與玉米間作促進(jìn)蒼術(shù)根際養(yǎng)分吸收利用的原因*

曹梅玉,張 有,閆濱濱,萬(wàn)修福,孫 楷,康傳志,王紅陽(yáng),呂朝耕,張 燕**,郭蘭萍**

(1.中國(guó)中醫(yī)科學(xué)院中藥資源中心/道地藥材國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地 北京 100700;2.萊蕪紫光生態(tài)園有限公司 萊蕪 271100)

間作種植是有效提高農(nóng)田生產(chǎn)力、充分利用環(huán)境資源的一種傳統(tǒng)種植模式,間作優(yōu)勢(shì)除產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)外還表現(xiàn)出養(yǎng)分吸收利用優(yōu)勢(shì)[1-2]。大量研究證實(shí)間作能夠提高土壤肥力,增加土壤養(yǎng)分有效性和作物養(yǎng)分吸收利用效率[3-4],進(jìn)而有效促進(jìn)作物產(chǎn)量和品質(zhì),如甘蔗(Saccharum officinarumL.)和豆類與玉米(Zea maysL.)間作[5]、茶樹(shù)[Camellia sinensis(L.) O.Ktze.]與豆科作物間作[6]、薯類-豆科作物間作等[7]。李恩慧等[8]研究發(fā)現(xiàn)苜蓿(Medicago sativaL.)和小麥(Triticum aestivumL.)間作增加土壤有效氮鉀含量,小麥養(yǎng)分吸收效率提高,產(chǎn)量提高22.4%;Li等[9]和Yu 等[10]研究發(fā)現(xiàn)玉米和蠶豆(Vicia fabaL.)間作顯著提高蠶豆氮磷養(yǎng)分吸收量;錢韓玲等[11]研究發(fā)現(xiàn)與玉米間作的馬鈴薯(Solanum tuberosumL.)塊莖磷吸收量增加近14.3%。藥用植物間作也同樣表現(xiàn)出養(yǎng)分優(yōu)勢(shì)[12-13]。

蒼術(shù)[Atractylodes lancea(Thunb.) DC.]是我國(guó)傳統(tǒng)大宗藥材,傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)上被用于治療胃腸道疾病,倍半萜類、聚乙炔類等揮發(fā)油成分是蒼術(shù)的主要藥效成分[14-16]。蒼術(shù)分布范圍廣泛,目前湖北、江蘇、河南、安徽、河北、內(nèi)蒙古、東北等地都有栽種[17-18]。但是蒼術(shù)種植存在根莖類藥材普遍發(fā)生的連作障礙問(wèn)題,主要表現(xiàn)為土壤養(yǎng)分缺失、營(yíng)養(yǎng)元素吸收利用能力受到抑制等,是限制蒼術(shù)藥材產(chǎn)量和揮發(fā)油積累的重要因素之一[19-20]。侯慧芝等[21]認(rèn)為間作是提高農(nóng)田資源利用效率、緩解連作障礙的有效種植模式;楊堅(jiān)群[22]研究發(fā)現(xiàn)花生(Arachis hypogaeaL.)與玉米間作提高了土壤有機(jī)質(zhì)和有效養(yǎng)分含量,改善土壤微環(huán)境,提高花生產(chǎn)量品質(zhì),緩解連作障礙。Peng 等[23]發(fā)現(xiàn)蒼術(shù)||玉米間作存在根際互作,能夠提高土壤肥力,緩解蒼術(shù)連作障礙,進(jìn)而提高蒼術(shù)生物量和揮發(fā)油含量。有研究指出植物根系養(yǎng)分吸收與根際土壤養(yǎng)分變化是種間根際互作的重要組成部分,土壤磷等養(yǎng)分活化吸收與高效利用離不開(kāi)根際互作效應(yīng)[24-26]。因此,本研究認(rèn)為蒼術(shù)||玉米間作種間根際互作可能影響蒼術(shù)根際土壤養(yǎng)分和養(yǎng)分吸收利用。但目前有關(guān)蒼術(shù)||玉米間作根際效應(yīng)對(duì)蒼術(shù)養(yǎng)分吸收利用的具體影響尚不清楚。

