蘆筍對煙粉虱的抗性品種篩選及抗性機制研究

張冰冰 葉艷英 洪霖 尹玉玲 王國慶 金水鳳 羅紹春

摘要

為了探明蘆筍對煙粉虱Bemisia?tabaci?（Gennadius）?的抗性機制，為蘆筍抗性品種的選育及煙粉虱的綜合防治提供理論依據，本研究以收集的16份蘆筍品種為材料，于苗期人工釋放煙粉虱后測定各品種抗性相關指標葉綠素a、葉綠素b、POD、SOD、可溶性蛋白、可溶性糖、游離脯氨酸、丙二醛、單寧、類黃酮、總酚和表皮蠟質等的含量，利用“隸屬函數法”“蟲量比值法”和“表型觀察法”對其抗蟲性進行鑒定并研究其抗性機制。結果表明，釋放煙粉虱后不同時間，品種間煙粉虱數量存在顯著差異，不同蘆筍品種對煙粉虱誘集能力不同;各生化指標在煙粉虱為害下變異程度較大，變異系數變幅在24.46%～47.43%;16個蘆筍品種中，‘浙豐1號’‘阿特拉斯’和‘紫色激情’的抗蟲能力相對較強。12個生化指標降維為5個主成分，累計貢獻率達84.136%;相關分析表明：蘆筍抗蟲性與單寧、表皮蠟質含量呈極顯著正相關，與POD活性、總酚、可溶性糖含量呈顯著正相關，與丙二醛含量呈極顯著負相關，與其他性狀無明顯相關性。選育單寧、總酚、表皮蠟質和可溶性糖含量高、POD活性高、丙二醛含量低的品種，可提高蘆筍對煙粉虱的抗性。

關鍵詞

蘆筍種質;?煙粉虱;?抗性鑒定;?主成分;?相關性

中圖分類號：

S?436.44

文獻標識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2022768

Screening?for?the?resistant?varieties?of?Asparagus?officinalis?against?Bemisia?tabaci?and?the?mechanism?of?resistance

ZHANG?Bingbing1，?YE?Yanying1，?HONG?Lin2，?YIN?Yuling1，?WANG?Guoqing3，JIN?Shuifeng3，?LUO?Shaochun1*

（1.?Vegetable?and?Flower?Institute，?Jiangxi?Academy?of?Agricultural?Sciences，?Nanchang?330200，?China;?

2.?Institute?of?Plant?Protection，?Jiangxi?Academy?of?Agricultural?Sciences，?Nanchang?330200，?China;?

3.?Ji’an?Farm?for?Improved?Crop?Varieties，?Jiangxi?Province，?Ji’an?343016，?China）

Abstract

To?explore?the?mechanisms?underlying?the?resistance?of?asparagus?to?Bemisia?tabaci?（Gennadius）?and?provide?a?theoretical?basis?for?breeding?resistant?asparagus?varieties?and?develop?comprehensive?prevention?and?control?methods?for?B.tabaci，?16?asparagus?varieties?were?collected?and?inoculated?with?B.tabaci?at?the?seedling?stage?to?determine?the?contents?of?chlorophyll?a，?chlorophyll?b，?peroxidase，?superoxide?dismutase，?soluble?protein，?soluble?sugar，?free?proline，?malondialdehyde，?tannin，?flavonoids，?total?phenols，?and?cuticular?waxes?as?the?index?for?resistance?evaluation.?The?resistance?of?16?asparagus?varieties?and?the?related?mechanisms?were?investigated?by?using?membership?function?method，?insect?ratio?method?and?phenotypic?observation.?The?results?showed?that?there?were?significant?differences?in?the?number?of?B.tabaci?among?different?varieties?under?different?treatments，?and?different?asparagus?varieties?had?different?attraction?ability?to?B.tabaci.?The?biochemical?indexes?varied?greatly?after?damaged?by?B.tabaci，?and?the?variation?coefficient?ranged?from?24.46?%?to?47.43?%.?Among?the?16?asparagus?varieties，‘?Zhefeng?1’?‘Atlas’?and?‘Purple?passion’?had?relatively?strong?resistance?to?the?pest?insect.?The?cumulative?contribution?rate?of?five?principal?components?of?12?biochemical?indexes?was?84.136%.?The?correlation?analysis?showed?that?the?resistance?of?asparagus?to?B.tabaci?was?extremely?significantly?positively?correlated?with?tannin?and?cuticular?waxes，?significantly?positively?correlated?with?activity?of?POD，?contents?of?total?phenols?and?soluble?sugar，?extremely?significantly?negatively?correlated?with?malondialdehyde，?while?no?significant?correlation?with?other?traits?was?observed.?Asparagus?varieties?with?high?contents?of?tannin，?cuticular?wax，?soluble?sugar?and?total?phenols，?high?POD?activity，?and?low?content?of?malondialdehyde?should?be?paid?more?attention?in?resistancebreeding?of?asparagus?to?B.tabaci.

