極端旱情期大型水庫浮游植物群落演替特征
--以新豐江水庫為例

張 輝,彭宇瓊,鄒賢妮,張婷婷,廖志惠,林小平,喬永民,陳 瑞(.廣東省河源生態環境監測站,廣東 河源57000；.暨南大學水生生物研究所,廣東 廣州 5063)

水庫入庫流量的變化決定了水庫水位、容量和營養鹽輸入量,是影響湖泊生態系統功能的一個重要因素[1-2].降水量的多寡直接影響水庫水位變化,進而影響浮游植物的棲息環境和營養鹽濃度水平,從而改變浮游生物群落結構構成[3-4].浮游植物作為水生生態系統中重要的初級生產者[5],其群落特征及動態變化與水環境理化因子存在著密切關系[6-7],對水體環境 的變 化十分敏感[8-11].貧營養水體浮游植物,由于個體相對較小對水環境變化也更為敏感[12-13].目前,針對極端干旱的氣象條件下大型水庫浮游植物演替特征尚未見報道,因此研究極端旱情狀態下大型貧營養水庫藻類群落特征及其與環境因子的關系,對于深入探究貧營養水體生態系統特點,制定科學的管理與保護措施具有重要的意義.

新豐江水庫作為粵港澳大灣區最重要的飲用水源地,水質常年保持在國家地表水Ⅰ類標準,營養狀態長期處于貧營養狀態[15],對大灣區的社會經濟發展起著至關重要的基礎支撐作用[14].2021年新豐江水庫流域經歷了歷史罕見的極端旱情,降水量不足常年平均水平的六成,水庫水位降至歷史最低(已至死水位).到目前為止,新豐江水庫浮游植物群落特征的相關報道,僅見于針對降水正常年份的初步研究[13,15-16].然而對極端旱情氣象條件下新豐江水庫的水質狀況和浮游植物群落結構特征并未見報道,無法支撐水庫科學管理的基本需要,對水庫的科學管理和正常運營帶來了困擾.因此,深入研究極端干旱狀況下新豐江水庫浮游植物結構特征,認識其變化規律以及與環境因子的關系,對水庫的水質保護和保障粵港澳大灣區供水安全具有重要意義.本研究基于旱情期新豐江水庫浮游植物和水質監測數據基礎上,從浮游植物種類組成、豐度、多樣性指數探討極端旱情期水庫浮游植物的群落結構及其演替特征;通過典型關聯分析方法對浮游植物與環境因子之間的關系進行分析,探討其間關聯機制和相關性.本研究對于科學認識極端旱情狀態下新豐江水庫浮游植物生理生態演替特征,豐富湖沼學研究內容,深化極端氣象條件下人工水體生態學效應的認識具有重要意義,也可為水庫的科學管理與保護提供支撐,切實保障供水安全,為粵港澳大灣區建設和可持續發展提供有力支持.

1 材料與方法

1.1 區域概況

新豐江水庫位于廣東省河源市東源縣,流域面積5813km2,以丘陵和山地為主;水域面積370km2,庫容1.39×1010m3,平均年入庫水量0.6×1010m3,多年平均水深28.7m,最大水深93m,水力滯留時間2a,庫區屬南亞熱帶季風氣候,降雨期主要集中在4～9月份,年均降雨量1974.7mm,年平均氣溫20.8℃[17].2021年年均降雨量1242mm,水庫最低水位93m(死水位).

1.2 樣品采集及處理

參照《全國淡水生物物種資源調查技術規定》[18]要求,在新豐江水庫庫區中心、左右兩翼和庫區出入口共設置6 個采樣點位(表1 和圖1).于2020年1月至2021年12月,以1 次/月的頻次進行樣品采集,采用卡蓋式深水采樣器分別在0.5,5,10,15m 處取水樣,同步采集藻類和水質混合樣.

圖1 采樣點位分布Fig.1 Distribution of sampling sites

表1 采樣點位Table 1 Latitude-longitude and depth of sampling sites

浮游植物定性和定量樣品采集方法、定量樣品計數和生物量計算方法參照《淡水浮游生物研究方法》等[19-20],浮游植物鑒定參照《中國淡水藻類--系統?分類及生態》[21].利用光學顯微鏡進行物種鑒定與計數.