為此,本研究開(kāi)展了不同根系分隔處理的蒼術(shù)||玉米間作根際土壤養(yǎng)分變化及養(yǎng)分吸收利用的研究,比較了蒼術(shù)單作和不同分隔處理的蒼術(shù)生物量和揮發(fā)油含量,蒼術(shù)根莖氮磷鉀、養(yǎng)分吸收和利用效率、土壤理化因子,探究蒼術(shù)||玉米間作種間根際互作對(duì)蒼術(shù)養(yǎng)分吸收利用的影響,以期從養(yǎng)分吸收利用的角度為間作玉米影響蒼術(shù)產(chǎn)量和品質(zhì)提供解釋,也為藥用植物生態(tài)多樣性種植模式推廣提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地基本情況

本試驗(yàn)于2019 年11 月在江蘇省南京市溧水區(qū)(31°65′11″N、119°02′82″E)開(kāi)展,該地區(qū)海拔80 m,地勢(shì)以低山丘陵為主,屬北亞熱帶季風(fēng)氣候,年平均氣溫16.4 ℃,年平均日照時(shí)數(shù)1980 h,年平均相對(duì)濕度76%,年平均降水量1204.3 mm,無(wú)霜期224 d。試驗(yàn)地土壤類型為紅壤土,pH 5.01、全氮850.68 mg·kg?1、全磷308.00 mg·kg?1、全鉀11.93 g·kg?1、有機(jī)質(zhì)12.72 g·kg?1、銨態(tài)氮25.55 mg·kg?1、速效磷5.70 mg·kg?1、速效鉀84.60 mg·kg?1。

1.2 試驗(yàn)方法

選擇健康長(zhǎng)勢(shì)一致的蒼術(shù)苗[中國(guó)中醫(yī)科學(xué)院中藥資源中心郭蘭萍研究員鑒定種源為菊科(Asteraceae Bercht.&J.Presl)藥用植物蒼術(shù)]進(jìn)行移栽,蒼術(shù)苗來(lái)自實(shí)驗(yàn)室擴(kuò)繁生根得到的1 年生組培苗。

試驗(yàn)分為4 個(gè)處理: 蒼術(shù)單作(A)、蒼術(shù)||玉米間作不隔膜(AI)、蒼術(shù)||玉米間作隔尼龍膜(AN)和蒼術(shù)||玉米間作隔塑料膜(AP) (圖1)。間作隔塑料膜/尼龍膜處理是為了保證蒼術(shù)和玉米間作地下部分間隔生長(zhǎng),在整地起壟時(shí),在玉米和蒼術(shù)行間深挖起溝,將塑料膜/尼龍膜埋入地下1.0 m 深。使用400 目孔徑、厚0.1 mm的尼龍膜(聚酰胺薄膜),隔尼龍膜的蒼術(shù)和玉米根系能夠進(jìn)行水、養(yǎng)分、根系分泌物等物質(zhì)交流;使用厚1.0 mm 的塑料膜(聚乙烯薄膜),隔塑料膜的蒼術(shù)和玉米根系之間無(wú)交流。每個(gè)處理區(qū)塊間留有深1.0 m、寬40 cm 的分隔帶,小區(qū)壟高25 cm,避免小區(qū)之間相互干擾。每個(gè)處理為4 個(gè)重復(fù),小區(qū)面積為10 m2(長(zhǎng)5.0 m×寬2.0 m),隨機(jī)區(qū)劃種植(試驗(yàn)地東西兩側(cè)為玉米保護(hù)行)。蒼術(shù)單作: 每小區(qū)16 行,每行8 株;蒼術(shù)||玉米間作: 蒼術(shù)每小區(qū)14 行,每行8 株,玉米每小區(qū)7 行,每行8 株。每個(gè)小區(qū)的南北兩頭各留1.0 m 左右空白區(qū)域。2019 年11 月進(jìn)行試驗(yàn)地深翻整地,以30 cm×20 cm 株行距移栽蒼術(shù)苗,2020 年4 月在蒼術(shù)行間按30 cm×40 cm的株行距播種玉米,2021 年4 月繼續(xù)原位播種玉米。移栽蒼術(shù)前施加復(fù)合肥1.2 kg·m?2(N+P2O5+K2O≥5%,有機(jī)質(zhì)≥45%),期間定期除草灌溉,于2021 年10 月采收蒼術(shù)。

圖1 蒼術(shù)||玉米間作不同分隔處理的種植模式圖Fig.1 Planting pattern diagram of different separation treatments in Atractylodes lancea||maize intercropping

1.3 測(cè)定指標(biāo)和測(cè)定方法

1.3.1 蒼術(shù)生物量測(cè)定

2021 年10 月7 日每個(gè)小區(qū)隨機(jī)采3 株蒼術(shù),共計(jì)48 株蒼術(shù),測(cè)定株高(cm)、分支數(shù)、不定根鮮重(g)、根莖鮮重(g)、地下總鮮重(g)。