Key?words

asparagus?varieties;?Bemisia?tabaci;?resistance?identification;?principal?component;?correlation

蘆筍Asparagus?officinalis?L.又名石刁柏，為多年生宿根性蔬菜，富含皂苷、蘆丁、黃酮和植物多糖等多種活性成分［1］，具有很好的抗癌、抗腫瘤、降血脂、免疫功能調節等功能［2］，被譽為蔬菜之王。中國已成為世界第一大蘆筍生產及出口國，年產量約780萬t，約占世界總貿易量的50%［3］，其農業產值已接近200億元［4］。

煙粉虱Bemisia?tabaci?（Gennadius）屬半翅目Hemiptera粉虱科Aleyrodidae，是一種世界性分布的多食性刺吸式害蟲，直接或間接為害600多種植物導致重大的農業損失［56］。因其傳播速度快，為害范圍廣，造成的經濟損失嚴重，被列入全球100種最危險的入侵生物之一［7］。煙粉虱于20世紀90年代中后期入侵中國，21世紀傳入江西，是江西近年來新發生的一種害蟲［8］。成蟲體長不到1?mm，但其對蘆筍的危害卻不容輕視。煙粉虱1年發生10代左右，世代重疊，各蟲態均可越冬。江西省大棚種植的蘆筍上煙粉虱為害時期為3月下旬－11月上旬，為害嚴重期為6月上旬－10月下旬。煙粉虱以刺吸式口器吸取植株汁液，使葉片褪綠變黃甚至枯死；其排泄的蜜露附著于葉片和其他器官上引起煤污病，影響植物光合作用，致使植株早衰，造成春季光頭筍品質低劣和大量減產。由于煙粉虱寄主廣泛、體被蠟質、世代重疊、繁殖速度快、傳播途徑多，對化學農藥極易產生抗性等，防治存在很大困難，因此，開展抗蟲品種選育是亟須解決的現實問題。

孫楊等研究了不同蘆筍品種對薊馬的抗性機制，發現蘆筍品種對薊馬的抗性與其表皮蠟質含量顯著相關，與單寧含量有一定的相關性，而與總酚、可溶性糖、游離脯氨酸和類黃酮含量不相關［9］。除此之外，未見蘆筍抗蟲性相關報道。本研究首次開展了蘆筍抗煙粉虱品種篩選鑒定及抗性機制研究，測定光合因子葉綠素a（chlorophyll?a）和葉綠素b（chlorophyll?b）的含量;保護酶過氧化物酶（peroxidase，POD）和超氧化物歧化酶（superoxide?dismutase，SOD）的活性;營養物質可溶性蛋白（soluble?protein）、可溶性糖（soluble?sugar）和游離脯氨酸（free?proline）的含量;次生代謝物質丙二醛（malondialdehyde，MDA）、單寧（tannin）、類黃酮（flavonoids）和總酚（total?phenols）的含量;以及表皮蠟質（cuticular?waxes）的含量。初步解析蘆筍對煙粉虱的抗性機理，為蘆筍抗蟲品種的選育及綠色生產提供參考依據。

1?材料與方法?

1.1?;試驗材料

共收集蘆筍新品種16個，其中‘井岡紅’‘紫色激情’為4倍體紫蘆筍品種，其余均為2倍體綠蘆筍品種（表1）。

1.2?供試蘆筍的生化指標測定

將供試的16個蘆筍品種浸種催芽，播種于10?cm×11?cm營養缽內，每缽1株，每品種重復3次，每重復30株，營養缽置于生物脅迫接種室內［溫度（26±1）℃，相對濕度（60±5）%，L∥D=16?h∥8?h］，隨機區組排列。待幼苗長至15?cm左右時，于蘆筍生產園采集煙粉虱，在距地面30?cm處釋放。在第一次釋放后第4?天、第6?天分別進行第2次釋放與第3次釋放;每次釋放300～400頭。分別在第1次釋放后第3、第5、第7?天和第10天調查各品種上聚集的煙粉虱數量。

