雜草對(duì)9類常用不同作用機(jī)制除草劑的非靶標(biāo)抗性機(jī)制研究進(jìn)展

馬紅 王月超 孫瑩 高紅 陶波 韓玉軍

摘要

除草劑的應(yīng)用為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來便利，但長(zhǎng)期、單一使用某一種或相同機(jī)制的除草劑也引發(fā)了雜草對(duì)除草劑的抗性問題。抗性雜草種類逐漸增加，抗性形成機(jī)制復(fù)雜，導(dǎo)致農(nóng)田雜草的治理難度增加。雜草對(duì)除草劑的抗性機(jī)制主要分為兩種，一種是除草劑靶標(biāo)位點(diǎn)基因的突變或過量表達(dá)導(dǎo)致的靶標(biāo)抗性，另一種是雜草對(duì)除草劑吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、固存和代謝等一個(gè)或多個(gè)生理過程發(fā)生變化導(dǎo)致的非靶標(biāo)抗性。本文綜述了雜草對(duì)9類不同作用方式除草劑的非靶標(biāo)抗性機(jī)制的生理、生化和分子基礎(chǔ)的研究進(jìn)展，以期為抗性雜草綜合治理提供參考。

關(guān)鍵詞

雜草;?除草劑;?作用方式;?非靶標(biāo)抗性;?抗性機(jī)制

中圖分類號(hào)：

S?481.4;?S?451.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2022688

Advances?in?nontarget?resistance?mechanisms?of?weeds?to?nine?kinds?of?commonly?used?herbicides?with?different?mechanisms?of?action

MA?Hong1，?WANG?Yuechao1，2，?SUN?Ying1，?GAO?Hong1，?TAO?Bo1，?HAN?Yujun1*

（1.?College?of?Plant?Protection，?Northeast?Agricultural?University，?Harbin?150030，?China;?2.?Crop?Resources?

Institute，?Heilongjiang?Academy?of?Agricultural?Sciences，?Harbin?150086，?China）

Abstract

The?application?of?herbicides?has?brought?convenience?to?agricultural?production，?but?longterm?use?of?single?herbicide?or?herbicides?with?the?same?mode?of?action?has?caused?the?problem?of?weed?resistance?to?herbicides.?The?types?of?resistant?weeds?keep?increasing，?and?the?formation?mechanism?of?resistance?is?complex，?which?leads?to?the?difficulty?in?the?control?of?weeds?in?farmlands.?The?resistance?mechanisms?of?weeds?to?herbicides?are?mainly?divided?into?two?types.?One?is?target?resistance?caused?by?mutations?or?overexpression?of?herbicidetargeted?genes，?and?the?other?is?nontarget?resistance?caused?by?changes?in?one?or?more?physiological?processes?such?as?herbicide?uptake，?transport，?sequestration，?and?metabolism.?In?this?review，?the?physiological，?biochemical?and?molecular?bases?of?nontarget?resistance?mechanisms?of?weeds?to?nine?kinds?of?herbicides?with?different?action?modes?were?summarized?to?provide?a?reference?for?the?comprehensive?management?of?resistant?weeds.

Key?words

weeds;?herbicides;?mode?of?action;?nontarget?resistance;?resistance?mechanism

農(nóng)田雜草的發(fā)生使我國(guó)每年糧食產(chǎn)量下降1?750萬t，嚴(yán)重威脅我國(guó)糧食安全［1］。除草劑的引入有效控制了農(nóng)田雜草的發(fā)生和危害，提高了作物的產(chǎn)量和質(zhì)量［2］。然而，相同作用機(jī)理的除草劑連續(xù)重復(fù)施用，導(dǎo)致雜草對(duì)除草劑的抗性問題日益嚴(yán)重。目前，全球已有72個(gè)國(guó)家的96種作物田的267種雜草對(duì)除草劑產(chǎn)生抗性，其中涉及513個(gè)抗除草劑生物型［3］。雜草抗藥性的形成主要與雜草的生物學(xué)特性、除草劑的特性與選擇壓力、農(nóng)藝措施等有關(guān)［4］。了解除草劑的作用機(jī)制可以在很大程度上預(yù)測(cè)雜草抗性的發(fā)展方向，減緩雜草抗藥性形成的速度，制定合理的雜草綜合治理策略。以往的研究報(bào)道中除草劑抗性多數(shù)集中在靶標(biāo)抗性上，對(duì)非靶標(biāo)抗性方面的研究較少。但近年來，非靶標(biāo)抗性方面的研究逐漸得到了重視。本文就雜草對(duì)幾種常見不同作用機(jī)制除草劑的非靶標(biāo)抗性機(jī)制的研究進(jìn)展進(jìn)行總結(jié)。