用塞氏盤現場測定透明度(SD);以YSI 多參數水質分析儀現場測定混合水樣的溶解氧(DO)、水溫(WT)、電導率(EC)和pH 值,總氮(TN)、總磷(TP)、氨氮(NH3-N)、高錳酸鹽指數(CODMn)、葉綠素a(Chl-a)濃度分析方法參照《國家地表水環境質量監測網監測任務作業指導書(試行)》[22].

1.3 生物學多樣性指數

優勢屬計算采用Mcnaughton 優勢度(Y),計算公式為:

式中:Y 為優勢度,Y≥0.02 的屬即為優勢屬,Ni/N為第 i 個屬的細胞密度(Ni)與總浮游植物細胞密度(N)的比值,fi為各采樣點位第i 個屬的出現頻率.

浮游植物多樣性指數計算公式如下[23-24]:

Margalef 豐富度指數(D)計算公式:

Shannon-Wiener 多樣性指數(H')計算公式:

Pielous 均勻度指數(e)計算公式:

式中:D 為浮游植物豐富度指數;S 為浮游植物總屬數;H'為浮游植物多樣性指數;e 為浮游植物均勻度指數.

1.4 營養狀態評價

1.4.1 生物學指標 生物學指標采用浮游植物豐度、生物量、D、H'和e 多樣性指數評價水庫營養狀態(表2).

表2 水體營養狀態評價的藻類生物學指標及標準[15,25]Table 2 Algal biological indices and standards for evaluation of water trophic state[15,25]

表3 新豐江水庫水環境因子Table 3 Environmental factors of water in Xinfengjiang reservoir

1.4.2 綜合營養狀態指數 以SD、TN、TP、CODMn和Chl-a 為參數,采用綜合營養狀態指數法TLI(Σ)對新豐江水庫水體營養狀態進行評價[26].公式為:

式中:TLI(Σ)為綜合營養狀態指數;TLI(j)表示第j 種參數的營養狀態指數;Wj為第j 種參數的營養狀態指數的相關權重.當TLI(Σ)<30 時為貧營養;30≤TLI(Σ)≤50 時為中營養;TLI(Σ)>50 時為富營養.

1.5 相似性分析

采用種群相似度指數、相異性系數、種群共有度進行分析[27].

式中:C 為不同年度A 和B 共有的種類數;a 為年度A 的物種數;b 為群落年度B 的物種數.

1.6 數據處理

以Excel2019、SPSS22.0、Canoco5.0 軟件進行數據處理和統計學分析;以 Origin pro8.0、ArcGIS10.6 軟件繪制統計圖.

2 結果與分析

2.1 水環境因子

旱情前(2020年)水庫WT、DO、SD、EC、pH值、TN、TP、NH3-N、CODMn 和Chl.a 濃度分別為25.4℃、8mg/L、4.2m、77.1μS/cm、7.6、0.59mg/L、0.003mg/L、0.025mg/L、1.5mg/L 和0.0014mg/L.旱情期(2021年)水庫WT、DO、SD、EC、pH 值、TN、TP、NH3-N、CODMn 和Chl.a 濃度分別為25.3℃、7.9mg/L、3.3m、89.3μS/cm、7.7、0.56mg/L、0.005mg/L、0.034mg/L、1.5mg/L 和0.0014mg/L.旱情前和旱情期除總氮外,新豐江水庫水體總磷、氨氮、高錳酸鹽指數和溶解氧等指標濃度均值均滿足國家《地表水環境質量標準》(GB3838-2002)[28]I類水質標準.

采用綜合營養狀態指數法(TLI(Σ))對新豐江水庫進行評價(圖2),結果顯示,2021年TLI(Σ)范圍介于14～28 之間,均值為25,水庫整體上處于貧營養狀態(TLI(Σ)<30).相比2020年(旱情前),水庫營養狀況有所上升(TLI(Σ)為 21),上升了19.1%.

圖2 2020～2021年水庫綜合營養狀態指數Fig.2 TLI of water in Xinfengjiang Reservoir in different months and different sites(2020 and 2021)

2.2 浮游植物群落結構特征

旱情前(2020年)共鑒定出浮游植物8 門10 綱21 目39 科90 屬201 種(表4),其中綠藻門、藍藻門、硅藻門、裸藻門和甲藻門為主要藻種,分別為106,37,29,12,9 種,占總種數的52.7%、18.4%、14.4%、6.0%和4.5%,隱藻門、金藻門和黃藻門種類數相對較少.旱情期(2021年)共鑒定出浮游植物8 門10 綱21 目41 科86 屬191 種(表5),綠藻、藍藻、硅藻、裸藻和甲藻依然為主要藻種,種類數分別為94,35,30,14,10 種,占總種數的49.2%、18.3%、15.7%、7.3%和5.2%,其中綠藻比例略有下降,硅藻?裸藻和甲藻比例略有上升.根據藻類種群個數計算表明,旱情前和旱情期浮游植物種群相似度為86.7%,種類共有度為76.6%.