1.3.2 揮發(fā)油測(cè)定

2021 年10 月7 日每個(gè)小區(qū)隨機(jī)采3 株蒼術(shù),將蒼術(shù)連根挖出,去掉地上部分,去除塊莖上附著的泥土,除掉不定根、須根后裝入信封,做好標(biāo)記帶回實(shí)驗(yàn)室,放入40 ℃烘箱中烘干至恒重,用高通量組織球磨儀(MM400,Retsch)打成細(xì)粉,過(guò)60 目篩后待測(cè)備用。稱取0.02 g 藥材粉末置于1.5 mL ep 管中,加入1.5 mL 正己烷(分析純)渦旋混勻后,超聲提取30 min,12 000 r?min?1離心5 min,取上清液,稀釋10倍后,過(guò)膜,使用GC-MS (Trace 1310-TSQ 8000,Waters)進(jìn)行揮發(fā)油成分測(cè)定,測(cè)定方法參考李強(qiáng)等[27]。

1.3.3 根莖氮磷鉀含量測(cè)定

取烘干后的蒼術(shù)根莖樣品,研磨后過(guò)60 目篩得到蒼術(shù)根莖粉末,分別稱取0.5 g 用于測(cè)定蒼術(shù)根莖氮磷鉀含量,采用氣體擴(kuò)散法測(cè)定根莖氮含量,采用鉬銻抗比色法測(cè)定根莖磷含量,采用原子吸收分光光度法測(cè)定根莖鉀含量[28]。

1.3.4 土壤理化因子測(cè)定

于2021 年10 月7 日每個(gè)小區(qū)隨機(jī)取3 株蒼術(shù),采用抖土法收集蒼術(shù)根際土壤,置于干燥通風(fēng)處,待風(fēng)干后,研磨過(guò)篩,使用四分法取出定量土壤留樣待測(cè)。稱取10.0 g 粗磨樣品(20 目),采用去CO2水浸提-電位法[29]測(cè)定pH;稱取0.5 g 細(xì)磨土樣(60 目),采用電熱板加熱重鉻酸鉀氧化容量法[30]測(cè)定有機(jī)質(zhì)含量;稱取1.0 g 細(xì)磨土樣(100 目),采用硫酸-混合加速劑消化-氣體擴(kuò)散法[31]測(cè)定全氮含量;稱取0.25 g 細(xì)磨土樣(100 目),采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法[32]測(cè)定全磷含量;稱取0.1 g 細(xì)磨土樣(100 目),采用氫氧化鈉熔融-原子吸收分光光度法[29]測(cè)定全鉀含量;分別稱取2.0 g 風(fēng)干土樣(10 目),采用1.0 mol·L?1Na-OH 堿解擴(kuò)散法[29]測(cè)定堿解氮含量,采用0.5 mol·L?1碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法[33]測(cè)定速效磷含量;稱取5.0 g 風(fēng)干土樣(16 目),采用1.0 mol·L?1乙酸銨浸提-原子吸收分光光度法[34]測(cè)定速效鉀含量。

1.3.5 養(yǎng)分吸收效率和養(yǎng)分利用效率

式中: 養(yǎng)分累積量是蒼術(shù)根際土壤養(yǎng)分總供應(yīng)量,養(yǎng)分供應(yīng)量是蒼術(shù)根際土壤有效養(yǎng)分含量,植株產(chǎn)量(或生物量)是蒼術(shù)根莖生物量,植株養(yǎng)分累積量是蒼術(shù)根莖養(yǎng)分總量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 26.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)檢驗(yàn)、單因素方差分析及相關(guān)性分析,GraphPadprism 8.0.1 和Adobe Illustrator CC 2018 進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 蒼術(shù)||玉米間作對(duì)蒼術(shù)生物量的影響

從表1 可知,各處理在株高上沒(méi)有顯著差異;AN 的分支數(shù)顯著高于A 和AP (P＜0.05),AI 的分支數(shù)顯著高于A (P＜0.05);AI 的不定根鮮重高于其他3個(gè)處理,比A、AN 和AP 分別增加32.4%、179.7%(P＜0.05)和166.6% (P＜0.05);AI 和AN 的蒼術(shù)根莖鮮重高于A 和AP,AI 分別比A 和AP 顯著提高21.5%(P＜0.05)和69.1% (P＜0.05),AN 分別顯著提高10.7%(P＜0.05)和54.2% (P＜0.05),以上結(jié)果表明蒼術(shù)||玉米間作存在根際互作(AI 和AN),比無(wú)根際互作(A 和AP)有利于蒼術(shù)根莖生物量積累。

