夏季東、黃海群落凈生產力的分布及影響因素

吳智廣,秦 川,3,王 磊,張桂玲*(1.中國海洋大學深海圈層與地球系統前沿科學中心,海洋化學理論與工程技術教育部重點實驗室,山東 青島266100；2.嶗山實驗室,山東 青島 266237；3.中國極地研究中心(中國極地研究所),上海200136)

海洋是自然界中重要的碳匯,其固碳能力在一定程度上受到表層海洋生物有機碳的生產和輸出過程調控.群落凈生產力(NCP)是海洋混合層中總初級生產力和群落呼吸作用的差值,在穩態條件下,NCP 相當于生物有機碳的輸出通量,能很好的指示海洋生物泵的強度[1-2].混合層中浮游植物通過光合作用和呼吸作用將二氧化碳(CO2)和氧氣(O2)進行耦合,因此可以通過O2濃度的變化來估算有機碳的輸出通量[3].目前已經有很多研究通過測量O2的濃度變化來估算NCP[4],但海洋中溶解O2濃度的變化受到物理過程和生物過程的共同控制.氬氣(Ar)作為一種生物惰性氣體不參與生物活動,同時Ar 在海洋中具有和O2相似的溶解特性,因此將O2和Ar 進行歸一化處理可以消除物理過程對于O2濃度的影響[5],從而利用O2/Ar 估算海洋NCP[6].近年來隨著質譜技術的發展,連續走航觀測海洋表層O2/Ar 的方法得到了迅速發展,在極地、大西洋、東太平洋等開闊大洋調查中,均利用此方法獲得了高時空分辨率的NCP 分布數據[7-9].但目前在近海陸架海區相關研究非常有限,觀測數據匱乏.受到陸地有機質和營養鹽輸入的影響,陸架海區的生物地球化學過程非?；钴S,貢獻了全球海洋初級生產力的14%～30%、全球海洋群落凈生產力的33%[10-11].因此在陸架海區開展高分辨率的NCP 觀測,評估復雜環境條件導致的生物泵強度的變化,對于深入認識全球海洋碳匯強度及其調控因素至關重要.

東、黃海作為連接亞洲和西北太平洋的陸架邊緣海,生物活動強烈,具有較高的生物生產力,在全球碳循環中占據重要地位[12].受到黃海暖流、蘇北沿岸水、長江沖淡水、浙閩沿岸流、臺灣暖流和黑潮等流系的影響,東、黃海水文條件復雜且季節性差異較大[13].復雜的水文環境和營養結構造成東、黃海碳源匯格局和生產力的時空分布具有明顯的時空變化[14-15].近年來,對于東、黃海初級生產力的分布和控制因素已經開展了若干研究[14-16],但受限于調查方法,這些研究多為離散的站位采樣,分辨率較低,無法全面反映高度動態變化的海域內中小尺度物理過程帶來的影響.近幾年已有學者開始對東、黃海NCP 進行研究,如Lee 等[17]于春季在濟州島西南部黃海海域和東海部分海域,開展了基于高分辨率的O2/Ar 走航觀測估算NCP 的研究,但其觀測區域僅限于韓國近岸并未覆蓋東、黃海大部分海域.韓宗奕等[18]于秋季在南黃海、東海開展了O2/Ar走航觀測,雖然該研究與Lee 等[17]相比在調查區域上有所擴展,但仍對NCP 的季節變化認識不足.因此,在東、黃海開展不同季節的高分辨率NCP 走航觀測,對全面認識東、黃海碳輸出效率及其時空變化有重要意義.本研究在2018年夏季開展了東、黃海O2/Ar 走航觀測,獲得了高分辨率的O2/Ar 和NCP 數據,認識了其分布特征,并結合走航過程中獲得的其他水文參數(溫度、鹽度、葉綠素、溶解氧)和定點觀測獲得的營養鹽數據,對影響NCP 分布的主控因素進行了分析探討.