表4 2020年浮游植物組成Table 4 Phytoplankton composition

表5 2021年浮游植物組成Table 5 Phytoplankton composition

旱情前(2020年)水庫浮游植物主要以藍藻和綠藻為主,藻類種類數呈波動上升趨勢(圖3a),2月最低(65種),10月最高共鑒定出125 種.而旱情期(2021年)水庫浮游植物種群主要以綠藻和硅藻為主,逐月藻類種類數與旱情前相當,部分月份略高于旱情前水平,但呈先升后降趨勢變化(圖3b),1月最低(75 種),8月最高達136種,此后種類數快速減少,12月僅鑒定出98種.旱情期甲藻和裸藻種類占比有所上升,最高分別達9.1%(5月)和9.4%(4月),相比旱情前分別上升了6%和6.6%.

圖3 2020(a)和2021(b)浮游植物各門種類時間分布Fig.3 The percentage of different genus at each month in Xinfengjiang Reservoir(2020(a)and 2021(b))

2.3 優勢屬

以優勢度Y>0.02 確定浮游植物優勢屬.旱情前(2020年)水庫的浮游植物優勢屬共有5 門24 屬,優勢度Y 介于0.021～0.619 之間(表6).2020年1～2月優勢屬以藍藻門類群為主,其中絕對優勢屬為尖頭藻屬(Raphidiopsis)(Y=0.584～0.619),亞優勢屬為浮鞘絲藻屬(Planktolyngbya)(Y=0.074～0.149),3月開始綠藻門的小球藻屬(Chlorella)(Y=0.047～0.286)和硅藻門的小環藻屬(Cyclotella)(Y=0.052～0.332)的豐度快速上升,成為優勢屬.與此同時,藍藻門優勢類群逐步減少.5月開始綠藻門的并聯藻屬豐度上升明顯,并在9～11月為絕對優勢,優勢度最高達0.355,藍藻門優勢類群進一步降低,在11月和12月未出現優勢種群.旱情期(2021年)水庫的浮游植物優勢屬共有7門22 屬,優勢度Y 介于0.021～0.488 之間(表7),隱藻和甲藻形成優勢,但優勢屬個數略有減少.優勢屬上2021年1～12月均以綠藻門和硅藻門類群為主,絕對優勢屬為硅藻門的小環藻屬(Cyclotella)(Y=0.197～0.488),亞優勢屬為綠藻門的小球藻屬(Chlorella)(Y=0.102～0.198).綠藻門的并聯藻屬(Quadrigula)(Y=0.022～0.134)和卵囊藻屬(Oocystis)(Y=0.023～0.096)從4月開始豐度快速上升,成為優勢屬.金藻門的錐囊藻屬(Dinobryon)在3月和12月豐度上升明顯(Y分別為0.156 和0.217),成為亞優勢屬.藍藻門的棒膠藻屬(Rhabdogloea)?隱球藻屬(Aphanocapsa)和色球藻屬(Chroococcus)僅在9月和10月形成微弱優勢.旱情前和旱情期浮游植物優勢屬的相似度為69.6%,共有度為53.3%,說明極端旱情對藻類生境存在影響,一定程度上改變了水庫優勢類群.并且旱情期優勢種類數隨時間的波動也有所增強,優勢種個數變化介于4～11,大于旱情前的范圍(5～9).