1?雜草對(duì)除草劑抗性機(jī)制研究概況

雜草對(duì)除草劑抗性指雜草在接觸到對(duì)野生型雜草具有致死效果的除草劑劑量后，能夠生存和繁殖的遺傳能力［5］。雜草對(duì)除草劑的抗性大致可分為靶標(biāo)抗性和非靶標(biāo)抗性［5］。靶標(biāo)抗性主要是指除草劑靶標(biāo)位點(diǎn)基因的突變導(dǎo)致靶標(biāo)蛋白對(duì)除草劑敏感性下降或靶標(biāo)蛋白過量表達(dá)［6］，靶標(biāo)抗性主要由單基因性狀決定［7］。雜草對(duì)除草劑的非靶標(biāo)抗性機(jī)制比靶標(biāo)抗性機(jī)制復(fù)雜得多［8］。非靶標(biāo)抗性機(jī)制是到達(dá)靶標(biāo)位點(diǎn)的除草劑有效成分減少，包括雜草對(duì)除草劑吸收/轉(zhuǎn)運(yùn)的減少、代謝解毒除草劑能力的增強(qiáng)以及對(duì)除草劑的屏蔽作用等，從而降低除草劑對(duì)雜草的傷害［56］。雜草對(duì)除草劑非靶標(biāo)抗性中最常見的機(jī)制就是代謝解毒能力增強(qiáng)［9］，這種作用受到多種酶的調(diào)控。多數(shù)情況下植物完成對(duì)除草劑的解毒作用需要4個(gè)階段，首先由細(xì)胞色素P450單加氧酶（CYP450s）或其他氧化酶將除草劑氧化，隨后谷胱甘肽?S轉(zhuǎn)移酶（GSTs）或糖基轉(zhuǎn)移酶（GTs）等與第一步產(chǎn)物結(jié)合，通過ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白等將結(jié)合物轉(zhuǎn)運(yùn)至液泡或細(xì)胞外，最后將液泡中或細(xì)胞外的產(chǎn)物降解完成對(duì)除草劑的解毒作用［5］。雖然也有研究報(bào)道在一些雜草中發(fā)現(xiàn)了單基因遺傳的非靶標(biāo)抗性，但涉及解毒酶的非靶標(biāo)抗性通常是由多基因調(diào)控的，并且不同雜草對(duì)不同作用機(jī)制除草劑或同一作用機(jī)制的不同除草劑的解毒調(diào)控基因以及解毒方式也不盡相同，可能導(dǎo)致同種雜草對(duì)作用機(jī)制完全不同的其他種類除草劑產(chǎn)生抗性［7，10］。因此關(guān)于除草劑非靶標(biāo)抗性的研究有利于挖掘雜草對(duì)不同作用機(jī)制除草劑的抗性基因，從酶學(xué)、分子及代謝等不同方面研究雜草對(duì)不同除草劑抗藥性問題。

2?雜草對(duì)不同作用機(jī)制除草劑的非靶標(biāo)抗性機(jī)制的研究進(jìn)展

2.1?雜草對(duì)乙酰乳酸合酶（ALS）抑制劑的非靶標(biāo)抗性機(jī)制

ALS抑制劑類除草劑自1982年投入使用后，雜草對(duì)該類除草劑抗性即開始逐漸發(fā)展，1998年以后對(duì)該類除草劑有抗性雜草的種類數(shù)量已超過其他類型除草劑［11］，在所有作用方式除草劑中位列第一。目前，全球有170種雜草對(duì)ALS抑制劑產(chǎn)生抗性，其中我國(guó)報(bào)道的有17種［3］。ALS抑制劑類除草劑也被稱為乙酰羥基酸合成酶（AHAS）抑制劑，主要抑制支鏈氨基酸異亮氨酸、亮氨酸和纈氨酸的生物合成［12］。ALS抑制劑作為高效、廣譜的除草劑，可以應(yīng)用于玉米、大豆、水稻、小麥和油菜等多種作物田。目前已經(jīng)報(bào)道的抗ALS抑制劑的雜草中，多數(shù)是氨基酸突變引起的靶標(biāo)抗性起到主要作用，但也有文獻(xiàn)報(bào)道雜草對(duì)除草劑代謝的增強(qiáng)提高了雜草對(duì)ALS抑制劑的抗性，說明抗ALS抑制劑的雜草中存在非靶標(biāo)抗性機(jī)制［11］。

