根系分隔對(duì)玉米/大豆間作產(chǎn)量及種間競(jìng)爭(zhēng)的影響*

蔡丹丹,趙蘭蘭,任媛媛

(寶雞文理學(xué)院 地理與環(huán)境學(xué)院,陜西 寶雞 721013)

土地資源緊缺是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)存在的主要問(wèn)題之一,提高農(nóng)業(yè)土地的生產(chǎn)效率是提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)效率和可持續(xù)發(fā)展的重要措施。間作是種植2種或2種以上作物,利用不同作物生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)資源利用存在時(shí)間和空間上的差異實(shí)現(xiàn)集約化的一種種植方式[1]。相比單作,間作可增加光能[2]、水分[3]和養(yǎng)分[4]等農(nóng)業(yè)資源利用效率,抑制雜草[5]和降低病蟲(chóng)害[6],進(jìn)而提高單位土地面積的作物產(chǎn)量[7],具有保證糧食安全的作用。由于豆科作物能夠固定大氣中的氮,用于自身和間作作物,禾本科作物能夠促使豆科作物固氮并提高氮利用效率[8],因此,禾豆間作系統(tǒng)是種植最為廣泛的間作方式之一,在農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展中具有舉足輕重的地位。

不同間作比例是影響間作系統(tǒng)產(chǎn)量的重要栽培措施之一。玉米和大豆在不同種植比例(1∶1,2∶2和1∶2)間作產(chǎn)量相比單作提高了54%,62%和64%,玉米和大豆以2∶2或者1∶2方式種植能夠最大化利用最優(yōu)大豆產(chǎn)量以及65%～100%玉米產(chǎn)量[9]。玉米和菜豆在1∶1,1∶2,1∶3,2∶1,3∶1種植比例間作,研究發(fā)現(xiàn)1∶2間作方式具有最高土地當(dāng)量比(1.61)[10]。玉米和豌豆以2∶2和2∶4種植比例間作的土地當(dāng)量比分別為1.18～1.38和1.34～1.47[11]。金花菜和箭舌豌豆與燕麥以1∶1,1∶2,1∶3,2∶1,3∶1種植比例間作的土地當(dāng)量比分別為0.89～1.36和0.88～1.21,其中2∶1間作方式的土地當(dāng)量比最高,1∶3間作方式的土地當(dāng)量比最低[12]。

間作系統(tǒng)中種間作用包括地上部和地下部2個(gè)方面,分別是對(duì)地上資源(光)和地下資源(水和養(yǎng)分)的競(jìng)爭(zhēng)。間作具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的原因是間作作物在地上部和地下部共同作用的結(jié)果。間作系統(tǒng)在農(nóng)業(yè)上的優(yōu)勢(shì)在于不同物種對(duì)于各種生長(zhǎng)所需因子的競(jìng)爭(zhēng)能力不同,競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的物種獲取更多資源而利于作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量提高[13]。根系互作能夠促進(jìn)間作中作物養(yǎng)分的吸收利用和產(chǎn)量的提高[14],因此種間根系互作是間作具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的主要機(jī)制之一。根系分隔法可以有效模擬間作中根系互作程度,是研究作物地下部對(duì)間作貢獻(xiàn)大小的有效方法,通過(guò)作物根系分離阻止地下資源水分和養(yǎng)分流動(dòng),進(jìn)而分析間作系統(tǒng)產(chǎn)量提高的機(jī)制。目前,關(guān)于間作系統(tǒng)的研究主要集中在不同間作系統(tǒng)對(duì)作物產(chǎn)量[7]和資源利用效率[3-4]等方面,而對(duì)玉米/大豆間作根系互作對(duì)作物產(chǎn)量及種間互饋機(jī)制的研究較少。本文主要探討作物產(chǎn)量和競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)對(duì)根系分隔的響應(yīng),從種間競(jìng)爭(zhēng)闡述間作優(yōu)勢(shì)的原因。為此,在大田條件下研究種間根系分隔和種植比例對(duì)玉米/大豆間作系統(tǒng)生物量、產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成和競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的影響,揭示玉米/大豆種間互惠的根際生態(tài)學(xué)機(jī)制,以期為間作系統(tǒng)具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于陜西省咸陽(yáng)市武功縣張寨村,經(jīng)緯度為108°14′E,34°30′N(xiāo),海拔511 m。地處暖溫帶,屬大陸性季風(fēng)半濕潤(rùn)氣候,夏季高溫多雨,冬春寒冷少雪,四季分明,年均氣溫為12.9 ℃,無(wú)霜期220 d左右,年降水量634 mm,降水主要集中在6-8月,占年降水量的50%以上。試驗(yàn)地土壤為塿土,為典型的石灰質(zhì)土壤。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020年6-10月進(jìn)行。試驗(yàn)處理包括單作、不同種植比例和根系分隔組合的間作。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)組成具體包括6種:單作玉米(T1);單作大豆(T2);玉米與大豆以2行玉米2行大豆進(jìn)行間作,地下部根系不分隔(T3);玉米與大豆以2行玉米4行大豆進(jìn)行間作,地下部根系不分隔(T4);玉米與大豆以2行玉米2行大豆間作,地下部根系用塑料布分隔(T5);玉米與大豆以2行玉米4行大豆間作,地下部根系用塑料布分隔(T6)。3次重復(fù),共18個(gè)小區(qū),小區(qū)面積為6 m×6 m。所有小區(qū)均50 cm等行距種植,玉米種植密度為6.75萬(wàn)株/hm2,大豆種植密度為18萬(wàn)株/hm2。根系分隔采用0.12 mm農(nóng)用膜,深度為1 m,隔根膜在玉米和大豆間距之間的中間位置,分別距離玉米和大豆各25 cm。播前施用底肥N 108 kg/hm2,P2O590 kg/hm2,玉米于拔節(jié)期追施N 72 kg/hm2,其余田間管理與當(dāng)?shù)叵嗤?/p>