表6 2020年水庫浮游植物不同月度的優勢屬及Y 值Table 6 Dominant genera and value Y of phytoplankton in different months in Xinfengjiang Reservoir in 2020

表7 2021年水庫浮游植物不同月度的優勢屬及Y 值Table 7 Dominant genera and value Y of phytoplankton in different months in Xinfengjiang Reservoir in 2021

2.4 浮游植物群落的時間變化

調查期間,旱情前(2020年)和旱情期(2021年)水庫浮游植物豐度均值分別為 1.38×106和 0.41×106cells/L,旱情前明顯高于旱情期.旱情前和旱情期藻類豐度的時間變化存在較大差異(圖4),旱情前豐度呈先降后升趨勢,在1月為最高值(4.85×106cells/L),然后藻類豐度快速下降,在5月達最低值(0.38×106cells/L),僅為最高值的1/10;而旱情期豐度時間變化并不明顯,整體呈現先升后降趨勢,在1月豐度最低(0.12×106cells/L),在 8月達到最高值(0.75×106cells/L)后開始逐漸回落.從浮游植物組成上來看,旱情前的2020年1～2月均以藍藻占絕對優勢,最高貢獻率達90.09%,3～5月藍藻豐度快速下降,而綠藻?硅藻和黃藻豐度迅速增加,與藍藻共同成為優勢類群,至6月以后綠藻取代藍藻和硅藻成為主要優勢類群,并呈逐步增加趨勢,貢獻率最高可達70.36%,成為絕對優勢類群.而旱情期的2021年浮游植物均以綠藻和硅藻占絕對優勢,綠藻和硅藻的貢獻率介于61.85%～91.65%.金藻在個別月份貢獻相對較高(12月21.84%),藍藻豐度整體較低,僅在部分月份占比有所上升.

圖4 2020年(a)和2021年(b)浮游植物月度豐度和各門相對豐度Fig.4 Abundance of phytoplankton and the percentage of different genus in different months in Xinfengjiang Reservoir(2020(a)and 2021(b))

調查期間,旱情前(2020年)和旱情期(2021年)水庫浮游植物生物量均值分別為0.79mg/L 和0.62mg/L,相差不大,旱情前略高于旱情期.旱情前和旱情期藻類生物量的時間變化存在一定差異(圖5),旱情前生物量呈先降后升趨勢,1月生物量為0.92mg/L,然后藻類豐度快速下降,在4月達最低值0.26mg/L,下降了73.9%,然后開始回升,在9月達最高值1.15mg/L,上升了3.42 倍;而旱情期生物量在1～2月間和11～12月間出現較大幅度上升,其他月份基本保持穩定,其中最低值出現在1月,生物量為0.08mg/L,最高值出現12月,生物量為1.11mg/L.從浮游植物對生物量的貢獻組成上來看,旱情前的2020年1月藍藻和金藻是生物量主要貢獻者,總貢獻率為67.72%;2月則演替為以綠藻和硅藻為主,總貢獻率達98.66%;3月甲藻貢獻快速上升,貢獻率達76.2%;4～12月綠藻貢獻率再次逐漸上升,最高達60.5%.相比旱情前,旱情期藻類生物量主要貢獻種群存在差異,主要貢獻類群為綠藻?硅藻和甲藻,藍藻未成為主要貢獻類群,其中1月綠藻和硅藻是生物量主要貢獻種類,總貢獻率為90.79%;2～7月則演替為以甲藻為主,貢獻率最高達74.43%;8月綠藻和硅藻再次快速上升,甲藻貢獻有所下降,綠藻?硅藻和甲藻是生物量主要貢獻者,總貢獻率達94.56%;至11月綠藻和硅藻貢獻率大幅下降,金藻貢獻明顯上升,金藻貢獻率在12月達48.67%.

圖5 2020年(a)和2021年(b)新豐江水庫浮游植物月度生物量和各門相對生物量Fig.5 Biomass of phytoplankton and the percentage of different genus in different months in Xinfengjiang Reservoir(2020(a)and 2021(b))

2.5 浮游植物的空間分布特征

調查結果表明,極端旱情前和旱情期浮游植物豐度空間分布特征存在一定差異(圖6).旱情前的2020年水庫浮游植物豐度空間上,左翼的XHL 點位豐度最高為1.55×106cells/L,大壩附近的BS-1.5點位豐度最低為0.93×106cells/L.而旱情期的2021年水庫浮游植物豐度空間上差異較小,點位豐度最高為0.48×106cells/L(LD 和DJM),點位豐度最低為0.3×106cells/L(BS-1.5).旱情前的2020年藻類豐度變化趨勢與藍藻和綠藻相對豐度基本一致,在各點位貢獻率均超過70%.而旱情期的2021年藻類豐度變化趨勢與綠藻和硅藻相對豐度基本一致,在各點位貢獻率均超過70%.從生物量來看(圖7),極端旱情前和旱情期生物量分布特征差異較小,均呈現為庫中心(DJM)和兩翼(XHL、LD)相對較高,壩上位置最低(BS-1.5).旱情前和旱情期藻類總生物量的空間變化趨勢均與甲藻和綠藻相對生物量基本一致,但2021年甲藻的貢獻有所上升(平均生物量貢獻從46.8%上升到52.7%),同時相對2020年,2021年金藻對生物量貢獻也上升明顯,最高達 26.6%(BS1.5).