大量研究證明，代謝抗性是雜草對(duì)ALS抑制劑產(chǎn)生非靶標(biāo)抗性的主要途徑，在這個(gè)過程中CYP450s基因的過量表達(dá)起了重要作用。Zhao等［13］在對(duì)抗甲基二磺隆看麥娘Alopecurus?aequalis的抗性機(jī)制進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)CYP94A1和CYP71A4在抗性植株中過量表達(dá)。顏伯俊［14］發(fā)現(xiàn)CYP71C2基因介導(dǎo)硬稃稗Echinochloa?glabrescens對(duì)五氟磺草胺的抗性，并能賦予擬南芥Arabidopsis?thaliana抗五氟磺草胺。Shen等［15］在研究抗苯磺隆播娘蒿Descurainia?sophia時(shí)發(fā)現(xiàn)CYP77B34基因可以賦予擬南芥抗多種類型的除草劑，包括ALS抑制劑、原卟啉原氧化酶（PPO）抑制劑、超長(zhǎng)鏈脂肪酸（VLCFA）合成抑制劑、光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）抑制劑等。劉健等［16］使用CYP450s抑制劑預(yù)處理抗五氟磺草胺稻稗Echinochloa?oryzoides后，其對(duì)五氟磺草胺抗性顯著降低，這說明CYP450s在其對(duì)ALS抑制劑的代謝抗性中起到很大作用。這種現(xiàn)象也存在于作物當(dāng)中，Saika等［17］發(fā)現(xiàn)，秈稻中的CYP72A31使秈稻對(duì)雙草醚的耐受能力高于粳稻，過表達(dá)CYP72A31的擬南芥獲得了對(duì)芐嘧磺隆的耐藥性，CYP72A31可以提高雜草對(duì)雙草醚和芐嘧磺隆的代謝。除CYP450s外，ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白也參與對(duì)ALS抑制劑的非靶標(biāo)抗性［1821］。Liu等［18］在抗苯磺隆的鵝腸菜Stellaria?aquatica中發(fā)現(xiàn)了3個(gè)CYP450s基因和1個(gè)ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因在所有抗性植株中均過量表達(dá)，這說明雜草對(duì)ALS抑制劑非靶標(biāo)抗性形成中存在著多種基因和酶系的復(fù)合調(diào)控作用。

2.2?雜草對(duì)光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）抑制劑的非靶標(biāo)抗性機(jī)制

光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）抑制劑通過競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合葉綠體光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合體中D1蛋白上的質(zhì)體醌（QB）結(jié)合位點(diǎn)，阻礙電子從PSⅡ傳遞到PSⅠ，從而抑制NADPH和ATP的產(chǎn)生，使植物不能正常進(jìn)行光合作用而死亡［22］。目前，全球共有87種，我國(guó)有3種雜草對(duì)PSⅡ抑制劑產(chǎn)生抗性［3］。

大多數(shù)情況下，PSⅡ抑制劑的抗性主要是通過CYP450s和/或GSTs對(duì)除草劑的代謝進(jìn)行單一或復(fù)合調(diào)控。Nakka等［23］的研究發(fā)現(xiàn)，抗莠去津長(zhǎng)芒莧Amaranthus?palmeri體內(nèi)的GSTs與莠去津結(jié)合速度是敏感種群的24倍。Evans等［24］在糙果莧Amaranthus?tuberculatus中確認(rèn)了1個(gè)Phi類GST基因AtuGSTF2與莠去津抗性有關(guān)，進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，將莠去津施于抗莠去津糙果莧后6?h，約有92%的莠去津被GSTs結(jié)合，而在敏感植株中，92%的莠去津仍作為母體化合物保留在植株內(nèi)［25］。Gray等［26］在苘麻Abutilon?theophrasti中發(fā)現(xiàn)谷胱甘肽共軛作用和N脫烷基作用可以代謝莠去津。此外，用CYP450s抑制劑1氨基苯并三氮唑進(jìn)行預(yù)處理會(huì)導(dǎo)致抗性硬直黑麥草Lolium?rigidum對(duì)西瑪津的敏感性增加［27］。Svyantek等［28］發(fā)現(xiàn)，在編碼D1蛋白的psbA基因未突變的情況下，抗PSⅡ抑制劑的早熟禾Poa?annua對(duì)莠去津的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)減少，CYP450s介導(dǎo)的早熟禾對(duì)除草劑的代謝增強(qiáng)，說明除了增強(qiáng)代謝外，吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的減少也能促進(jìn)雜草對(duì)PSⅡ抑制劑產(chǎn)生抗性。