1.3 測(cè)定指標(biāo)與計(jì)算方法

作物成熟期以每小區(qū)中間種植行進(jìn)行人工收獲,測(cè)定玉米和大豆的株高、莖粗和地上生物量。玉米每個(gè)小區(qū)隨機(jī)取植株10株進(jìn)行考種,測(cè)定穗重、穗粗、穗長(zhǎng)、行列數(shù)和千粒重。大豆每個(gè)小區(qū)隨機(jī)取植株10株進(jìn)行考種,測(cè)定單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、結(jié)莢長(zhǎng)度、主莖節(jié)數(shù)和百粒重。

土地當(dāng)量比(Land Equivalent Ratio, LER)為評(píng)價(jià)間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的重要指標(biāo)[15]。計(jì)算如下:

LER=LER1+LER2,
LER1=Yi1/Ys1,LER2=Yi2/Ys2,

式中,LER1和LER2分別為間作中玉米和大豆的土地當(dāng)量比,Yi1和Ys1分別為玉米在間作和單作的產(chǎn)量,Yi2和Ys2分別為大豆在間作和單作的產(chǎn)量。LER>1表明產(chǎn)量具有間作優(yōu)勢(shì),LER<1表明產(chǎn)量為間作劣勢(shì)。

實(shí)際產(chǎn)量損失(Actual Yield Loss, AYL)為間作系統(tǒng)中作物相對(duì)產(chǎn)量的增加或損失程度[16]。計(jì)算如下:

式中,AYL1和AYL2分別為間作中玉米和大豆的實(shí)際產(chǎn)量損失,Zi1和Zs1分別為玉米在間作和單作的種植比例,Zi2和Zs2分別為大豆在間作和單作的種植比例。AYL>0表明間作產(chǎn)量增加,AYL<0表明間作產(chǎn)量降低。

競(jìng)爭(zhēng)比率(Competitive Ratio, CR)是衡量間作系統(tǒng)中作物相對(duì)另一作物的競(jìng)爭(zhēng)能力[17]。計(jì)算如下:

侵占力(Aggressivity, A)為間作中一種作物的相對(duì)產(chǎn)量增加高于另一作物增加的程度大小[18]。計(jì)算如下:

A1=0表明間作中2種作物的競(jìng)爭(zhēng)力一樣;A1>0表明間作中物種1的競(jìng)爭(zhēng)力高于物種2;A2>0表明間作中物種2的競(jìng)爭(zhēng)力高于物種1。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2010整理數(shù)據(jù),采用SPSS22.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析,利用SigmaPlot14.0進(jìn)行作圖,并用Duncan法對(duì)各處理間的差異顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種植方式對(duì)產(chǎn)量和生物量的影響