圖6 2020年(a)和2021年(b)不同采樣點浮游植物豐度和各門相對豐度Fig.6 Abundance and relative abundance of phytoplankton in different sites in Xinfengjiang Reservoir(2020(a)and 2021(b))

圖7 2020年(a)和2021年(b)不同采樣點浮游植物生物量和各門相對生物量Fig.7 Biomass and relative biomass of phytoplankton in different sites in Xinfengjiang Reservoir(2020(a)and 2021(b))

2.6 浮游植物多樣性及營養狀態

時間分布上(表8),旱情前(2020年)浮游植物月度的D、H '和e 指數范圍分別為2.36～3.69?0.94～2.9和0.25～0.75,年度指數分別為4.7、2.85 和0.66;旱情期(2021年)浮游植物月度的D、H '和e 指數范圍分別為2.15～3.35、1.94～2.81 和0.54～0.73,年度指數分別為4.83、2.74 和0.64,說明時間上旱情前和旱情期D、H '和e 指數無明顯變化.從空間分布來看(表9),旱情前(2020年)各點位之間D、H '和e 指數范圍分別為4.0～4.44、2.26～2.97 和0.55～0.71,旱情期(2021年)各點位之間D、H '和e 指數范圍分別為4.04～4.35、2.53～2.84 和0.62～0.71,說明空間上旱情前和旱情期的D、H '和e 指數也只存在很小差異.分別以D、H '和e 指數對水庫營養狀態進行評價,旱情前的2020年D 指數表明水庫水質為中營養,H '指數表明水質為中營養-富營養;e 指數表明水庫水質貧營養-中富營養;旱情期的2021年D 指數表明水庫水質為中營養,'H 指數表明水質為中營養-中富營養;e 指數表明水庫水質貧營養;說明旱情期水庫營養狀態略優于旱情前.

表8 不同時間浮游植物生物多樣性指數變化Table 8 Changes of phytoplankton diversity in different months in Xinfengjiang Reservoir

表9 不同采樣點浮游植物生物多樣性變化Table 9 Changes of phytoplankton diversity in different sites in Xinfengjiang Reservoir

2.7 浮游植物與環境因子的關系

選擇浮游植物優勢屬(Y≥0.02,旱情前(2020年)共24 種,旱情期(2021年)共22 種)和環境因子(9 項)進行冗余分析(RDA,梯度長度分別為2.9 和2.1)[6-8].結果表明,旱情前和旱情期兩個環境排序軸的相關系數均為0,Monte Carlo 置換檢驗所有排序軸均達到顯著水平(P<0.05),排序結果可靠[29].第一排序軸和第二排序軸累計解釋了69.09%和67.68%的物種信息量.

由圖8 可知,旱情前的2020年NH3-N 和WT 對浮游植物群落結構影響最為顯著,其次是DO、TP和SD.其中,TP 和DO 與第一排序軸呈正相關,相關系數分別為0.3109 和0.5373;pH 值、NH3-N、EC、WT 和CODMn與第一排序軸呈負相關,相關系數分別為-0.3782,-0.5156,-0.6260,-0.7318 和-0.2768;SD 與第二排序軸呈正相關,相關系數為0.3084;TN與第二排序軸呈負相關,相關系數為-0.1686.綠藻門中的頂棘藻屬、浮球藻屬和并聯藻屬與pH 值、NH3-N、EC 和WT 呈正相關,藍藻門的微囊藻屬?綠藻門的腎形藻屬、柵藻屬和小球藻屬與CODMn正相關,藍藻門的浮鞘絲藻屬和小尖頭藻屬與TN 正相關,藍藻門的集胞藻屬和金藻門的錐囊藻屬與TP和SD 正相關.其他藻屬多數集中在兩排序軸中心位置,表明其增殖受多個環境因子的綜合影響.

