不同草莓種質資源果實中有機酸組分與含量特征分析

摘要：" 為了探究草莓果實中有機酸的積累特征及其多樣性，為草莓種質資源的科學評價與精準鑒定提供重要的參考依據，本研究優化了應用高效液相色譜法測定草莓果實中有機酸的方法，并對來源于8個種的70份草莓種質資源的成熟果實進行有機酸測定。結果表明：8個種的草莓果實中總酸含量差異明顯，總酸含量由高到低依次為東北草莓、綠色草莓、森林草莓、峨眉草莓、栽培草莓、五葉草莓、黃毛草莓、西藏草莓。草莓果實中主要有機酸為檸檬酸和蘋果酸。不同種質草莓成熟果實中檸檬酸含量為3.039 6～23.787 3 mg/g，蘋果酸含量為1.335 9～14.830 3 mg/g。檸檬酸含量最高的是東北草莓DB3，最低的是栽培草莓桃熏；蘋果酸含量最高的是栽培草莓石頭河子，最低的是東北草莓DB4。相關性分析結果表明，總酸含量與檸檬酸含量、蘋果酸含量呈極顯著或顯著正相關，且總酸含量與檸檬酸含量均呈偏態分布。聚類分析結果不僅揭示了不同種草莓間有機酸積累的相關性，還反映了不同地域草莓育種者在有機酸性狀篩選方面的偏好性。優化后的高效液相色譜法可快速分離、鑒定草莓果實中的有機酸組分。同時，篩選出的有機酸含量特異的種質資源可作為草莓新品種選育的親本材料。

關鍵詞：" 草莓；高效液相色譜法；有機酸；檸檬酸；蘋果酸

中圖分類號：" S668.4""" 文獻標識碼：" A""" 文章編號：" 1000-4440（2024）12-2226-11

收稿日期：2024-09-09

基金項目：江蘇省農業科學院探索性顛覆性創新計劃項目；江蘇省種業振興揭榜掛帥項目；農業農村部作物種質資源保護項目（19240424）；農業農村部資源精準鑒定項目（19240690）；江蘇現代農業產業技術體系建設項目

作者簡介：許林林（1989-），男，江蘇揚州人，博士，助理研究員，研究方向為草莓果實品質形成與調控。（E-mail）20210039@jaas.ac.cn

通訊作者：趙密珍，（E-mail）zhaomz@jaas.ac.cn；喬玉山，（E-mail）qiaoyushan@njau.edu.cn

許林林，張詠琦，龐夫花，等. 不同草莓種質資源果實中有機酸組分與含量特征分析. 江蘇農業學報，2024，40（12）：2226-2236.

doi：10.3969/j.issn.1000-4440.2024.12.005

Analysis of components and contents of organic acids in fruits of different strawberry germplasm resources

XU Linlin，" ZHANG Yongqi，" PANG Fuhua，" LIU Wan，" YUAN Huazhao，" WANG Qinglian，" QIAO Yushan，ZHAO Mizhen

（Institute of Pomology， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Jiangsu Key Laboratory for Horticultural Crop Genetic Improvement， Nanjing 210014， China）

Abstract：" To investigate the accumulation characteristics and diversity of organic acids in strawberry fruits， and to provide a theoretical reference for the scientific evaluation and precise identification of strawberry germplasm resources， this study optimized a method for determining organic acids in strawberry fruits using high-performance liquid chromatography （HPLC） method. Organic acid content was measured in mature fruits from 70 strawberry germplasm samples， covering eight species. The results showed that there were significant differences in total acid content among the eight species， ranked from highest to lowest as follows： Fragaria mandshurica， Fragaria viridis， Fragaria vesca， Fragaria emeiensis， cultivated strawberries （Fragaria×ananassa）， Fragaria pentaphylla， Fragaria nilgerrensis， and Fragaria nubicola. The main organic acids in strawberry fruits were citric acid and malic acid. The citric acid content in mature fruits of different germplasm resources varied from 3.039 6 mg/g to 23.787 3 mg/g， and malic acid content ranged from 1.335 9 mg/g to 14.830 3 mg/g. The highest citric acid content was found in Fragaria mandshurica DB3， while the lowest was found in cultivated strawberry Tokun. The highest malic acid content was found in cultivated strawberry Shitouhezi， and the lowest was found in Fragaria mandshurica DB4. The results of correlation analysis showed that total acid content was significantly or significantly positively correlated with both citric acid content and malic acid content， and both total acid content and citric acid content exhibited skewed distributions. The results of cluster analysis not only revealed the correlation of organic acid accumulation among different strawberry species， but also reflected the preferences of breeders from different regions in the screening of organic acid traits. The optimized HPLC method can rapidly separate and identify organic acid components in strawberry fruits. Additionally， the selected germplasm resources with specific organic acid contents can be used as parental materials for breeding new strawberry varieties.