2.3?雜草對(duì)5烯醇式丙酮酰莽草酸3磷酸合酶（EPSPS）抑制劑的非靶標(biāo)抗性機(jī)制

草甘膦是一種非選擇性的廣譜除草劑，具有獨(dú)特的化學(xué)結(jié)構(gòu)，其與磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合EPSPS［29］，使莽草酸途徑無法正常進(jìn)行。EPSPS作為莽草酸途徑的關(guān)鍵酶，催化PEP和莽草酸3磷酸（S3P）合成氨基酸前體［3031］。莽草酸途徑受阻致使植物不能產(chǎn)生芳香族氨基酸色氨酸、酪氨酸和苯丙氨酸，導(dǎo)致植物的生長(zhǎng)和發(fā)育受到抑制，進(jìn)而死亡。目前全球有56種，我國(guó)有2種雜草對(duì)草甘膦產(chǎn)生了抗性［3］。

抗草甘膦雜草的非靶標(biāo)抗性機(jī)制主要與轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白有關(guān)。Peng等［32］通過GSFLX?454焦磷酸測(cè)序發(fā)現(xiàn)，施用草甘膦后抗草甘膦小蓬草Erigeron?canadensis的幾個(gè)ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的表達(dá)量增加。Ge等［33］的研究發(fā)現(xiàn)，抗草甘膦小蓬草植株內(nèi)超過85%的草甘膦被封存在液泡中，而敏感植株中只有15%。而且這種現(xiàn)象在施用草甘膦后的幾天之內(nèi)不可逆轉(zhuǎn)［3335］。Pan等［36］發(fā)現(xiàn)，抗草甘膦稗草Echinochloa?crusgalli中定位于質(zhì)膜的EcABCC8可以將草甘膦排出細(xì)胞，并且在EcABCC8基因序列一致的情況下，抗性植株中EcABCC8表達(dá)量更高，細(xì)胞中草甘膦含量更低。這些研究表明，轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白將草甘膦主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)至液泡內(nèi)封存或排出細(xì)胞都可以增加雜草對(duì)草甘膦的抗性。

雜草對(duì)草甘膦產(chǎn)生抗性的另一個(gè)重要原因是代謝增強(qiáng)。研究發(fā)現(xiàn)，在施用草甘膦168?h后，耐性兩耳草Digitaria?insularis體內(nèi)超過56%的草甘膦被代謝為氨甲基膦酸（AMPA）、乙醛酸、肌氨酸，而在敏感植株中只有10%草甘膦被代謝［37］。在抗性小蓬草中草甘膦也被快速代謝，在施用草甘膦后96?h，幾乎100%的草甘膦被代謝為AMPA、乙醛酸和肌氨酸［38］。植物和微生物中醛酮還原酶（AKR）基因的沉默或突變都會(huì)增加它們對(duì)草甘膦的敏感性。Vemanna等［39］的研究表明，在煙草Nicotiana?tabacum中過量表達(dá)假單胞菌Pseudomonas的PsAKR基因或水稻的OsAKR基因可獲得對(duì)草甘膦的抗性，Pan等［40］采用RNAseq分析澳大利亞的光頭稗Echinochloa?colona種群，發(fā)現(xiàn)了一種高活性的醛酮還原酶重疊群對(duì)草甘膦表現(xiàn)出代謝抗性;并且在表達(dá)EcAKR41的大腸桿菌Escherichia?coli中也發(fā)現(xiàn)了AMPA和乙醛酸等草甘膦代謝物，這與抗性稗草對(duì)草甘膦的代謝極為相似。