表1 蒼術(shù)||玉米間作不同分隔處理的蒼術(shù)生物量變化(n=12)Table 1 Changes of biomass of Atractylodes lancea under different separation treatments in A.lancea||maize intercropping (n=12)

2.2 蒼術(shù)||玉米間作對(duì)蒼術(shù)根莖揮發(fā)油成分積累的影響

蒼術(shù)揮發(fā)油是蒼術(shù)的主要藥效成分,其含量高低是衡量蒼術(shù)藥材品質(zhì)的關(guān)鍵指標(biāo)之一,蒼術(shù)醇、β-桉葉醇、蒼術(shù)酮、蒼術(shù)素是蒼術(shù)揮發(fā)油的4 種代表性成分,通過(guò)對(duì)這4 種揮發(fā)油成分進(jìn)行定量分析,可以說(shuō)明蒼術(shù)玉米不同分隔方式對(duì)蒼術(shù)品質(zhì)的影響[23,27]。從表2 可以看出,蒼術(shù)醇和蒼術(shù)酮含量在各處理間沒(méi)有顯著變化,蒼術(shù)醇含量表現(xiàn)為AI 和AN 相比A分別提高了45.5%和66.6%,比AP 分別提高了119.0%和150.9%;蒼術(shù)酮含量表現(xiàn)為AI 和AN 比A 分別提高56.6%和36.8%,比AP 分別提高29.5%和13.2%;AI 和AN 的β-桉葉醇含量高于其他2 個(gè)處理,AI 比A 和AP 分別顯著提高128.4% (P＜0.05)和205.6% (P＜0.05),而AN 比A 提高55.4%、比AP 提高108.0%(P＜0.05);AI 和AN 的蒼術(shù)素含量顯著高于A 和AP,AI 比A 和AP 分別高875.0% (P＜0.05)和97.7% (P＜0.05),AN 比A 和AP 高764.0% (P＜0.05)和75.0% (P＜0.05)。蒼術(shù)4 種揮發(fā)油成分總含量為AI比A 和AP 顯著提高210.3% (P＜0.05)和106.7% (P＜0.05),AN 比A 和AP 顯著提高174.4% (P＜0.05)和82.8% (P＜0.05)。因此蒼術(shù)||玉米間作存在根際互作效應(yīng)(AI 和AN),比無(wú)根際效應(yīng)(A 和AP)更能促進(jìn)蒼術(shù)根莖揮發(fā)油成分積累,有利于提高蒼術(shù)品質(zhì)。

表2 蒼術(shù)||玉米間作不同分隔處理的蒼術(shù)揮發(fā)油含量變化(n=12)Table 2 Changes of volatile oils contents of Atractylodes lancea under different separation treatments in A.lancea||maize intercropping (n=12) mg?g?1(DW)

2.3 蒼術(shù)||玉米間作對(duì)土壤肥力和蒼術(shù)根莖養(yǎng)分含量的影響

從表3 可知,AI 和AN 的蒼術(shù)根莖磷含量高于A 和AP,其中,AN 比AP 顯著提高21.5% (P＜0.05),AI 比A 提高2.5%;AN 的鉀含量比A、AI 和AP 分別顯著高19.7% (P＜0.05)、15.8% (P＜0.05)和18.1%(P＜0.05),AI 相比A 提高了3.3%。土壤有機(jī)質(zhì)和pH是反映土壤肥力高低的重要指標(biāo)。蒼術(shù)根際土壤pH 表現(xiàn)為AI 和AN 比A 和AP 下降0.4%～6.3%,而土壤有機(jī)質(zhì)表現(xiàn)為AI 和AN 處理相比A 和AP 提高了13.5%～48.1%。AI 和AN 處理的蒼術(shù)根際全氮、堿解氮、全鉀含量均高于A 和AP,其中堿解氮存在顯著差異,分別較A 高出32.8% (P＜0.05)和36.2%(P＜0.05),較AP 高出36.2% (P＜0.05)和39.6% (P＜0.05)。AN 處理的土壤氮磷鉀均高于A 和AP,其中全磷顯著提高21.5% (P＜0.05)和26.8% (P＜0.05)、速效鉀顯著提高51.5% (P＜0.05)和46.7% (P＜0.05),速效磷分別提高78.3%和86.6%。AI 處理的土壤全氮、全鉀、堿解氮高于A 和AP,其中全鉀、堿解氮顯著高出25.1%～41.3% (P＜0.05)。由此說(shuō)明,蒼術(shù)||玉米間作能夠改變蒼術(shù)根莖養(yǎng)分吸收和土壤肥力養(yǎng)分性狀,相比蒼術(shù)單作和間作玉米隔塑料膜,無(wú)間隔或隔尼龍膜的間作玉米的根際作用能夠提升蒼術(shù)根際土壤肥力,降低土壤酸堿度,表現(xiàn)為提高蒼術(shù)根際土壤酸化水平,增加土壤氮磷鉀有效性,促進(jìn)蒼術(shù)根莖養(yǎng)分吸收。