采用SP免疫組化法檢測VEGF的表達。試劑均購自北京中杉金橋生物科技有限公司，其中包括免疫組化試劑盒、鼠抗人VEGF單克隆抗體(即用型)、DBA顯色試劑盒。

圖8 2020年浮游植物與環境因子RDA 排序Fig.8 Correlation plots of RDA on the relationship between phytoplankton and environmental factors in 2020

由圖9 可知,旱情期的2021年浮游植物群落主要影響因子轉變為EC 和WT,其次是pH 值、TN、CODMn、NH3-N 和SD.其中,EC、pH 值、TN 和SD與第一排序軸呈正相關,相關系數分別為0.8011,0.2729,0.4138 和0.3047;CODMn和NH3-N 與第一排序軸呈負相關,相關系數分別為-0.5055 和-0.3418;WT 與第二排序軸呈正相關,相關系數為0.5786;DO與第二排序軸呈負相關,相關系數為-0.3001.主要優勢種屬與環境因子的關系也有所變化,其中藍藻門中棒膠藻屬、綠藻門中腎形藻屬和硅藻門中脆桿藻屬及橋彎藻屬與SD、pH 值和TN 呈正相關,藍藻門中隱球藻屬和綠藻門中頂接鼓藻屬與WT 呈正相關;綠藻門中膠囊藻屬、柵藻屬和隱藻中隱藻屬與EC呈正相關;綠藻門中克里藻屬和金藻門中錐囊藻屬與DO 呈正相關;其他藻屬多數集中在兩排序軸中心位置,表明其增殖受多個環境因子的綜合影響.

圖9 2021年浮游植物與環境因子RDA 排序Fig.9 Correlation plots of RDA on the relationship between phytoplankton and environmental factors in 2021

3 討論

3.1 極端旱情期浮游植物群落結構演替特征

極端旱情前和旱情期新豐江水庫分別共鑒定出浮游植物201 種和191 種,高于胡韌等[13]的調查結果(158 種),與張輝等[15]的調查結果基本一致(189 種).雖然極端旱情前和旱情期的物種總數基本相同,但種類相似度為86.7%,優勢屬的相似度僅為69.6%,說明旱情前與旱情期浮游植物的演替存在較大差異,旱情前的藻類演替過程為藍藻型演替為藍藻-綠藻型進而演替為綠藻-硅藻型,而旱情期間均為綠藻-硅藻型,旱情期未出現明顯的種群變化,藍藻和金藻只在部分時段出現較弱優勢;優勢種屬上,旱情前浮游植物的絕對優勢屬和亞優勢屬為藍藻中尖頭藻屬(Raphidiopsis)和浮鞘絲藻屬(Planktolyngbya),而旱情期間演變為綠藻中小球藻屬(Chlorella)和硅藻中小環藻屬(Cyclotella),尖頭藻屬和浮鞘絲藻屬并未形成優勢.豐度水平上,旱情期豐度明顯較低,從1.38×106cells/L 降至0.41×106cells/L;都反映了極端旱情引起新豐江水庫藻類群落較大的動態變化.但從豐度和生物量組成的主要貢獻類群來看群落結構又存在較大相似性,如豐度的主要貢獻者為綠藻和硅藻,其次為藍藻,生物量主要貢獻者為甲藻,其次為綠藻和硅藻,說明新豐江水庫藻類群落結構及水體環境依然處于相對穩定狀態,具有較強的抗干擾性.

極端旱情導致新豐江水庫的入庫流量和水位發生了明顯變化,水庫水位較常年大幅下降.水庫水位的變化引起水文、營養鹽等因素的改變,會打破原有水體的生態平衡,通過浮游植物群落演替來達到新的生態平衡,引起群落結構的發生改變[30-33].極端旱情期,新豐江水庫浮游植物豐度明顯低于旱情前水平,并以綠藻和硅藻為主要優勢,而金藻只在冬季(12月?1～2月)和春季(3～4月)豐度上升明顯,藍藻僅在夏季豐度有所上升,優勢種群數量明顯減少,與胡韌等[13]、張輝等[15]對該水庫生物群落的研究結果有所不同,說明極端旱情期,大氣降水明顯減少,既導致水位持續下降,也減少了入庫支流及面源的營養鹽輸入強度,對適應高營養狀態及營養鹽需求高的尖頭藻和浮鞘絲藻等藍藻增殖受限,難以形成優勢,而可適應潔凈貧營養狀態的小環藻、小球藻和錐囊藻屬在競爭中易獲得優勢,說明低水位運行有利于水質改善,與沙河水庫[34]研究結果相似.旱情前和旱情期,浮游植物生物量水平和組成并未發生較大變化,其甲藻、硅藻和綠藻在生物量貢獻率方面占主導地位,說明極端旱情對水庫藻類生物量貢獻類群影響較弱,這與九寨溝[35]、丹江口水庫[36]等水庫調查結果相似.