生理指標測定選擇新鮮蘆筍組織（擬葉、嫩頭、莖稈）的混樣進行。表皮蠟質測定選擇5個單株混樣作為一個樣品，每個樣品5?g；其余指標測定選擇3個單株混樣為一個樣品，其中新鮮嫩枝、莖稈用剪刀剪碎，每個樣品0.5～1.0?g，每品種每重復取3個樣品，每品種每指標總計9個樣品用于測定。

葉綠素a（X1）、葉綠素b（X2）、POD（X3）、SOD（X4）、可溶性蛋白（X5）、可溶性糖（X6）、MDA（X7）與游離脯氨酸（X8）含量的測定參照李玲的方法［10］;總酚（X11）、類黃酮（X10）與單寧（X9）含量的測定分別參照李水清等［11］、胡桂馨等［12］、周春華等［13］的方法，表皮蠟質（X12）含量測定參照Massaquoi等的方法［14］。

1.3?蘆筍抗煙粉虱種質鑒定

1.3.1?隸屬函數法

采用隸屬函數法求得抗性指標的隸屬函數值，以此對不同蘆筍品種的抗性進行綜合評價［15］。采用如下公式進行標準化處理：

U（Xj）=（Xj-Xmin）/（Xmax-Xmin），j=1，2，3…12

式中，Xj表示第j個指標值，Xmin表示第j個指標的最小值，Xmax表示第j個指標的最大值;若某一指標與蘆筍抗性為負相關，則用U（Xj）=（Xmax-Xj）/（Xmax-Xmin）進行計算。隸屬函數值越大，表示蘆筍抗性越好。

1.3.2?蟲量比值法

參照張蓉等的方法進行鑒定［16］。以第10?天統計的各品種上聚集的煙粉虱數量為依據，蟲量比值=某品種煙粉虱數量均值/各品種煙粉虱數量均值。蚜量比值為0～0.25為高抗（HR），0.26～0.50為抗（R），0.51～0.75為中抗（MR），0.76～1.25為感（S），大于1.25為高感（HS）。

1.3.3?表型觀察法

依據第10?天蘆筍植株抗性表現，即：總體落黃、萎蔫情況，將各品種劃分為3個等級，Ⅰ級（抗）：生長良好，群體落黃、萎蔫小于10%;Ⅱ級（弱抗）：群體落黃、萎蔫在10%～30%;Ⅲ級（感蟲）：生長較差，群體落黃、萎蔫大于30%。將3個抗性等級（Y）分別賦值為3、2、1進行數據分析。

1.4?數據統計分析

采用WPS進行原始數據整理與分析;使用SPSS?20.0單因素ANOVA檢驗對各品種煙粉虱數量及第10天生化指標含量進行方差分析，使用Duncan氏新復極差法進行差異顯著性分析，以表型抗性等級（Y）為因變量進行主成分和相關性分析;WPS?Office進行柱狀圖的繪制。

2?結果與分析

2.1?不同蘆筍品種上聚集的煙粉虱數量統計分析

由表2可知，4次調查煙粉虱數量中，‘布魯克帝王’‘航天6號’‘浙豐1號’‘格蘭德’‘沃克先鋒’‘井岡紅’與‘紫色激情’等聚集煙粉虱數量較少，‘魯蘆筍七號’‘碩豐’‘阿特拉斯’‘井岡111’‘冠軍’‘UC157F1’聚集煙粉虱數量較多。處理不同天數后，均有部分品種誘集煙粉虱數量呈顯著性差異，說明不同蘆筍品種對煙粉虱誘集能力不同，適合下一步開展蘆筍對煙粉虱的抗性品種篩選及抗性機制研究。

2.2?各品種指標的差異分析

各蘆筍品種煙粉虱為害第10天的指標含量差異分析見表3。各生化指標變異系數變幅在24.46%～47.43%，其中變異系數最小的是丙二醛含量，最大的是脯氨酸含量。說明在煙粉虱為害下這些性狀指標的變異程度均較大，可進一步篩選與抗性相關的生化指標。

不同品種間各指標顯著性分析結果見圖1，以圖1d、1j為例，SOD活性最高的為‘航天6號’和‘碩豐’，此兩個品種的SOD活性無顯著性差異，但顯著高于其他14個品種;類黃酮含量最高的是‘阿波羅’，顯著高于其他15個品種。說明各指標在不同品種間有顯著性差異，可進一步利用模糊集合的方法通過指標篩選抗性品種。