Key words：" strawberry；high-performance liquid chromatography （HPLC） method；organic acids;citric acid;malic acid

草莓（Fragaria×ananassa）屬薔薇科（Rosaceae）草莓屬（Fragaria L.），是一種多年生草本植物，營養豐富，酸甜多汁，廣受消費者的青睞。草莓果實有機酸含量是評估果實內在品質的重要指標之一，而有機酸種類及含量的差異賦予了果實在風味上的獨特性。Milivojevic等對野生草莓和栽培草莓的有機酸含量進行測定，發現栽培草莓中的有機酸含量明顯低于野生草莓。Liu等對4個栽培草莓品種進行有機酸組分與含量的測定，發現4個栽培草莓品種果實中均是檸檬酸含量最高，此外還含有蘋果酸、草酸和琥珀酸。趙密珍等的研究結果表明，在自然五倍體野生草莓果實中，蘋果酸是該種野生草莓果實中的主要有機酸，蘋果酸含量占總酸含量的86%以上。然而，目前對草莓果實有機酸的研究涉及的草莓種及品種較少，尚缺乏規律性的了解。

目前，檢測有機酸常用的方法主要有高效液相色譜（HPLC）法、氣相色譜法、氣相色譜-串聯質譜法（GC-MS/MS）、離子色譜法和毛細管電泳法等，其中，HPLC法是進行植物有機酸分析的較為普遍的方法。梁力平等利用高效液相色譜法對99個新疆紅棗品種的有機酸進行測定，發現蘋果酸、奎寧酸和酒石酸是新疆紅棗中的主要有機酸，還檢測到了草酸、馬來酸、檸檬酸和富馬酸。李彩林等建立了高效、快速檢測紅香酥梨中有機酸的高效液相色譜檢測方法，檢測出紅香酥梨中的6種有機酸含量。李佳秀等建立了一套利用高效液相色譜法測定草莓汁中有機酸含量的方法，雖然該方法能有效檢測出草莓果實中有機酸的積累情況，但其對有機酸組分檢測的靈敏度不夠且分離度不高。

本研究擬以8個種的70份草莓資源的果實為試驗材料，優化適用于草莓果實有機酸測定的高效液相色譜條件，測定不同種草莓的有機酸含量和種類，揭示不同種草莓果實在有機酸組成上的差異，以期為栽培草莓品質改良提供一定的理論依據。

1" 材料與方法

1.1" 試驗材料

表1顯示，供試的70份草莓種質資源來自美國、加拿大、荷蘭、德國、日本及中國四川省、西藏自治區、甘肅省、內蒙古自治區、吉林省、黑龍江省等，包括12份森林草莓（Fragaria vesca）、6份東北草莓（Fragaria mandshurica）、13份黃毛草莓（Fragaria nilgerrensis）、3份西藏草莓（Fragaria nubicola）、2份峨眉草莓（Fragaria emeiensis）、17份五葉草莓（Fragaria pentaphylla）、5份綠色草莓（Fragaria viridis）和12份栽培草莓（Fragaria×ananassa），均種植于江蘇省農業科學院的國家桃、草莓種質資源圃。采樣過程中盡量選擇果型、大小一致的成熟果實，每份資源采集15個果實，采摘后每5個果實混樣用液氮速凍，置于-80 ℃冰箱中保存備用。