3.2 極端旱情浮游植物群落結構與環境因子的關系

環境因子是影響浮游植物群落分布的主要因素,水體中水溫?總氮等環境因子都會對浮游植物群落結構變化產生影響,且不同類群對水體環境的選擇與適應性也不同[37],環境因子共同作用促使浮游植物群落結構的形成及變化[6-8].由RDA 分析結果可知,極端旱情前和旱情期新豐江水庫浮游植物的環境影響因子有所差異,旱情前的2020年NH3-N、WT、DO、TP 和SD 是水庫浮游植物的主要環境影響因子,其中NH3-N、WT、DO、TP 和SD 的P 值均為0.002,P 均小于0.05.而旱情期的2021年水庫浮游植物群落結構的主要影響因子轉變為EC、WT、pH 值、TN、CODMn、NH3-N 和SD,其中EC、WT、pH 值、TN 和NH3-N 的P 值均為0.002,CODMn的P值為0.004,SD 的P 值為0.006,P 均小于0.05.其中WT、SD 和NH3-N 在極端旱情前和旱情期均為水庫浮游植物的主要環境影響因子.

WT 是控制浮游植物生長繁殖和時空變化的重要環境因素,已是一般共識,WT 通過影響水體分層結構?營養鹽擴散和呼吸代謝生理作用,直接或間接影響浮游植物的群落結構的增殖和演替[38-44].由RDA 分析可知,旱情前的2020年大多數優勢種類主要集中在第2 和3 象限,而旱情期的2021年大多數優勢種類主要集中在第1、第2 和第4 象限,均與WT呈正相關,表明極端旱情前和旱情期適宜在較高的WT 條件下生長的藻類類群均易形成優勢.其中,藍藻中棒膠藻屬、隱球藻屬、色球藻屬在秋季及綠藻中單針藻屬和四角藻屬在夏季等WT 較高的時間成為優勢種是這一關聯機制的反映.與此相反,RDA分析顯示金藻門的錐囊藻屬與WT 呈負相關,說明其在相對低溫的條件容易獲得競爭優勢,而在氣溫較低的冬季和春季成為優勢類群,這種現象見于千島湖[45].綠藻主要優勢屬小球藻屬、并聯藻屬、卵囊藻屬和硅藻主要優勢屬小環藻屬均多數集中在兩排序軸中心位置,表明其增殖受多種環境因子的綜合影響,說明其對新豐江水庫水環境具有較強的適應性,與前期研究成果相似[15,46].旱情期的2020年藻類與環境因子的相關分析(表9)表明綠藻、硅藻、甲藻、隱藻和黃藻與WT 間均呈顯著或極顯著的正相關關系,相關系數分別為r=0.663(P<0.01)、r=0.55(P<0.01)、r=0.489(P<0.01)、r=0.337(P<0.01)和r=0.276(P<0.05),與藻類豐度隨著WT的上升而迅速增殖相符.而金藻與WT 呈極顯著的負相關關系,相關系數為r=-0.698(P<0.01).同時,旱情期的2021年藻類與環境因子的相關分析(表10)也表明溫度是調控藻類增殖的重要因素,其中藍藻、綠藻、硅藻、甲藻、祼藻和隱藻與WT 間均呈極顯著的正相關關系,相關系數分別為r=0.418(P<0.01)、r=0.594(P<0.01)、r=0.438(P<0.01)、r=0.703(P<0.01)、r=0.378(P<0.01)和r=0.319(P<0.01),與藻類豐度隨著WT 的上升而迅速增殖相符.而金藻與WT 呈極顯著的負相關關系,相關系數為r=-0.515(P<0.01),相應藻種在氣溫較低冬季和春季形成較大優勢[15].因此,WT 是新豐江水庫浮游植物豐度的演變的最主要因素,并未因旱情而產生影響,在不同時間溫度差異的驅動作用下,浮游植物群落結構隨WT 而變化[47].