2.3?蘆筍抗煙粉虱種質鑒定

釋放煙粉虱后第10天對蘆筍的各生化指標進行標準化處理，計算出隸屬函數值結果（表4）。‘紫色激情’的隸屬函數總值最大，為8.42，‘阿特拉斯’和‘浙豐1號’位居第二和第三，隸屬函數總值分別為8.25和8.10，隸屬函數總值排序結果表明在研究的16份材料中，‘紫色激情’‘阿特拉斯’和‘浙豐1號’具有較強的抗煙粉虱能力;‘碩豐’和‘冠軍’的隸屬函數總值最小，分別為2.90和3.16，表明其抗煙粉虱的能力較弱。

釋放煙粉虱后第10天調查各品種的生長狀況和煙粉虱數量，進行蟲量比值和表型抗性鑒定，結果見表5。根據蟲量比值法的計算結果，16份種質中無高抗（HR）種質，抗性（R）種質1份;中抗（MR）種質7份;感蟲（S）種質2份;高感（HS）種質6份。根據蘆筍表型鑒定結果，抗性種質6份，其中2份為4倍體紫蘆筍;弱抗種質5份;感蟲種質5份。對兩種方法結果進行比較，發現‘井岡701’‘阿特拉斯’‘井岡111’和‘冠軍’鑒定結果存在較大差異，蟲量比值法結果中這4個材料為感蟲或高感品種，但表型鑒定結果為抗或弱抗品種，表明4個品種雖然聚集較多的煙粉虱，但植株生長狀況良好，落黃萎蔫較少，表現出抗性表型性狀。綜合兩種分析方法，品種‘浙豐1號’‘格蘭德’‘阿特拉斯’‘沃克先鋒’‘井岡紅’和‘紫色激情’的相對抗煙粉虱能力較強，結合蘆筍抗煙粉虱生理防御能力結果，綜合得出‘浙豐1號’‘阿特拉斯’‘紫色激情’在16份蘆筍種質中抗性相對較強。

2.4?蘆筍對煙粉虱抗性相關指標的鑒定

2.4.1?不同指標在蘆筍對煙粉虱抗性中的貢獻

為了明確不同指標在蘆筍對煙粉虱抗性中的貢獻大小，對上述12個指標進行了主成分分析。KMO和Bartlett檢驗結果顯示KMO系數為0.270，Bartlett球形檢驗P=0.000<0.05，所以本研究檢測指標群適合下一步主成分分析，結果見表6。依據特征值大于１的原則，本研究提取了5個主成分，前5個特征根在13個特征根中累計貢獻率達84.136%，說明這5個主成分覆蓋了大部分原始數據信息，且降維5個主成分的重要性是主成分1>2>3>4>5。

主成分1載荷較高的有丙二醛、表皮蠟質、單寧、SOD與POD，其中丙二醛特征向量為負，但抗性等級特征向量為正，且特征向量值較大，丙二醛反映細胞膜損傷指標，丙二醛含量越高，蘆筍抗蟲性越差;其余指標特征值均為正，說明其含量的增加有利于提高蘆筍抗蟲性。特別是SOD、POD、單寧、總酚和表皮蠟質，其載荷正向值均大于0.4，說明在第1主成分中，這些性狀會促進蘆筍抗煙粉虱能力。

2.4.2?蘆筍抗性與生化指標的相關性分析

蘆筍不同品種對煙粉虱抗性與蘆筍各生化指標進行相關性分析結果見表7。?蘆筍抗性與單寧（R=0.779）、表皮蠟質（R=0.661）呈極顯著正相關，與POD（R=0.618）、可溶性糖（R=0.522）、總酚（R=0.576）呈顯著正相關，與丙二醛（R=0.793）極顯著負相關，與其他性狀均不相關。說明單寧、表皮蠟質、可溶性糖和總酚含量越高，POD活性越強的品種，蘆筍抗煙粉虱能力越強;丙二醛含量越高的品種，蘆筍抗煙粉虱能力越弱。

