandigeri et al.，2011）。而藍(lán)藻和真核微藻都可能通過礦化土壤中的有機磷即養(yǎng)分釋放，從而在土壤磷循環(huán)中發(fā)揮重要作用。到目前為止，盡管對農(nóng)業(yè)中使用的有益性狀的研究更側(cè)重于藍(lán)藻而非真核微藻，但有關(guān)真核微藻類的報告正在出現(xiàn)，以促進(jìn)整體植物生長（Schreiber et al.，2018；Puglisi et al.，2020；Rachidi et al.，2020）。

據(jù)報道，解磷微生物可以從不溶性礦物中釋放磷酸鹽的各種機制包括有機酸的產(chǎn)生、螯合劑的合成、鐵離子的異化還原和酶促溶解，或同時使用多種方法（Yandigeri et al.，2011；Tian et al.，2021）。其中，關(guān)于藍(lán)藻溶解磷的機制，Mandal et al.（1999）給出了解釋，藍(lán)藻可以通過合成改變Ca2+螯合劑的pH，或釋放碳酸和有機酸，或兩者的組合，溶解結(jié)合的PO43-，其反應(yīng)公式為（3）、（4）：

Ca2+螯合劑：

碳酸和有機酸：

藍(lán)藻的分解也加劇了土壤的還原條件，并刺激Fe3+-P 還原為更可溶的Fe2+-P。這也導(dǎo)致形成具有螯合性質(zhì)的各種有機化合物，其可與Al 和Fe 形成螯合物，從而釋放磷。當(dāng)水溶性肥料形式的磷施用于土壤，特別是富含鐵和鋁的紅土土壤時，它會迅速轉(zhuǎn)化為不溶性形式，如FePO4、AlPO4、Ca3(PO4)2、Ca5(PO4)3(OH)等，但是植物無法使用，藍(lán)藻的溶解作用可能會導(dǎo)致它們重新轉(zhuǎn)化為可用形式。藍(lán)藻可以積累磷，特別是從富磷中積累，并以無機磷酸鹽或聚磷酸鹽的長鏈形式儲存（Mukherjee et al.，2016）。這些磷可能會通過老藻類細(xì)胞的滲出、自溶或微生物分解過程逐漸釋放給作物使用。因此，藍(lán)藻作為富含磷的生物質(zhì)具有作為緩釋磷肥的潛力（Solovchenko et al.，2016）。

4 展望

藻類可以通過光合作用吸收土壤中容易浸出的礦物質(zhì)養(yǎng)分，形成細(xì)胞物質(zhì)，在不同土壤生境中繁殖，為土壤積累有機質(zhì)，特別是它們可以定居在裸露、貧瘠的土地或侵蝕地區(qū)，產(chǎn)生新的有機質(zhì)，這對將來改善全球貧瘠土壤提供理論依據(jù)。隨著全球人口的增長，糧食問題也越來越受到關(guān)注，而土壤藻類可以積累有機物質(zhì)，刺激微生物的活動，增加土壤中的氧含量。同時還能防止無機鹽流失，減少水土流失。某些固氮藍(lán)藻還可以固定空氣中的游離氮，在提高土壤肥力方面發(fā)揮重要作用，這對現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展提供了幫助。雖然許多研究者對土壤藻的研究已在多方面取得了很多有價值的研究成果，但還是存在許多不足及問題：1）近年來全球氣候變化急劇變化，土壤藻未來可以為我們評估和預(yù)測土壤生態(tài)系統(tǒng)在氣候變化下的響應(yīng)和適應(yīng)能力。2）未來的研究應(yīng)當(dāng)致力于進(jìn)一步探索土壤藻在各種生境中的多樣性和功能。通過利用高通量測序和分子生態(tài)學(xué)技術(shù)，可以更全面地了解土壤藻的物種組成、群落結(jié)構(gòu)和分布規(guī)律，以及其在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的功能和生態(tài)位。3）深入研究土壤藻對不同環(huán)境因子的適應(yīng)機制。對于土壤藻在高溫、高鹽、干旱和強紫外輻射等非生物脅迫條件下的生存策略和抗逆能力進(jìn)行深入研究，可以揭示其生態(tài)適應(yīng)機制和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。4）探索土壤中的藻類與其他微生物（如細(xì)菌和真菌）之間存在相互作用機制和生態(tài)功能從而全面認(rèn)識土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)和功能。