不同種植方式對(duì)玉米和大豆的產(chǎn)量具有顯著影響(圖1)。間作方式不同程度地提高了玉米產(chǎn)量,具體表現(xiàn)為T(mén)3,T4,T5和T6較T1處理分別提高45.7%,55.7%,21.0%和33.9%。玉米產(chǎn)量總體表現(xiàn)為不分隔間作最高、分隔間作次之、單作最低。T3和T4處理間玉米產(chǎn)量無(wú)顯著差異,T6處理玉米產(chǎn)量顯著高于T5處理。間作方式不同程度地降低了大豆產(chǎn)量,具體表現(xiàn)為T(mén)3,T4,T5和T6較T2處理分別降低20.7%,13.9%,15.8%和11.8%。不同間作方式對(duì)大豆產(chǎn)量之間沒(méi)有顯著差異。

不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05),下同。圖1 不同種植方式對(duì)玉米和大豆產(chǎn)量的影響Fig. 1 Effect of different planting patterns on yield of maize and soybean

不同種植方式對(duì)玉米和大豆生物量的影響如圖2所示。相比單作,間作顯著增加了玉米生物量,具體表現(xiàn)為T(mén)3,T4,T5和T6較T1處理分別增加35.2%,47.4%,13.8%和22.5%。玉米生物量總體表現(xiàn)為不分隔間作最高、分隔間作次之、單作最低。同一種植比例下不分隔間作和分隔間作玉米生物量間無(wú)顯著差異。間作方式不同程度地降低了大豆生物量,具體表現(xiàn)為T(mén)3,T4,T5和T6較T2分別降低17.9%,13.8,12.1%和9.4%。

圖2 不同種植方式對(duì)玉米和大豆生物量的影響Fig. 2 Effect of different planting patterns on biomass of maize and soybean

由表1可以看出,土地當(dāng)量比均大于1,表明不同間作方式的間作系統(tǒng)具有間作優(yōu)勢(shì),其中T3處理的土地當(dāng)量比最高,T3和T4,T5和T6處理間的土地當(dāng)量比無(wú)顯著差異。T3處理玉米的土地當(dāng)量比高于T4處理,T5處理玉米的土地當(dāng)量比高于T6處理,表明2行玉米2行大豆間作玉米的當(dāng)量比高于2行玉米4行大豆間作。T3處理大豆的土地當(dāng)量比低于T4處理,T5處理大豆的土地當(dāng)量比低于T6處理,表明2行玉米2行大豆間作大豆的當(dāng)量比低于2行玉米4行大豆間作。間作的實(shí)際產(chǎn)量損失大于0,表明相對(duì)單作,間作系統(tǒng)產(chǎn)量增加,其中T4處理實(shí)際產(chǎn)量損失最高,T3和T6處理次之,T5處理最低。玉米的實(shí)際產(chǎn)量損失大于0,大豆的實(shí)際產(chǎn)量損失小于0,表明間作中玉米產(chǎn)量增加,大豆產(chǎn)量減少。

表1 不同種植方式對(duì)土地當(dāng)量比和實(shí)際產(chǎn)量損失的影響Tab. 1 Effect of different planting patterns on land equivalent ratio and actual yield loss

2.2 不同種植方式對(duì)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的影響

玉米的競(jìng)爭(zhēng)比率大于1,大豆的競(jìng)爭(zhēng)比率小于1,表明間作中玉米為競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)種,大豆為競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)種。不同間作方式對(duì)玉米的競(jìng)爭(zhēng)比率無(wú)顯著性差異,對(duì)大豆的競(jìng)爭(zhēng)比率影響有差異(圖3)。具體表現(xiàn)為T(mén)5處理大豆的競(jìng)爭(zhēng)比率最高,T6和T4處理次之,T3處理最低。T3和T4,T5和T6處理間大豆的競(jìng)爭(zhēng)比率無(wú)顯著差異,表明不同種植比例對(duì)大豆的競(jìng)爭(zhēng)比率沒(méi)有影響。

圖3 不同種植方式對(duì)競(jìng)爭(zhēng)比率的影響Fig. 3 Effect of different planting patterns on competitive ratio