1 材料與方法

1.1 調查區域和航次信息

于 2018年 6～7月搭載“東方紅 2”科考船對東、黃海(24～40°N、118～127°E)進行調查,調查區域主要海流如圖1a所示,夏季黃海暖流消失,底層冷水團形成,出現溫躍層,長江沖淡水在季風的影響下呈現東北急流狀,臺灣暖流北上,前緣水影響到長江口附近[13].走航軌跡及站位分布如圖1b所示.利用膜進樣質譜儀走航觀測表層海水中溶解氣體(O2、Ar),通過多參數水質儀走航測定溫度、鹽度、溶解氧、葉綠素等參數.

圖1 2018年夏季東、黃海表層流場流速圖(a)及航次站位分布(b)Fig.1 Surface current field,seawater velocity(a)and the distribution of the observation stations(b)in the East China Sea and Yellow Sea in summer 2018

1.2 走航觀測系統

參照Guéguen 等[7]的研究方法,使用HPR40 膜進樣質譜儀(MIMS)自行組裝搭建了船載連續走航觀測系統[19-20].采用船載自吸泵抽取表層(～5m)海水,并分為三路.第一路主要進行溶解氣體O2、Ar的測量,首先將海水引入中轉池以消除氣泡帶來的影響,然后使用蠕動泵將中轉池內的海水以恒定的流速(～220mL/min)抽出,海水經過恒溫水浴(溫度控制為低于表層海水溫度2 ℃)進入到MIMS 的海水流通池,海水中溶解的氣體可以通過流通池內的硅膠半透膜擴散進入質譜儀的真空腔,經離子化后按照不同的質荷比進行分離并測定O2、Ar 離子濃度信號.本方法具有良好的準確度和精密度,對20 組水樣進行平行測定,O2、Ar 和O2/Ar 的信號精密度為1.22%、1.31%和0.22%,連續12h 測定同一組水樣,得到O2、Ar 和O2/Ar 的信號值偏差為1.57%、3.75%、2.61%[19].第二路海水流經裝有多參數水質分析儀(RBR Maestro,RBR,加拿大)的水槽以測定溫度、鹽度、溶解氧(DO)和葉綠素a(Chl-a)等參數.第三路則用于排出多余的海水,并粗略控制其他兩路海水流速.走航系統中獲取的數據及其他水文參數基于世界標準時間進行匹配對應,最終處理成5min 間隔的數據集.

1.3 參數校正

每隔6～8h 使用與大氣平衡的標準海水樣品校正O2/Ar,以保證儀器的穩定運行和計算Δ(O2/Ar).具體操作為取1L 過濾(0.22μm 濾膜)后海水裝入玻璃瓶中,然后置于恒溫水箱中,控制恒溫水箱溫度與海表溫度相同,利用空氣泵進行鼓泡24h 以上,使海水樣品內氣體與大氣達到平衡[21].使用MIMS 對與空氣平衡的標準海水樣品進行測定,其中前200mL 樣品用于沖洗管路,剩余海水經過3～4min 的再循環,測定平均O2/Ar.在測量平衡海水樣品的過程中,蠕動泵流速和恒溫水浴溫度與走航時保持一致[6].

每隔6h 從走航管路中采集離散的水樣對多參數水質儀獲得的參數進行校正,以保證獲得數據的準確性.DO 樣品使用 Winkler 滴定法現場測定,Chl-a 海水樣品經Whatman GF/F 濾膜過濾后,用鋁箔包裹濾膜后置于-20℃的冰箱內冷凍保存,帶回實驗室依照《海洋調查規范》[22]使用熒光法進行測定.依據采樣時間與走航多參數分析儀所得的數據進行校正.