表3 蒼術(shù)||玉米間作不同分隔處理的蒼術(shù)根莖氮磷鉀含量和根際土壤理化因子(n=5)Table 3 Nitrogen,phosphorus and potassium contents in Atractylodes lancea rhizome and physical and chemical factors in rhizosphere soil of A.lancea||maize intercropping under different separation treatments (n=5)

2.4 與玉米間作的蒼術(shù)生物量和揮發(fā)油與養(yǎng)分吸收和土壤理化因子的相關(guān)性

蒼術(shù)||玉米間作不同分隔處理的蒼術(shù)根莖氮磷鉀含量和土壤理化因子相關(guān)性如表4 所示。蒼術(shù)根莖中氮磷鉀含量間相關(guān)性較高;土壤中全氮、全磷含量與堿解氮、速效磷、速效鉀含量的相關(guān)性較高,根莖磷含量與土壤速效磷含量顯著正相關(guān)(P＜0.05),根莖鉀含量與土壤全氮、全磷和速效磷含量極顯著正相關(guān)(P＜0.01),與堿解氮和速效鉀含量顯著正相關(guān)(P＜0.05)。土壤速效磷與速效鉀呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01),且均與土壤全氮含量呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01),速效磷、速效鉀含量與土壤全磷含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)。根莖氮磷鉀含量、土壤氮磷鉀含量與土壤有機(jī)質(zhì)呈正相關(guān)關(guān)系,而根莖氮磷鉀與土壤pH 呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,其中根莖磷含量與pH 呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)。說(shuō)明蒼術(shù)根莖氮磷鉀含量與土壤肥力、土壤養(yǎng)分有效性及酸堿度存在一定相關(guān)關(guān)系。

表4 蒼術(shù)根莖氮磷鉀含量與土壤理化因子相關(guān)性(n=5)Table 4 Correlation between nitrogen,phosphorus and potassium contents in rhizome of Atractylodes lancea and soil physical and chemical factors (n=5)

為探究與玉米間作的蒼術(shù)生物量、揮發(fā)油與根莖氮磷鉀含量、土壤肥力養(yǎng)分間的關(guān)系,本研究進(jìn)行了相關(guān)性分析,結(jié)果如圖2 和圖3 所示。從圖2 可以看出,蒼術(shù)生物量主要與根莖氮含量、土壤全磷和速效磷相關(guān),蒼術(shù)揮發(fā)油主要與根莖氮磷鉀含量、土壤磷鉀含量相關(guān)。從圖3 可以看出,4 種揮發(fā)油成分中蒼術(shù)酮合成積累主要與根莖氮磷鉀含量和根際土壤氮磷鉀含量呈正相關(guān),與蒼術(shù)生長(zhǎng)(株高和分支數(shù))呈負(fù)相關(guān),該結(jié)果一定程度上與道地產(chǎn)區(qū)蒼術(shù)“逆境效應(yīng)”一致,蒼術(shù)酮的積累很大程度上是響應(yīng)脅迫的一種產(chǎn)物。蒼術(shù)醇和β-桉葉醇與根莖氮磷鉀含量呈負(fù)相關(guān),蒼術(shù)素合成積累與根莖氮磷含量呈負(fù)相關(guān),而與鉀含量呈正相關(guān),說(shuō)明鉀吸收可能對(duì)蒼術(shù)素積累有一定的影響。

圖2 蒼術(shù)生物量(A)、揮發(fā)油(B)與根莖氮磷鉀、土壤理化因子相關(guān)程度網(wǎng)絡(luò)圖Fig.2 Network diagram of the correlations of biomass (A) and volatile oils contents (B) of Atractylodes lancea with nitrogen,phosphorus and potassium contents in A.lancea rhizome and soil physical and chemical factors