雜草對(duì)草甘膦吸收的減少也可以促使雜草對(duì)草甘膦產(chǎn)生低水平抗性。植株氣孔密度與大小，表皮毛密度等表觀性狀的差異都會(huì)影響雜草對(duì)草甘膦的吸收［41］。轉(zhuǎn)錄組測(cè)序（RNAseq）發(fā)現(xiàn)草甘膦處理后抗性多花黑麥草Lolium?multiflorum與敏感多花黑麥草中差異基因大部分與質(zhì)膜有關(guān)，表明抗性雜草中可能存在阻止草甘膦進(jìn)入細(xì)胞的屏障［42］。DominguezValenzuela等［43］在抗草甘膦紫菀Aster?squamatus種群中發(fā)現(xiàn)吸收減少、轉(zhuǎn)運(yùn)減少以及代謝增加3種機(jī)制同時(shí)存在。Yanniccari等［44］在抗草甘膦扁穗雀麥Bromus?catharticus中也發(fā)現(xiàn)，相比于敏感型植株，草甘膦在抗性植株葉片上存留、吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)更少。

此外，研究者發(fā)現(xiàn)，草甘膦處理三裂葉豚草Ambrosia?trifida后其葉片會(huì)迅速枯萎，從植物上脫落［4546］。這種死亡脫落的快速響應(yīng)機(jī)制一定程度上限制了草甘膦在植物體內(nèi)的移動(dòng)，即減少了除草劑的轉(zhuǎn)運(yùn)，含有草甘膦的組織脫落后，植株可以繼續(xù)生長(zhǎng)。應(yīng)用外源苯丙氨酸和酪氨酸可以很大程度上逆轉(zhuǎn)這種快速響應(yīng)，并且抗性植株中葉片脫落部位活性氧增加，說明這種逆轉(zhuǎn)機(jī)制可能與莽草酸途徑失調(diào)和活性氧的積累有關(guān)。

2.4?雜草對(duì)乙酰輔酶A羧化酶（ACCase）抑制劑的非靶標(biāo)抗性機(jī)制

乙酰輔酶A羧化酶（ACCase）是合成脂肪酸的關(guān)鍵酶，對(duì)植物的生存至關(guān)重要［47］。ACCase抑制劑使雜草不能正常進(jìn)行脂肪酸合成最終死亡［48］。作為重要的選擇性除草劑，ACCase抑制劑被大量應(yīng)用后，雜草抗性發(fā)展迅速，迄今為止全球已有50種，我國(guó)有10種雜草對(duì)該類除草劑產(chǎn)生了抗性［3］。

雜草對(duì)ACCase抑制劑的抗性多數(shù)是CYP450s參與的代謝抗性。研究發(fā)現(xiàn)硬直黑麥草抗性種群可以快速降解禾草靈［4950］，其代謝物與小麥中通過環(huán)羥基化和糖結(jié)合形成的代謝物很相似［51］，表明雜草對(duì)ACCase抑制劑的抗性與小麥抗除草劑類似，存在CYP450s參與的代謝增強(qiáng)作用［5152］。胡椒基丁醚（PBO）或馬拉硫磷等預(yù)處理可以降低日本看麥娘Alopecurus?japonicus和棒頭草Polypogon?fugax對(duì)ACCase抑制劑的抗性［5354］。而CYP450誘導(dǎo)劑2，4滴預(yù)處理可提高禾草靈敏感型硬直黑麥草種群對(duì)禾草靈的代謝速率從而提高其抗性［55］，證實(shí)了CYP450s在增強(qiáng)雜草代謝抗性中發(fā)揮作用。

除CYP450s的調(diào)控作用外，GSTs和GTs也參與對(duì)ACCase抑制劑代謝的調(diào)控。Gaines等［50］對(duì)抗禾草靈的硬直黑麥草進(jìn)行RNAseq，發(fā)現(xiàn)2個(gè)CYP450s、1個(gè)GT和1個(gè)氮酸酯單加氧酶（NMO）基因在禾草靈代謝抗性中發(fā)揮作用。彭謙［56］通過RNAseq也明確了稗草對(duì)噁唑酰草胺的抗性與EcGSTF1基因有關(guān)。Pan等［57］在菵草Beckmannia?syzigachne對(duì)精噁唑禾草靈的非靶標(biāo)抗性中發(fā)現(xiàn)CYP450s、GSTs、UDP以及酯酶在內(nèi)的15個(gè)基因上調(diào)表達(dá)或突變，證實(shí)了多種酶在雜草對(duì)ACCase抑制劑非靶標(biāo)抗性中起到調(diào)控作用。