本研究所用的檸檬酸、奎寧酸、蘋果酸、莽草酸及富馬酸標準品均購自上海源葉生物科技有限公司，抗壞血酸標準品購自北京索萊寶科技有限公司，偏磷酸（分析純）購自上海阿拉丁生化科技股份有限公司。

1.2" 試驗方法

1.2.1" 樣品處理" 準確稱取2.0 g偏磷酸固體，溶于1.0 L超純水中，并用超聲波振蕩，配制成0.2%的偏磷酸溶液。將0.2%的偏磷酸溶液與無水乙醇以1∶4（體積比）的比例進行混合，配成有機酸提取液。將采集的野生草莓成熟果實樣品置于液氮中冷凍后再進行充分研磨，精確稱取0.8 g裝到10.0 mL的離心管中，并加入8.0 mL有機酸提取液，蓋緊管蓋，顛倒、搖勻。超聲波萃取10 min，隨后置于4 ℃冰箱中靜置24 h。靜置24 h后，再次超聲波處理10 min，隨后常溫條件下10 000 r/min離心10 min。移取800.0 μL上清液至2.0 mL離心管中，用真空濃縮儀進行濃縮。濃縮完畢后，向離心管中加入1.6 mL超純水，渦旋振蕩1 min，用1.0 mL注射器經0.22 μm的濾膜過濾至液相專用樣品瓶中。設3次重復。

1.2.2" HPLC條件分析" HPLC使用儀器為安捷倫公司1260型高效液相色譜儀。色譜柱型號：ZORBAX SB-Aq（4.6 mm×250.0 mm×5.0 μm）。流動相：0.012 5%的偏磷酸以5.0 mL/min洗脫5 min，隨后將流速調整到0.5 mL/min，平衡30 min，進樣量為5.0 μL。采用紫外檢測器進行檢測，設置波長為210 nm，柱溫為25 ℃，檢測時間為20 min。

分別將檸檬酸、奎寧酸、蘋果酸、莽草酸及富馬酸配制成標準溶液，繪制標準曲線，基于峰面積使用標準曲線法計算樣品中對應有機酸的含量。

1.2.3" 數據分析" 采用Microsoft Excel 2013和SPSS軟件進行數據處理。用R語言tidyverse、ggplot2和RColorBrewer包繪制柱狀圖，利用gclus、vegan和cluster包進行聚類分析。

2" 結果與分析

2.1" HPLC條件優化

分別以0.010 0%、0.012 5%和0.015 0%的偏磷酸溶液為流動相，對6種有機酸標準品混合液進行液相分離效果檢測和出峰時間鑒定。由圖1A可知，流動相對6種有機酸的分離效果和峰型具有一定的影響，隨著偏磷酸體積分數的升高，出峰時間逐漸變長。當流動相為0.010 0%的偏磷酸溶液時，1號峰峰型較差，2號峰和3號峰分離效果不太好；當流動相為0.012 5%和0.015 0%的偏磷酸溶液時，分離效果差異不大，但當0.012 5%的偏磷酸溶液作為流動相時，峰型更好，出峰時間更短。因此選擇0.012 5%的偏磷酸溶液為流動相。

流動相流速初步設定為0.3 mL/min、0.5 mL/min和0.8 mL/min。如圖1B所示，當流速為0.3 mL/min時，有機酸的出峰時間較長；當流速為0.5 mL/min時，出峰時間適中，并且能將6種有機酸有效分開；當流速為0.8 mL/min時，雖然6種有機酸的出峰時間短，但各個峰之間較為集中，分離效果不佳。因此選擇流動相的流速為0.5 mL/min。