3?結論與討論

3.1?抗煙粉虱的蘆筍品種篩選

目前，對蘆筍抗煙粉虱評價方法及等級的劃分沒有統一的標準，本研究參照張蓉等對苜蓿抗蚜性的評價方法［16］，采用蟲量比值法對16個參試蘆筍品種的抗煙粉虱能力進行評價;另一方面，植物的抗蟲能力通過其內部生理機制的防御和外在表型表現出來，因此本研究測定了蘆筍的12個生化指標，記錄了釋放煙粉虱后第10天蘆筍的外在表現，綜合評價各品種對煙粉虱的抗性能力。結果顯示此兩種方法對部分品種的鑒定結果存在差異，如‘井岡701’‘阿特拉斯’‘井岡111’和‘冠軍’，蟲量比值法鑒定為感蟲或高感品種，但表型鑒定結果為抗或弱抗品種，表明這4個品種的植株上雖然聚集了較多的煙粉虱，但植株生長狀況良好，落黃萎蔫較少，表現出抗性表型性狀。因此，運用“蟲量比值法”篩選蘆筍抗煙粉虱的品種是否科學還需要進一步研究。綜合上述2種方法的分析結果，品種‘浙豐1號’‘格蘭德’?‘沃克先鋒’‘阿特拉斯’‘井岡紅’和‘紫色激情’的相對抗煙粉虱能力較強，根據蘆筍抗煙粉虱生理防御能力結果，得出‘浙豐1號’‘阿特拉斯’‘紫色激情’在16份蘆筍種質中抗性相對較強。

3.2?蘆筍對煙粉虱抗性機制

長期的進化過程中，為抵御植食性昆蟲的入侵和損害，植物可通過改變體內營養物質、次生代謝物、植物激素含量以及酶活性

等而啟動多種防御機制，從而影響昆蟲的生長發育以及對寄主植物的選擇［1718］。研究表明，某些植物組織結構（蠟質）、營養物質（如可溶性蛋白、可溶性糖、游離氨基酸等）、光合因子（葉綠素a、葉綠素b）、次生代謝物質（酚類化合物、單寧、類黃酮、丙二醛等）和防御酶（SOD、POD等）對抵御病蟲害為害起到重要作用。

3.2.1?蘆筍植株表皮蠟質含量與其對煙粉虱抗性的關系

植物表皮蠟質是陸地植物地上部分與空氣接觸的最外層的保護屏障，主要由外層蠟質層和內層蠟質層組成［19］。植物表皮蠟質在植物抵御生物和非生物脅迫中起著重要的作用［2021］。前人研究表明，植物表皮蠟質層越厚，蠟質含量越多，其抗蟲性越強［2224］。本研究中表皮蠟質在第一主成分的載荷最高（0.892），且相關性分析表明其與蘆筍抗煙粉虱呈顯著正相關（0.661），說明蠟質含量作為一個形態抗性指標在蘆筍對煙粉虱抗性中發揮著明顯的作用。此結果與孫楊等［9］在蘆筍對煙薊馬Thrips?tabaci抗性機制研究中的結果相一致。

3.2.2?蘆筍植株營養物質含量與其對煙粉虱抗性的關系

糖類是參與植物體代謝的重要底物和中間產物并為植物提供能量［18］。可溶性糖是與植物抗蟲性密切相關的抗逆調節物質［25］。本研究中可溶性糖含量與蘆筍抗性呈顯著正相關（0.522），說明可溶性糖是蘆筍對煙粉虱產生抗性的相關因子。但是孫楊等［9］對蘆筍接種薊馬發現，雖然抗性品種的可溶性糖含量顯著高于感蟲和高感品種，但是其與抗性間的相關性并沒有達到顯著水平，說明可溶性糖并不是其對薊馬產生抗性的相關因子。這與本研究結果相反。研究結果差異可能有以下幾點原因：試驗所用蘆筍品種不同，蘆筍對不同昆蟲的抗性及體內物質含量也各不相同，各試驗處理取樣時間節點選擇不同。

可溶性蛋白的親水性能顯著提高細胞的保水能力，使受損的植物組織束縛水含量保持穩定，滿足了害蟲對水分的需求，使生境更加適宜害蟲發展［26］。可溶性蛋白含量與葡萄對綠盲蝽Apolygus?lucorum（MeyerDür）抗性無相關性［27］，與甘蔗對螟蟲的抗蟲性呈負相關［28］。可溶性蛋白在蘆筍抗蟲方面的研究未見報道。本研究可溶性蛋白含量與蘆筍抗蟲性無相關性。