2.5?雜草對(duì)合成生長(zhǎng)素類除草劑的非靶標(biāo)抗性機(jī)制

合成生長(zhǎng)素類除草劑（SAH）是模擬天然植物激素吲哚3乙酸（IAA）的一類除草劑［58］。此類除草劑主要用于防除單子葉作物田中的闊葉雜草［59］。自1945年2，4滴引入并商用以來，SAH的應(yīng)用已有70余年，雜草對(duì)SAH的抗性進(jìn)化較為緩慢，到目前為止全球有41種，我國(guó)有5種雜草對(duì)合成生長(zhǎng)素類除草劑產(chǎn)生抗性［3］。

雜草對(duì)SAH除草劑非靶標(biāo)抗性機(jī)制之一是對(duì)SAH吸收減少，通常是由于葉片角質(zhì)層或其他結(jié)構(gòu)屏障阻礙除草劑吸收到植物體內(nèi)［60］。對(duì)代謝水平一致的，抗、感2，4滴的野萵苣Lactuca?serriola植株同時(shí)施用2，4滴?96?h后，抗性植株葉片比敏感植株中2，4滴含量更少［6061］。證明了植株表型差異會(huì)影響除草劑吸收從而賦予雜草抗性。

SAH向作用部位傳導(dǎo)減少也是主要的非靶標(biāo)抗性機(jī)制之一。東方大蒜芥Sisymbrium?orientale經(jīng)2，4滴處理后72?h，抗性植物的葉片中大約殘留有77%的2，4滴，而在敏感植物中只有32%的2，4滴還保留在葉片中［62］。抗麥草畏地膚Bassia?scoparia的RNAseq分析表明，與麥草畏敏感地膚相比，抗性地膚體內(nèi)影響生長(zhǎng)素運(yùn)輸?shù)幕蛳抡{(diào)表達(dá)，這可能是導(dǎo)致地膚對(duì)麥草畏產(chǎn)生抗性的原因［63］。

另一個(gè)主要的抗性機(jī)制是SAH的快速代謝，在這個(gè)過程中CYP450s參與的環(huán)羥基化作用促進(jìn)了除草劑的解毒代謝。在抗性糙果莧中，2，4滴的代謝速度比敏感植株快得多［64］。Torra等［65］發(fā)現(xiàn)抗2，4滴虞美人Papaver?rhoeas的根和地上部可以檢測(cè)到在敏感植株中檢測(cè)不到的兩種羥基代謝物，證實(shí)了抗性植株中存在CYP450s參與的羥基化作用，使植株對(duì)除草劑的代謝增強(qiáng)。此外，當(dāng)用CYP450s抑制劑馬拉硫磷預(yù)處理后，抗SAH的糙果莧、虞美人、長(zhǎng)芒莧對(duì)SAH的敏感性增加也說明了CYP450s參與雜草抗性的產(chǎn)生［6467］。

2.6 雜草對(duì)光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）抑制劑的非靶標(biāo)抗性機(jī)制

百草枯是一種非選擇性的快速除草劑，它通過轉(zhuǎn)移PSⅠ的電子使光合作用受到抑制。百草枯接受單個(gè)電子生成還原性的陽離子自由基，其與氧進(jìn)一步反應(yīng)時(shí)生成超氧離子［68］。在有光的條件下，百草枯催化產(chǎn)生超氧離子，最終形成羥基自由基并導(dǎo)致脂質(zhì)過氧化［6869］。目前全球共有32種，我國(guó)有5種雜草對(duì)光系統(tǒng)Ⅰ抑制劑產(chǎn)生抗性［3］。

已報(bào)道的對(duì)光系統(tǒng)Ⅰ抑制劑的非靶標(biāo)抗性機(jī)制主要是通過液泡隔離減少除草劑轉(zhuǎn)運(yùn)。研究發(fā)現(xiàn)，施用百草枯后抗性硬直黑麥草原生質(zhì)體中百草枯含量比敏感植株高出2～3倍，表明除草劑可能被封存在液泡中［70］。在意大利黑麥草Lolium?perenne中也有類似抗百草枯機(jī)制的報(bào)道［71］。但這種抗性機(jī)制的分子基礎(chǔ)還有待證實(shí)。