此外，為檢驗HPLC條件優化后該方法的精密度，將除抗壞血酸外的5種有機酸標準品混合液連續進樣5次，根據峰面積分別計算奎寧酸、蘋果酸、檸檬酸、莽草酸和富馬酸的相對標準偏差（RSD）。表2顯示，奎寧酸、蘋果酸、檸檬酸、莽草酸和富馬酸的RSD分別是0.23%、0.16%、0.49%、0.33%、0.17%，RSD均小于0.50%，說明該方法的精密度良好。根據上述測得的各有機酸的峰面積及繪制的標準曲線，分別計算有機酸標準品混合液中各有機酸的含量，再采用添加標樣法測定回收率。依據加入的標準品的含量和實際的檢出值計算該方法的回收率，表3顯示，奎寧酸、蘋果酸、檸檬酸、莽草酸和富馬酸的回收率分別為100.01%、96.36%、97.98%、100.48%和97.03%，說明該方法的準確度較高。

2.2" 草莓屬成熟果實中有機酸的組成與含量特征

通過HPLC法測定了70份草莓種質成熟果實中5種有機酸的含量，由于在有機酸測定過程中抗壞血酸降解較快，為保證試驗結果的準確性，本研究暫未測定抗壞血酸的含量。從圖2可以看出，不同種草莓果實中總酸含量存在差異。東北草莓的總酸含量最高，為21.872 0 mg/g；綠色草莓、森林草莓和峨眉草莓的總酸含量依次降低，分別為20.544 0 mg/g、18.816 3 mg/g和16.940 6 mg/g；栽培草莓的總酸含量為14.415 4 mg/g；五葉草莓、黃毛草莓的總酸含量較低，分別為13.705 4 mg/g和12.475 6 mg/g；西藏草莓的總酸含量最低，為10.344 2 mg/g。

進一步對來源于8個種的草莓有機酸組成進行分析，結果表明，檸檬酸和蘋果酸是草莓成熟果實中主要的有機酸組分，且檸檬酸和蘋果酸的占比在不同種之間存在較大差異。除栽培草莓外，其他7個種的草莓中檸檬酸均是含量最高的有機酸，東北草莓是檸檬酸含量最高的種；蘋果酸含量僅次于檸檬酸；奎寧酸、莽草酸和富馬酸含量較低，尤其是莽草酸和富馬酸，僅在少部分草莓種中被檢測到（圖2）。

分別統計了5種有機酸在每一份草莓資源中的含量，發現檸檬酸、蘋果酸和奎寧酸的含量在不同草莓種質資源間的差異非常明顯。70份種質資源中僅有13份是蘋果酸含量高于檸檬酸含量，包括HM12、WY7、WY9、WY10、WY12、WY15、紅顏、桃熏、石頭河子、火焰、川-6紅、紫金久紅及里瓦，其余草莓資源成熟果實中均是檸檬酸含量占主導地位，其中檸檬酸含量最高的種質是東北草莓DB3，達23.787 3 mg/g。蘋果酸的含量變化范圍為1.335 9～14.830 3 mg/g，栽培草莓石頭河子中的蘋果酸含量最高，而東北草莓DB4中的蘋果酸含量最低。奎寧酸含量的變化范圍為0～1.447 2 mg/g，含量最高的種質也是東北草莓DB3，值得注意的是，在供試的12份栽培草莓中均未能檢測到奎寧酸。莽草酸和富馬酸在8個草莓種的果實中含量均較低，其變化范圍分別為0～0.028 2 mg/g和0～0.058 0 mg/g（表4）。

2.3" 草莓果實有機酸組分的相關性分析

對草莓果實中總酸含量以及不同有機酸組分的含量進行相關性分析，結果（表5）表明，總酸含量與檸檬酸含量呈極顯著正相關（Plt;0.01），與蘋果酸含量呈顯著正相關（Plt;0.05），說明總酸主要是由檸檬酸和蘋果酸組成的；而奎寧酸含量與總酸含量的相關系數雖然為0.384 039，但相關性未達到顯著水平，表明奎寧酸對總酸的貢獻度較小；此外，檸檬酸含量與奎寧酸含量之間的相關性較強，相關系數為0.680 628，說明這2種有機酸可能存在協同變化趨勢。