玉米的侵占力大于0,大豆的侵占力小于0,表明間作中玉米的競(jìng)爭(zhēng)能力高于大豆(圖4)。T3處理玉米的侵占力高于T5處理,T4處理玉米的侵占力高于T6處理,表明相比分隔間作,不分隔間作增加了玉米的侵占力。T3和T4,T5和T6處理下玉米和大豆的侵占力無(wú)顯著性差異,表明種植比例對(duì)侵占力沒(méi)有影響。

圖4 不同種植方式對(duì)侵占力的影響Fig. 4 Effect of different planting patterns on aggressivity

2.3 不同種植方式對(duì)株高和莖粗的影響

由表2可以看出,不同種植方式對(duì)玉米株高和莖粗沒(méi)有顯著影響。不同間作方式顯著增加了大豆的株高,具體表現(xiàn)為T(mén)3,T4,T5和T6較T2處理分別增加14.0%,21.7%,18.3%和11.6%。不同間作方式不同程度地降低了大豆的莖粗,具體表現(xiàn)為T(mén)3,T4,T5和T6較T2處理分別減少5.7%,7.8%,13.1%和12.5%。

表2 不同種植方式對(duì)株高和莖粗的影響Tab. 2 Effect of different planting patterns on plant height and stem diameter

2.4 不同種植方式對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成的影響

由表3可以看出,相比單作,不分隔間作增加了玉米的穗重、穗粗、穗長(zhǎng)、行列數(shù)和千粒重,分隔間作與單作玉米的穗重、穗粗、穗長(zhǎng)、行列數(shù)和千粒重間無(wú)顯著性差異。具體表現(xiàn)為T(mén)4處理下玉米的穗重、穗粗、穗長(zhǎng)和千粒重顯著高于T1處理,T3處理下玉米的穗長(zhǎng)、行列數(shù)和千粒重顯著高于T1處理。

表3 不同種植方式對(duì)玉米產(chǎn)量構(gòu)成的影響Tab. 3 Effect of different planting patterns on yield compontents of maize

由表4可以看出,相比單作,間作方式降低了大豆的單株莢數(shù)和單株粒數(shù),T3,T4,T5和T6處理間的單株莢數(shù)和單株粒數(shù)無(wú)顯著性差異。不同種植方式對(duì)大豆的結(jié)莢長(zhǎng)度和主莖節(jié)數(shù)沒(méi)有顯著影響。除T4處理百粒重顯著高于T3處理外,其他處理間百粒重沒(méi)有差異。

表4 不同種植方式對(duì)大豆產(chǎn)量構(gòu)成的影響Tab. 4 Effect of different planting patterns on yield compontents of soybean

3 討論

前人研究發(fā)現(xiàn),間作系統(tǒng)中由于作物對(duì)有限資源的互補(bǔ)利用能夠提高光熱、水分、養(yǎng)分資源利用效率進(jìn)而增加群體作物產(chǎn)量具有間作優(yōu)勢(shì)。呂越等[19]發(fā)現(xiàn)玉米/大豆間作具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)是地上部和地下部共同作用的結(jié)果,并且地下部作用高于地上部作用。文獻(xiàn)[20-21]分別發(fā)現(xiàn)玉米/大豆間作、小麥/玉米間作地上部作用對(duì)間作優(yōu)勢(shì)的貢獻(xiàn)大于地下部作用。不分隔間作處理(T3和T4)中,地上部和地下部共同作用下玉米具有較高競(jìng)爭(zhēng)能力,在地上部增加光熱資源的利用空間,在地下部增加水分和養(yǎng)分資源的吸收空間。這是由于玉米/大豆間作系統(tǒng)中,大豆能夠固氮為玉米提供更多養(yǎng)分,增加玉米的光合速率和增長(zhǎng)速率,玉米的遮光抑制大豆的生長(zhǎng)。間作系統(tǒng)中玉米為競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)種,表現(xiàn)為產(chǎn)量增加,而大豆為劣勢(shì)種,表現(xiàn)為產(chǎn)量降低。間作系統(tǒng)的產(chǎn)量總體表現(xiàn)為產(chǎn)量增加,因此地上部與地下部的共同作用下間作系統(tǒng)在產(chǎn)量上呈現(xiàn)出間作優(yōu)勢(shì)。本研究發(fā)現(xiàn)不分隔間作處理的群體產(chǎn)量高于分隔間作處理,這可能主要是由于地下部種間根系的相互作用及養(yǎng)分移動(dòng)對(duì)間作優(yōu)勢(shì)具有重要作用[22]。