1.4 基于氧氬比值估算群落凈生產力

NCP 根據MIMS 獲得的走航O2/Ar 信號值(記為(O2/Ar)obs)與鼓泡平衡后標準海水的O2/Ar(記為(O2/Ar)eq)進行計算.由于O2和Ar 的物理特性相近,Δ(O2/Ar)即為生物氧過飽和度,反應了生物過程導致的O2含量改變,計算公式如下[5]:

假設表層海水處于穩態條件,在忽略垂直混合的前提下,NCP[mmol C/(m2?d)]就相當于海-氣生物氧通量,可用如下公式計算[23]:

1.5 衛星數據的獲取及應用

本文還借助各類衛星遙感及模式數據集等產品對調查結果進行綜合分析.Sea water velocity 用于繪制調查海域的海表流速流場圖(圖1a),該產品主要由經向和緯向流速數據構成,表層流場主要由CMEMS REP衛星地轉流和模擬的表層Ekman流結合獲得[28].海平面上方10m 的風速主要由歐洲天氣預報中心發布的ERA 風速再分析數據獲得(https://cds.climate.copernicus.eu/),同時使用 METOP-A和、METOP-B 以及 METOP-C 衛星上散射計觀測的數據進行風場和風速校正(https://www.remss.com/missions/windsat/).

2 結果和討論

2.1 水文和生化參數大面分布

根據東、黃海的水文特征并結合實際走航路線,將調查海區劃分為5 個子區域分析,即:北黃海、南黃海、長江沖淡水輻射區(鹽度<31)、浙閩沿岸(深度<50m)和東海陸架[13],不同子區域的各參數匯總于表1,表層海水各參數的大面分布如圖2所示,不同區域各參數均表現出明顯的空間差異.調查海區表層海水溫度范圍為14.34～29.07℃,自北向南逐漸升高,其中東海表層海水溫度還存在自近岸向外海逐漸升高的趨勢.受長江沖淡水向東北方向擴展的影響[29],長江口及其東北鄰近海域出現鹽度低值,同時受夏季蘇北沿岸水東南向擴展的影響[30],蘇北淺灘外側和海州灣外側均出現鹽度低值(圖2b).東海陸架表層海水鹽度(33.32±0.92)明顯高于黃海(31.15±1.60),主要是受到黑潮水入侵的影響[14].夏季黑潮表層水和臺灣暖流可影響到浙閩沿岸28°N 以南海域[31],使其鹽度達到32.34.本研究Chl-a 濃度的變化范圍為0.01～13.97μg/L,極大值出現在長江口.受到陸地徑流的影響,浙閩沿岸的Chl-a明顯高于東海陸架,蘇北沿岸Chl-a也明顯高于南黃海中部及北黃海(圖2c).調查海域DO 整體上呈現自北向南逐漸降低的趨勢,黃海DO((8.16±0.72)mg/L)明顯高于東海((7.16±0.81)mg/L),但DO 最高值出現在長江沖淡水輻射區(圖2d).

表1 2018年夏季東、黃海不同區域參數匯總Table 1 Summary of parameters in different regions of the East China Sea and Yellow Sea in Summer 2018

圖2 2018年夏季東、黃海表層溫度(a)、鹽度(b)、Chl-a(c)、DO(d)、Δ(O2/Ar)(e)、NCP(f)大面分布Fig.2 Surface distributions of temperature(a),salinity(b),Chl-a(c),DO(d),Δ(O2/Ar)(e)and NCP(f)in the East China Sea and Yellow Sea in Summer 2018

2.2 東、黃海 Δ(O2/Ar)及群落凈生產力的分布

2018年6～7月東、黃海Δ(O2/Ar)的變化范圍為-28.1%～71.4%,平均值為(3.3±8.5)%,整體處于過飽和狀態.在南黃海南部蘇北淺灘外側(33°N、121.8～122.5°E)區域出現Δ(O2/Ar)的低值((-20.4±6.1)%)(圖 2e),該區域 DO 濃度也較低((5.94±0.62)mg/L)(圖2d).韋欽勝等[32]研究表明,受海水層化和表層生物繁殖造成的大量有機碎屑沉降分解影響,夏季此區域底層存在 DO 低值區(DO<4.0mg/L),表層DO 及Δ(O2/Ar)低值可能是受到低氧底層水涌升的影響.長江沖淡水輻射區的Δ(O2/Ar)((13.0±15.1)%)顯著高于其他區域,主要是由于長江輸入了大量的營養鹽,使得該海區生物量較高,Chl-a 和Δ(O2/Ar)均有明顯升高,浙閩沿岸海區也受到陸源輸入影響出現Chl-a 和Δ(O2/Ar)的升高.