2.7?雜草對(duì)原卟啉原氧化酶（PPO）抑制劑的非靶標(biāo)抗性機(jī)制

在亞鐵血紅素和葉綠素合成過程中，原卟啉原氧化酶（PPO）的作用是將原卟啉原Ⅸ轉(zhuǎn)化為原卟啉Ⅸ［72］。PPO被抑制導(dǎo)致中間產(chǎn)物在細(xì)胞膜上積累，這些中間產(chǎn)物被光氧化，最終導(dǎo)致活性氧（ROS）的產(chǎn)生。ROS破壞細(xì)胞膜中的脂肪和蛋白質(zhì)，使其發(fā)生脂質(zhì)過氧化，破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，使細(xì)胞質(zhì)外泄，最后造成植物死亡［7374］。目前全球已發(fā)現(xiàn)14種，我國(guó)發(fā)現(xiàn)3種雜草對(duì)PPO抑制劑產(chǎn)生抗性［3］。

關(guān)于PPO抑制劑抗性的報(bào)道多為靶標(biāo)抗性［7577］。非靶標(biāo)抗性的報(bào)道主要集中在長(zhǎng)芒莧和糙果莧中，主要由CYP450s和GSTs調(diào)控。用馬拉硫磷預(yù)處理未發(fā)生基因突變的抗唑草酮糙果莧后發(fā)現(xiàn)其對(duì)唑草酮的敏感性增加，證明CYP450s參與了糙果莧對(duì)唑草酮的抗性［78］。同樣，對(duì)未發(fā)生基因突變的抗氟磺胺草醚的長(zhǎng)芒莧進(jìn)行馬拉硫磷或NBDcl預(yù)處理后其對(duì)氟磺胺草醚也更加敏感，也說明CYP450s和GSTs介導(dǎo)了其對(duì)氟磺胺草醚的抗性［7980］。

2.8?雜草對(duì)超長(zhǎng)鏈脂肪酸（VLCFA）合成抑制劑的非靶標(biāo)抗性機(jī)制

超長(zhǎng)鏈脂肪酸（VLCFA）合成抑制劑影響超長(zhǎng)鏈脂肪酸碳鏈延長(zhǎng)［81］。超長(zhǎng)鏈脂肪酸是合成甘油三酯、蠟質(zhì)、磷脂和復(fù)雜的鞘脂的必要條件，對(duì)植物各種功能的發(fā)揮至關(guān)重要［82］。細(xì)胞分裂過程以及維持膜運(yùn)輸途徑都需要磷脂和鞘脂［8284］。目前全球已經(jīng)發(fā)現(xiàn)13種，我國(guó)發(fā)現(xiàn)2種雜草對(duì)超長(zhǎng)鏈脂肪酸合成抑制劑產(chǎn)生抗性［3］。

雜草對(duì)超長(zhǎng)鏈脂肪酸合成抑制劑的非靶標(biāo)抗性機(jī)制主要為GSTs和CYP450s介導(dǎo)的代謝抗性。Busi等［85］在硬直黑麥草種群中發(fā)現(xiàn)了對(duì)砜吡草唑的代謝抗性，在施藥后24?h內(nèi)大約88%的砜吡草唑被代謝，代謝產(chǎn)物可以與谷胱甘肽結(jié)合，并發(fā)現(xiàn)2個(gè)GST基因在抗性植株內(nèi)2～6倍過表達(dá)。此外，Brabham等［86］在長(zhǎng)芒莧中發(fā)現(xiàn)了對(duì)精異丙甲草胺的抗性，將GSTs抑制劑NBDcl加到瓊脂溶液中進(jìn)行長(zhǎng)芒莧的萌發(fā)試驗(yàn)，觀察到了抗性長(zhǎng)芒莧根系生長(zhǎng)減少，表明GSTs參與了長(zhǎng)芒莧的非靶標(biāo)抗性。Strom等［87］發(fā)現(xiàn)GSTs抑制劑4氯7硝基苯呋喃唑和CYP450s抑制劑馬拉硫磷可降低抗性長(zhǎng)芒莧代謝精異丙甲草胺的量。進(jìn)一步試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)芒莧對(duì)精異丙甲草胺的代謝由第一階段O脫甲基化和第二階段與谷胱甘肽結(jié)合協(xié)同發(fā)揮作用，其中CYP450s介導(dǎo)的O脫甲基化反應(yīng)賦予長(zhǎng)芒莧對(duì)精異丙甲草胺的抗性［88］。Rangani等［89］發(fā)現(xiàn)ApGSTU19、ApGSTF8、ApGSTF2以及ApGSTF2like基因的過量表達(dá)使長(zhǎng)芒莧根系中GSTs活性升高，與長(zhǎng)芒莧對(duì)精異丙甲草胺的抗性密切相關(guān)。