間作系統(tǒng)中,不同作物間的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群體產(chǎn)量具有重要作用。不同物種和種植方式組合的間作系統(tǒng)能夠增加間作作物時(shí)間和空間上的生態(tài)位[23],進(jìn)而提高種間競(jìng)爭(zhēng)為主的間作系統(tǒng)的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。玉米/大豆和玉米/甘薯間作系統(tǒng)中,玉米為競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)種,競(jìng)爭(zhēng)能力高于間作物種,施加磷肥降低了玉米在間作系統(tǒng)的競(jìng)爭(zhēng)能力,均促進(jìn)玉米作物產(chǎn)量的增加[24]。小麥/蠶豆間作在低氮條件下的種間競(jìng)爭(zhēng)降低,促進(jìn)小麥競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),提高花后生物量的累積進(jìn)而在產(chǎn)量上表現(xiàn)出間作優(yōu)勢(shì)[25]。大豆相對(duì)玉米的競(jìng)爭(zhēng)能力隨著生育期逐漸降低,蠶豆和豌豆相對(duì)玉米的競(jìng)爭(zhēng)能力隨著生育期逐漸增加[26]。本研究發(fā)現(xiàn),玉米的競(jìng)爭(zhēng)比率大于1,表明間作中玉米為競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)種,大豆為競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)種;玉米的侵占力大于0,表明間作中玉米的競(jìng)爭(zhēng)能力高于大豆。不分隔間作下玉米的競(jìng)爭(zhēng)能力高于分隔間作,表明間作系統(tǒng)中根系競(jìng)爭(zhēng)進(jìn)一步增強(qiáng)玉米的競(jìng)爭(zhēng)能力,這與前人關(guān)于玉米/豌豆間作的研究結(jié)果一致[13],因此種間競(jìng)爭(zhēng)作用是提高間作系統(tǒng)產(chǎn)量的驅(qū)動(dòng)因素之一。

根系的形態(tài)特征和空間分布直接影響作物水分和養(yǎng)分的吸收,間作中作物的種間作用通過(guò)增加作物根系的生態(tài)位進(jìn)而提高水分和養(yǎng)分等資源的吸收空間[27]。根系分隔降低間作土壤水分和養(yǎng)分的交流和根系空間的重疊進(jìn)而影響小麥/玉米間作系統(tǒng)中玉米的產(chǎn)量[28]。根系分隔改變玉米/蠶豆間作中作物的根系形態(tài)和空間分布,具體表現(xiàn)為玉米根系延伸到蠶豆地下空間,蠶豆根系較少延伸到玉米地下空間,增加作物的根長(zhǎng)密度、根重密度、根表面積和根系體積,擴(kuò)展作物吸收水分和養(yǎng)分的有效空間[29]。本研究發(fā)現(xiàn),不分隔間作的土地當(dāng)量比較分隔間作提高了5.8%～9.7%,玉米/大豆間作系統(tǒng)中,根系分隔對(duì)大豆產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成影響不顯著,但對(duì)玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成影響明顯,表明間作系統(tǒng)的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)主要是源于玉米根系在空間上的交纏重疊并促進(jìn)水分和養(yǎng)分的移動(dòng)。因此,可通過(guò)不同物種、施肥管理、種植密度等方式調(diào)整間作系統(tǒng)根系形態(tài)和空間分布,進(jìn)而發(fā)揮間作優(yōu)勢(shì)的潛力。

4 結(jié)論

玉米/大豆間作的土地當(dāng)量比介于1.03～1.13,均大于1,具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì),其中不分隔間作和分隔間作的土地當(dāng)量比分別為1.10～1.13和1.03～1.04,表明根系相互作用提高作物產(chǎn)量。間作系統(tǒng)中玉米的競(jìng)爭(zhēng)能力高于大豆,表明玉米為競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)種,其中不分隔間作下玉米的競(jìng)爭(zhēng)能力高于分隔間作。間作系統(tǒng)中,不分隔間作相比分隔間作提高玉米產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成,根系分隔對(duì)大豆產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成沒(méi)有顯著影響。因此,玉米/大豆間作系統(tǒng)中,根系分隔通過(guò)調(diào)整種間競(jìng)爭(zhēng)能力大小進(jìn)而影響作物產(chǎn)量。