東、黃海NCP 的分布趨勢同Δ(O2/Ar)大體一致,在-185.1～293.2mmol C/(m2·d)之間變化,平均為(12.9±36.7)mmol C/(m2·d),整體處于凈自養狀態.南黃海區NCP 的平均值為(-1.2±25.4)mmol C/(m2·d),呈現異養狀態,與其他區域的凈自養狀態表現出明顯差異.移除受上升流影響的低氧(DO<6.5mg/L)區域的數據后,南黃海的 NCP 為(2.6±15.0)mmol C/(m2·d),呈現自養狀態,但明顯低于北黃海((9.5±4.0)mmol C/(m2·d)).東海整體的NCP 為(21.0±38.2)mmol C/(m2·d),其中長江沖淡水輻射區((45.7±53.2)mmol C/(m2·d))和浙閩沿岸((43.3±55.6)mmol C/(m2·d))結果相近,約是東海陸架海區((14.0±28.0)mmol C/(m2·d))的3 倍,與Hama 等[33]發現東海近岸海區的積分初級生產力是外海區域3.7 倍的結果相一致.這主要由于東海陸架海區受到高溫高鹽的黑潮水影響,營養鹽較低,不利于浮游植物生長,因此Chl-a 和NCP 均較低.

將歷史上不同時期東、黃海生產力平均值相比較,發現在陸源輸入、黑潮、季風等的影響下,生產力的狀況存在復雜的時空變異性(表2).Lee 等[17]基于O2/Ar 開展NCP 的觀測,測得春季黃海南部的NCP 為(35.0±13.3)mmol C/(m2·d),高于本研究夏季的結果((-1.2±25.4)mmol C/(m2·d)),但其研究區域局限于韓國附近海域,相比于本研究覆蓋南黃海范圍較小,無法反映整個南黃海的NCP 分布特征.韓宗奕等[18]觀測得到秋季南黃海NCP 為(-9.2±23.2)mmol C/(m2·d),東海陸架海區為(-4.0±18.7)mmol C/(m2·d),與本研究在南黃海、東海觀測到的結果出現了明顯的季節性差異.Jang等[34]采用13C培養法測定南黃海中部碳吸收速率,估算總初級生產力(GPP)為(24.25±13.75)mmol C/(m2·d),本研究利用氧氬比值法計算得到的NCP 約占GPP 的5.7%,與Quay 等[35]報道的太平洋時間序列站位的NCP/GPP(5%～40%)相一致.歷史上在黃、東海開展了很多有關于初級生產力的觀測[36-38],生產力的控制因素主要是水團、光照、營養鹽等,因此初級生產力的時空變異性一定程度上也可以類比NCP 的變異程度.2006年北黃海冬季和夏季初級生產力差值可達3 倍左右,2006年夏季東海和北黃海的初級生產力差值可達6 倍,2011年春季和夏季東、黃海初級生產力的差值在1.5 倍(表2).站位采樣可以較好的反映時間差異,但不能反映出高分辨率的空間差異,因此在該海區開展不同季節的高分辨率NCP 觀測十分必要.