表10 2020年浮游植物豐度與環境因子相關性分析Table 10 The correlation of phytoplankton abundance with environmental factors in Xinfengjiang Reservoir

透明度作為能較為直觀反映水體清澈和渾濁程度的常用指標[48],與浮游植物及其分泌物關系密切,并間接影響藻類光合作用而對其增殖產生一定的影響[49].一般認為藻類豐度越大,水體SD 就越低[48].旱情前和旱情期的2020年和2021年相關分析(表10 和表11)表明藻類豐度整體與SD 呈負相關關系,而旱情前的2020年綠藻和甲藻與SD 相關關系較為顯著,而旱情期的2021年則轉變為裸藻和甲藻,與萬營水庫[50]研究成果相似.

表11 2021年浮游植物豐度與環境因子相關性分析Table 11 The correlation of phytoplankton abundance with environmental factors in Xinfengjiang Reservoir

水體營養鹽中的氮作為浮游植物增殖的必須元素,濃度變化直接影響浮游植物的群落結構[51-52].NH3-N 作為溶解性無機氮,更容易被浮游植物直接吸收利用[53-54].由RDA 分析可知,旱情前的2020年大多數優勢種類與NH3-N 正相關,而旱情期的2021年則與NH3-N 負相關.相關分析(表10)也明旱情前的2020年綠藻和硅藻豐度與NH3-N 呈極顯著的正相關關系,相關系數分別為 r=-0.331(P<0.01)和r=-0.288(P<0.05),而旱情期的2021年綠藻和硅藻豐度與NH3-N 則轉變為極顯著和顯著的負相關關系,說明極端旱情前水庫中的NH3-N 為浮游植物提供了更加充足的營養物質,而旱情期由于氮源輸入的減少,限制了相應藻類增殖,與阿哈水庫[55]、瀾滄江[56]的研究成果相似.

3.3 極端旱情營養狀態評價

旱情前和旱情期的2020年和2021年水庫浮游植物生物多樣性指數計算結果表明,極端旱情前和旱情期水庫的D、 'H 和e 指數在時間上和空間上都未出現明顯變化,整體均為中營養水平,僅e 指數評價結果旱情期略優于旱情前.而基于綜合營養狀態指數的評價結果表明,旱情前(2020年)和旱情期(2021年)新豐江水庫(TLI(Σ)值分別為21 和25,均為貧營養狀態,但TLI(Σ)值旱情期比旱情前上升了19.1%,說明極端旱情已引起水庫水質的下降.藻類群落特征變化受環境因素、水文等多種因素影響[32,57],會引起生物多樣性指數(D、H′和e 指數)的營養狀態評價結果與綜合營養狀態指數的評價結果所有差別,往往多樣性指數評價結果差于綜合營養狀態指數[6,58-60].因此單獨采用多樣性等生物學評價并不完全適合新豐江水庫,而應該參考水體理化因子與生物評價相結合的評價結果.

4 結論

4.1 旱情前和旱情期分別鑒定出浮游植物8 門10綱21 目39 科90 屬201 種和8 門10 綱21 目41 科86 屬191 種,均以綠藻門、藍藻門、硅藻門、裸藻門和甲藻門為主,其中,旱情前優勢屬以綠藻門和硅藻門類群為主.

4.2 旱情前和旱情期水庫浮游植物豐度均值分別為1.38×106cells/L 和0.41×106cells/L.藻類豐度的時間變化和組成存在較大差異,旱情前從藍藻型演替為藍藻-綠藻型進而演替為綠藻-硅藻型,而旱情期均為綠藻-硅藻型.旱情期降水減少,營養鹽輸入強度減弱,驅動水庫浮游植物群落結構演替.

4.3 相關性分析與RDA 分析表明,WT、SD 和NH3-N 是極端旱情前和旱情期影響新豐江水庫浮游植物群落結構的主要環境因子,DO 和TP 是旱情前水庫主要影響環境因子,EC、pH 值、TN 和CODMn是旱情期水庫主要影響環境因子;基于水質和藻類群落特征綜合評價,極端旱情并未對新豐江水庫營養狀態造成明顯影響,保持為貧營養狀態.但綜合營養狀態指數上升了19.1%,應引起高度重視,需要進一步關注特殊氣候變化和人類活動對水生態環境的影響,保障水庫生態健康.