2.4" 草莓果實主要有機酸分布特征

表5顯示，總酸含量與檸檬酸含量、蘋果酸含量呈極顯著、顯著正相關，但只有檸檬酸的組成分布特征與總酸相似（圖3）。檸檬酸含量為7.00～9.00 mg/g的資源數量最多，而檸檬酸含量高于17.00 mg/g的資源數量較少，僅有1份資源的檸檬酸含量高于23.00 mg/g。總酸含量為11.50～19.00 mg/g的資源數量占比較高，只有少數資源的總酸含量大于26.50 mg/g。蘋果酸含量小于7.50 mg/g的資源占77.14%，而蘋果酸含量大于9.00 mg/g的資源數量銳減，總體而言，蘋果酸含量的分布不具有正態分布特征（圖3）。

2.5" 草莓種質資源的層級聚類分析

利用R語言對70份草莓種質進行層級聚類分析。圖4顯示，通過層級聚類分析，所有種質資源被分為2類（Ⅰ類和Ⅱ類），每類又分別分為2個小組，Ⅰ類分為A組和B組，Ⅱ類分為C組和D組。Ⅰ類共有47份資源，包括6份東北草莓，12份森林草莓，4份五葉草莓，10份黃毛草莓，5份綠色草莓，3份西藏草莓，2份峨眉草莓和5份栽培草莓，涵蓋了本研究所選的8個草莓種，且均為檸檬酸含量占比較高的種質。結合表4可知，A組中大部分為檸檬酸含量占總酸含量比例高于70.00%的種質資源，尤其在DB4、DB5中檸檬酸含量占總酸含量的比例超過了87.00%；B組中大部分為檸檬酸含量占總酸含量的比例高于55.00%且蘋果酸含量占總酸含量的比例低于43.00%的種質，這些結果進一步證實了草莓為檸檬酸型果實。此外，我們發現B組中的3份栽培草莓甜查理、康費吐拉和獎賞分別來源于美國、荷蘭、加拿大，而A組中的2份栽培草莓寧豐和愛知6號分別來源于中國和日本。

Ⅱ類有23份種質資源，分別是7份栽培草莓、3份黃毛草莓和13份五葉草莓。C組為蘋果酸含量占總酸含量比例在70.00%以上的種質，包括紅顏、火焰和紫金久紅；D組為蘋果酸含量占總酸含量比例為43.00%～63.00%的種質。值得注意的是，Ⅱ類中的7份栽培草莓的蘋果酸含量均高于檸檬酸含量，而且這7份種質中除了里瓦外，其他6份種質均來自于亞洲。聚類關系不僅證實了草莓種質資源中有機酸積累的特征，也揭示了不同地區草莓育種家在草莓育種中對有機酸性狀篩選方面的差異性。

3" 討論

本研究基于HPLC法，并在前人測定方法的基礎上進行優化。對優化后的色譜條件進行檢測，發現該方法精密度檢驗的RSD為0.16%～0.49%，達到了分析方法的要求；對除抗壞血酸外的5種有機酸進行回收率測定，5種有機酸的回收率為96.36%～100.48%，表明本研究優化后的色譜條件可用來檢測草莓果實中的有機酸。