表2 東、黃海生產力歷史資料結果比較Table 2 Production comparison with historical data in the East China Sea and Yellow Sea

2.3 群落凈生產力分布的影響因素

受東、黃海不同水團影響,NCP 的分布出現明顯的空間變化,如圖3所示,夏季浙閩沿岸海區受到黑潮表層水和臺灣暖流的影響,其溫度和鹽度與東海陸架差異性較小(圖3a).但陸源輸入為該海區提供了較高的營養鹽,本研究發現浙閩沿岸(DIN 為(11.10±0.57)μmol/L)與東海陸架海區(DIN 為(0.15±0.25)μmol/L)營養鹽濃度存在數量級的差異,并且該海區Chl-a的濃度為東海陸架的兩倍,因此得到浙閩沿岸的NCP 約為東海陸架的3 倍.長江沖淡水輻射區的鹽度(27.83±2.62)明顯低于其他區域(圖3a),并且在光照和陸源輸入的雙重影響下[39],該海區海水表層溫度在23～28℃,適宜浮游植物生長[40],本研究NCP 的最高值出現在該海區.夏季長江沖淡水輸送大量的DIN 和硅酸鹽等營養鹽進入東海[41],受到夏季東南風的影響多向東北方向擴展,其影響甚至可達到日本海域[42].長江口鄰近的D2、P1 站位觀測到本研究營養鹽的最高濃度,伴隨著葉綠素最高值,但并未對應最高的NCP 值,距離長江口較遠的P2、D3站位雖然營養鹽濃度有所下降,但出現了比P1、D2站位更高的NCP 值(圖3a).推測長江口存在其他因素限制了浮游植物的光合作用或者加強了其呼吸作用,導致NCP 和Chl-a 高值出現解耦合.林志裕等[38]的研究均發現,長江入?？谔幫牧鲝娏以斐伤w渾濁度增加,降低了混合層光照強度,因此光照可能是造成長江口NCP 較低的重要原因.東海陸架區Chl-a 濃度((0.60 ± 0.82)μg/L)為本研究低值,主要是該海區受到黑潮水的強烈影響,營養鹽濃度降低,浮游植物的生長受到限制[31],進而影響該海區的NCP.北黃海Chl-a 濃度((0.58±0.15)μg/L)與東海陸架海區相近,低于其他三個區域,本研究發現北黃海Chl-a 和表層海水溫度呈現負相關關系(r=0.64,P<0.01),同時NCP 與海表溫度呈現負相關,在其他四個區域表層海水溫度和Chl-a 并未呈現負相關關系.這主要是由于夏季北黃海受到光輻射加強,引起海表溫度提升,對浮游植物生長產生光抑制[37].南黃海受到黃海冷水團的影響,表層海水溫度普遍在22℃以下[44].夏季黃海冷水團形成,阻礙了下層水體中營養鹽的上升,表層營養鹽被快速消耗而得不到補充,對于浮游植物的生長存在強烈的限制[45],浮游植物生物活動的減弱降低了南黃海的NCP.

圖3 2018年夏季東、黃海群落凈生產力(a)和葉綠素a(b)的T-S 點聚圖Fig.3 T-S diagram of NCP(a)and Chl-a(b)in the East China Sea and Yellow Sea in Summer 2018

為了深入認識不同海區NCP 主要影響因素,將CTD 采樣站位的各參數進行Pearson 分析(圖4).調查海域整體DIN 與Chl-a、Δ(O2/Ar)和NCP 均呈現顯著的正相關,相關性系數分別為0.86,0.58,0.40(P<0.01),表明DIN 是影響夏季東、黃海浮游植物生長和NCP分布的關鍵因素.本研究發現PO43-與NCP之間并不存在顯著相關性(P>0.05),因此PO43-不是夏季東、黃海NCP 的控制因素.北黃海表層海水中SiO32-濃度低于檢出限(圖5b),張海波等[46]也觀測到該結果,這不利于黃海優勢藻種硅藻的生長[47],降低了浮游植物生物量.除去北黃海海區數據后,SiO32-與NCP 正相關關系較弱(r=0.33,P<0.05),卻與DIN存在顯著的相關關系(r=0.94,P<0.001),這反映出其他海區SiO32-和DIN 存在著相似的分布趨勢,因此SiO32-是夏季調查海域NCP 分布的影響因素之一,但SiO32-對NCP 分布的影響較弱.