游離脯氨酸幫助調控細胞氧化還原勢、穩定細胞滲透壓和提高酶活性等。但是在植物生物脅迫方面結果不相一致。抗蚜黃瓜品種在接種前后脯氨酸含量均顯著高于感蟲對照［29］。抗蟲辣椒品種葉片游離氨基酸含量顯著低于感蟲品種［30］。受害前抗、感綠豆品種游離脯氨酸含量差異不顯著，受蚜害后抗、感品種游離脯氨酸含量均上升，且抗蟲品種游離脯氨酸含量顯著高于感蟲品種，表明游離脯氨酸含量變化與綠豆對豆蚜Aphis?craccivora?的抗、感性有關［31］。甜蕎和苦蕎抗蟲品種中脯氨酸含量均顯著低于感蟲品種［32］。本研究結果中，脯氨酸與抗性等級的相關系數較小（0.022），說明蘆筍抗煙粉虱性與脯氨酸無關。

3.2.3?蘆筍次生代謝物質與其對煙粉虱抗性的關系

酚類化合物、單寧、類黃酮和丙二醛是重要的植物次生代謝物質，一般不作為昆蟲的營養物質，而對于昆蟲具有化學防御的功能。酚類物質在植物中起到抗氧化的作用［33］。單寧又稱原花青素，能夠抑制害蟲中腸消化酶活性，干擾取食，從而抑制其生長繁殖［34］。類黃酮化合物是一種廣譜性的抗蟲次生物質，對昆蟲的生長發育會產生負面影響［35］。丙二醛是植物細胞膜發生膜脂過氧化的重要指標物質之一，體內丙二醛含量升高可直接導致細胞的損傷，從而影響其正常功能甚至導致細胞凋亡［36］。次生代謝物質在植物抗蟲中作用的研究前人做了諸多報道，黃瓜抗蚜品種的總酚、黃酮和單寧含量均顯著高于感蚜品種［37］;蕎麥抗蟲品種類黃酮和總酚含量顯著低于感蟲品種，單寧含量則相反［32］;小麥對麥紅吸漿蟲Sitodiplosis?mosellana的抗性與灌漿期籽粒總酚、總黃酮和單寧含量相關性不顯著［38］;蘆筍對薊馬的抗性與單寧含量有一定的相關性，但與總酚和類黃酮含量的相關性不顯著［9］。本研究發現，蘆筍對煙粉虱的抗性與單寧呈極顯著相關，與總酚呈顯著性相關，結果與孫楊等的結果稍有差別。說明單寧是研究蘆筍產生抗蟲性的相關因子，可以作為抗蟲育種選擇的因素之一。?總酚含量在本研究中是蘆筍產生抗蟲性的相關因子，具體其在蘆筍抗蟲中的作用，需要進一步研究。前人研究發現丙二醛含量越高植物的抗蟲性越差［3940］。本研究發現丙二醛含量與蘆筍抗性呈顯著負相關，與前人研究結果一致。說明丙二醛含量可以反映植物抗生物脅迫反應的強弱。

3.2.4?蘆筍植株防御酶與其對煙粉虱抗性的關系

植物受害后，其防御酶發揮重要作用，影響昆蟲的消化系統降低其攝入食物量［41］。POD與細胞壁合成相關，可參與促進木質素合成，能修復昆蟲為害后造成的細胞壁損傷，從而構成物理屏障［24］。豆蚜脅迫下抗、感綠豆品種其CAT和POD活性均顯著上升，但品種間差異不顯著［31］;抗蟲品種蕎麥葉片中PAL和CAT活性顯著高于感蟲品種，而抗蟲和感蟲品種間SOD和POD活性則關系不明顯［32］。防御酶在蘆筍抗蟲性的研究中未見報道，本研究結果顯示，蘆筍抗蟲性與POD呈顯著正相關。另外，防御酶系統主要的酶還包括多酚氧化酶?（polyphenol?oxidase，PPO）、苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine?ammonialyase，PAL）和過氧化氫酶（catalase，CAT）等，本文只研究了SOD和POD活性，其他防御酶與蘆筍的抗蟲性關系還需要進一步探索。

3.2.5?蘆筍植株光合因子與煙粉虱抗性的關系

葉綠素也是反映植物抗逆生理特性的指標之一［42］。棉花苗期和蕾期葉片中葉綠素含量與綠盲蝽的抗性呈顯著正相關，鈴期則無顯著相關性［43］;煙草鮮葉片中可溶性蛋白質含量、葉綠素a和葉綠體色素含量與煙蚜成蟲量呈顯著正相關［44］。本研究發現葉綠素a和葉綠素b與蘆筍抗蟲不相關。說明綠素a和葉綠素b對蘆筍品種的抗蟲性無影響。

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（責任編輯：田?喆）