植物果實中不同有機酸的組分和含量直接影響果實的風味特征。大部分果實中的主要有機酸為1種或2種，依據成熟果實中富集的主要有機酸種類差異，果實可大致分為蘋果酸型、檸檬酸型和酒石酸型3類，草莓屬于檸檬酸型果實。李榮飛等將鳳梨草莓與黃毛草莓進行雜交，對其后代果實進行有機酸測定，發現果實中的主要有機酸組分為檸檬酸，檸檬酸含量占總酸含量的75.00%以上，其次為蘋果酸以及少量的棕櫚酸、琥珀酸、抗壞血酸、奎寧酸，此外，還含有富馬酸、酒石酸、莽草酸等微量有機酸。不同草莓種之間果實有機酸含量存在明顯差異。本研究對8個草莓種的種質資源進行有機酸測定，結果發現，在草莓果實中存在檸檬酸、蘋果酸、莽草酸、奎寧酸和富馬酸這5種有機酸組分，其中檸檬酸和蘋果酸的含量占比較高，為主要的有機酸組分，并且相關性分析結果表明蘋果酸含量和檸檬酸含量均與總酸含量呈顯著或極顯著正相關。在供試的大部分草莓種質中均是檸檬酸含量高于蘋果酸含量，如東北草莓、綠色草莓及森林草莓，且奎寧酸在這3種野生草莓種質中也均能被檢測到，可能是由于東北草莓、綠色草莓及森林草莓親緣關系相對較近，所以這3個草莓種的草莓果實中含有的有機酸種類較為相似。部分栽培草莓中檸檬酸含量和蘋果酸含量占總酸含量的比例比較接近，也許正是因為這樣，才給栽培草莓帶來了優良的風味。

同一個草莓種的不同草莓品種之間，果實中的有機酸含量也有差異。董書琦等對栽培草莓中不同品種的草莓成熟果實進行有機酸的測定，發現大多數基因型一致的草莓果實中檸檬酸含量顯著高于蘋果酸含量。本研究發現，栽培草莓中除愛知6號、寧豐外，其他來源于中國和日本的草莓品種均是蘋果酸含量高于檸檬酸含量；而來源于美國、荷蘭、加拿大的品種中，除了里瓦外，其他品種果實中均是檸檬酸含量高于蘋果酸含量。前人研究發現檸檬酸產生酸感較快，持續時間短，而蘋果酸產生酸感較緩慢，持續時間較長，因此大部分來源于亞洲的草莓品種果實偏甜，而來源于歐美的大部分草莓果實偏酸。

通過層級聚類分析，70份草莓種質被分為2類，Ⅰ類均為檸檬酸含量占比較高的種質，Ⅱ類主要為檸檬酸含量占比較低的種質，說明草莓屬不同種之間的有機酸存在差異，且這種差異主要與檸檬酸含量有關。在不同物種中也有相似的結論，李文云等通過測定3個檸檬品種和2個地方特色寬皮柑橘品種中有機酸的含量，發現檸檬酸是其主要有機酸種類，且檸檬中檸檬酸平均含量顯著高于寬皮柑橘，而總酸含量差異主要由檸檬酸含量差異所致。結合種質資源的來源，我們發現大多數來源于同一地區且屬于同一個種的草莓種質都聚在同一個組內。如，來源于中國北方的6份東北草莓都聚在A組，來源于美國的9份森林草莓也均在A組中，來源于中國吉林省的3份森林草莓卻在B組中，來源于中國四川省的4份五葉草莓聚在B組中，而另外13份聚在D組中的五葉草莓都來源于中國甘肅省。

4" 結論

本研究以0.012 5%偏磷酸溶液為流動相，在柱溫25 ℃、流速0.5 mL/min、檢測波長210 nm、進樣量5.0 μL的色譜條件下，實現了檸檬酸、蘋果酸、奎寧酸、抗壞血酸、莽草酸和富馬酸的有效分離，且除抗壞血酸外的5種有機酸精密度檢測的RSD值均低于0.50%，回收率為96.36%～100.48%，表明該方法檢測的精密度良好，準確度較高。對分屬于8個草莓種的70份資源的果實有機酸進行測定，發現蘋果酸和檸檬酸是草莓果實中主要的有機酸種類，部分種質中還含有奎寧酸、莽草酸和富馬酸。在這8個草莓種中，東北草莓、森林草莓、綠色草莓和峨眉草莓的總酸含量較高，而栽培草莓、五葉草莓，黃毛草莓和西藏草莓的總酸含量較低。不同種草莓中不同有機酸含量的占比不同，通過本研究可從供試的70份草莓種質中篩選出有機酸含量特異的資源，為將來開展草莓種質資源的鑒定與深入評價提供重要支撐。

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（責任編輯：王" 妮）