圖4 2018年夏季東、黃海各參數相關性分析(Pearson)圖Fig.4 Pearson correlation analysis of various parameters in the East China Sea and Yellow Sea in summer 2018

圖5 2018年夏季東、黃海群落凈生產力和溶解無機氮、硅酸鹽之間的相關性分析Fig.5 Correlation analysis among NCP,DIN,SiO32- in the East China Sea and Yellow Sea in summer 2018

在東海陸架海區N/P(3.0)遠低于海洋浮游植物生長的Redfield 比值(N/P = 16),表明在該海區存在N 限制,影響浮游植物的生長.DIN 是東海陸架海區NCP 的主要影響因素,這與王保棟等[41]觀察到的該海區浮游植物生長受到N 限制結果一致.浙閩沿岸的PO43-濃度大于長江沖淡水輻射區,DIN 和SiO32-濃度卻小于該海區,推測長江沖淡水輻射區可能存在P 限制.該海區N/P 平均值為98,高于Hu 等[48]根據培養實驗提出的長江口浮游植物生長的磷限制標準(N/P>30),但Chl-a 濃度和NCP 為5 個區域中最高.因此長江沖淡水輻射區磷酸鹽濃度雖然較低,但并不會對于浮游植物的生長產生限制,也不會成為該海區NCP 分布的影響因素.

光照強度是影響海洋生產力的重要因素.混合層深度(MLD)作為混合層光可利用程度的指標,混合層越淺代表著其光照越充足.定義NCP和MLD的比值為單位體積水體的群落凈生產力(NCPvol)[49].本航次緯度跨越范圍大,光照強度也存在強烈的差異,因此選取北黃海站位進行MLD 和NCPvol的相關分析.移除DIN 較高(DIN>0.2μmol/L)的站位后,北黃海MLD 變化范圍為5～12m,MLD 和NCPvol存在負相關關系(r=-0.74,P<0.01),混合層較淺站位的NCPvol更高,表明光照充足時群落凈生產力也較高.當混合層深度大于10m后,NCPvol出現明顯的下降(<1mmol C/(m3·d)),傅明珠等[50]發現2006年夏季南黃海混合層深度多在10m 以淺,且小于真光層深度,混合層內光照充足并促進生產力的增加.長江沖淡水輻射區的P1(5.9mmol C/(m3·d))、D2(15.1mmol C/(m3·d))站位的 NCPvol低于 P2(15.1mmol C/(m3·d))、D3(19.2mmol C/(m3·d))站,這可能是在長江入海的影響下,海水的渾濁度增加導致混合層內光照強度降低[41],距離長江口越近站位該影響越強烈所導致.因此在營養鹽充足的條件下,光照成為了控制長江口NCP 分布的重要因素.

3 結論

3.1 2018年夏季東、黃海Δ(O2/Ar)平均值為(3.3±8.5)%,表現為過飽和狀態;群落凈生產力平均值為(12.9± 36.7)mmol C/(m2·d),為凈自養狀態.

3.2 東、黃海群落凈生產力分布整體呈現自北向南先降低后升高再降低的趨勢.黃海冷水團阻礙南黃海下層水體中營養鹽上涌,導致南黃海群落凈生產力低于北黃海.受到陸源輸入的影響東海近岸群落凈生產力有顯著提升,約為黑潮水影響的東海陸架的3 倍.

3.3 營養鹽、光照和水團等因素是影響東、黃海群落凈生產力分布的主要因素.東、黃海整體DIN 和群落凈生產力呈現顯著正相關關系.長江陸源輸入的影響,使得長江口群落凈生產力出現極高值,但長江口處濁度增加導致的光強降低,影響了長江口的群落凈生產力分布.

致謝：感謝東方紅2 全體船員在走航過程中提供的幫助.