2.9?雜草對(duì)對(duì)羥基苯丙酮酸雙加氧酶（HPPD）抑制劑的非靶標(biāo)抗性機(jī)制

HPPD抑制劑能抑制對(duì)羥基苯丙酮酸雙加氧酶的活性，阻礙對(duì)羥基苯基丙酮酸（HPPA）向尿黑酸（HGA）的轉(zhuǎn)化，使質(zhì)體醌和生育酚不能正常合成［90］。質(zhì)體醌對(duì)電子從PSⅡ向PSⅠ轉(zhuǎn)移至關(guān)重要，也是類胡蘿卜素形成所需的八氫番茄紅素去飽和酶（PDS）的輔助因子［91］。HPPD抑制劑類除草劑大多抑制類胡蘿卜素的形成，導(dǎo)致葉綠素分子的光氧化和細(xì)胞膜的脂質(zhì)過氧化，最終導(dǎo)致植物死亡［92］。

關(guān)于HPPD抑制劑的雜草抗性報(bào)道相對(duì)較少。截至目前，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的抗HPPD抑制劑的雜草非靶標(biāo)抗性主要是由CYT450s調(diào)控的除草劑代謝。抗硝磺草酮長(zhǎng)芒莧體內(nèi)的硝磺草酮在施用硝磺草酮24?h后被代謝90%以上［91］。并且抗硝磺草酮糙果莧可以通過二酮環(huán)的4羥基化促進(jìn)對(duì)硝磺草酮的代謝［93］。此外，研究發(fā)現(xiàn)與環(huán)磺酮敏感型長(zhǎng)芒莧相比，抗環(huán)磺酮植株中環(huán)磺酮被快速地4羥基化，糖基化，并伴隨著CYP450s的表達(dá)量增加［94］。Guo等［95］研究發(fā)現(xiàn)，CYP81A亞家族可以提高稻稗E.oryzoides對(duì)異噁草酮的代謝抗性，進(jìn)而發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)CYP81A12、CYP81A21、CYP81A15和CYP81A24基因的擬南芥對(duì)異噁草酮的抗性增加，表明CYP450s參與了異噁草酮的代謝［95］。此外，Hideo［96］在水稻中發(fā)現(xiàn)HIS?1基因編碼的Fe（Ⅱ）/2氧戊二酸依賴性加氧酶對(duì)β三酮類除草劑具有解毒作用，可以賦予水稻、擬南芥對(duì)β三酮類除草劑的抗性。但在雜草中是否存在與水稻相似的對(duì)HPPD類除草劑的代謝機(jī)制尚未得到證實(shí)，值得進(jìn)一步深入研究。

3?展望

自除草劑普及后，抗性雜草的種類和數(shù)量逐年增多，抗性水平不斷提高，抗性雜草的治理難度也隨之增大。截至目前，我國(guó)已經(jīng)有74個(gè)抗性個(gè)體共44個(gè)生物型抗性雜草在玉米、大豆、水稻、小麥等主要作物田及果園中發(fā)生較為嚴(yán)重［3，97］，如不加以研究和治理，將會(huì)嚴(yán)重影響產(chǎn)量，對(duì)我國(guó)糧食安全造成嚴(yán)重威脅。了解雜草抗性生物型對(duì)除草劑的抗性水平和抗性機(jī)制有助于定制有效的雜草管理策略。相比于靶標(biāo)抗性，非靶標(biāo)抗性對(duì)雜草綜合治理帶來的威脅更大。非靶標(biāo)抗性可能使雜草對(duì)不同作用機(jī)制的除草劑產(chǎn)生抗性，甚至對(duì)尚未上市的除草劑也會(huì)產(chǎn)生抗性。因此，了解非靶標(biāo)抗性的進(jìn)化機(jī)制，特別是CYP450s、GSTs、ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白等多種酶調(diào)控的作用機(jī)制尤為重要。隨著轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)、基因編輯等技術(shù)被應(yīng)用到除草劑抗性機(jī)制的研究中，人們將更直觀地了解到雜草的非靶標(biāo)抗性機(jī)理，將對(duì)雜草抗藥性基因的挖掘、抗除草劑作物的培育、全新生物除草劑的開發(fā)以及雜草抗藥性的治理提供更多的參考依據(jù)。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）