圖3 蒼術(shù)生物量、揮發(fā)油與根莖氮磷鉀、土壤氮磷鉀相關(guān)趨勢(shì)Fig.3 Correlation trend of biomass,volatile oil and rhizome nitrogen,phosphorus and potassium,soil nitrogen,phosphorus and potassium of Atractylodes lancea

2.5 蒼術(shù)||玉米間作對(duì)蒼術(shù)根莖養(yǎng)分吸收利用的影響

如表5 所示,AI 的蒼術(shù)磷吸收效率高于其他處理,分別較A、AN 和AP 提高23.4%、36.4% (P＜0.05)和30.0% (P＜0.05)。A 的氮利用效率顯著低于3 個(gè)間作處理,AI 和AN 處理的氮利用效率分別比A 提高222.2%和167.3%(P＜0.05);磷利用效率表現(xiàn)為AI 和AN 處理高于A 和AP,AI 分別顯著(P＜0.05)提高224.6%和43.6%,AN 分別提高156.7% (P＜0.05)和13.6%;AI 和AN 的根莖鉀利用效率顯著高于A (P＜0.05),分別提高217.5%和131.3%。綜合以上分析可知,與玉米間作的蒼術(shù)根莖磷吸收利用效率均比A和AP 提高,氮鉀養(yǎng)分利用效率均顯著高于A (P＜0.05),蒼術(shù)||玉米間作根際效應(yīng)能夠提高蒼術(shù)根莖磷養(yǎng)分吸收效率和氮磷鉀利用效率,而根系分隔則會(huì)一定程度上減少種間互作對(duì)蒼術(shù)根際養(yǎng)分吸收利用的促進(jìn)作用。

表5 蒼術(shù)||玉米間作不同分隔處理的蒼術(shù)根莖養(yǎng)分吸收和利用效率(n=5)Table 5 Nutrient absorption and utilization efficiency of rhizomes of Atractylodes lancea||maize intercropping under different separation treatments (n=5)

3 討論

間作是提高農(nóng)田系統(tǒng)生產(chǎn)力的有效方法[35]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)與單作蒼術(shù)相比,與玉米間作能夠提高蒼術(shù)根莖鮮重,其中無(wú)根系分隔的間作處理效果最明顯。Roohi 等[36]研究發(fā)現(xiàn)與玉米間作的豇豆[Vigna unguiculata(L.) Walp.]生物量提高了4.3%左右[36],Zhang 等[37]研究發(fā)現(xiàn)與玉米間作的苜蓿干物質(zhì)產(chǎn)量?jī)粼?4.8%。除生物量變化外,植物次生代謝產(chǎn)物被認(rèn)為是適應(yīng)周圍環(huán)境所產(chǎn)生的,地下微生態(tài)變化是影響植物次生代謝的重要因素,包括土壤微生物、根系分泌物、根際互作等[38-40]。間作植物地下根際相互作用,能夠形成“植物-根系分泌物-土壤微生物-植物”的根際對(duì)話,從而對(duì)植物次生代謝產(chǎn)生影響。本研究發(fā)現(xiàn)與玉米間作的蒼術(shù)根莖4 種揮發(fā)油成分總含量均高于單作蒼術(shù)。王琪等[41]研究發(fā)現(xiàn)與蠶豆間作提高羌活(Notopterygium incisumTing ex H.T.Chang)產(chǎn)量的同時(shí)羌活醇和異歐前胡素含量分別增加38.0%和4.1%。Li 等[42]研究發(fā)現(xiàn)玉米蠶豆間作促進(jìn)蠶豆中類黃酮類成分積累。Mohammadzadeh 等[43]研究發(fā)現(xiàn)間作綠豆[Vigna radiata(L.) Wilczek]能夠提高藥用芳香植物馬郁蘭(Origanum majoranaL.)中香芹酚等揮發(fā)油含量。以上說(shuō)明間作除了增加產(chǎn)量外還能促進(jìn)次生代謝產(chǎn)物積累,與本研究結(jié)果一致。除此之外,本研究發(fā)現(xiàn)間作不隔膜和隔尼龍膜的蒼術(shù)根莖生物量和4 種揮發(fā)油成分含量均高于蒼術(shù)單作和間作隔塑料膜,表明蒼術(shù)||玉米間作存在根際互作,比無(wú)根際互作能夠促進(jìn)蒼術(shù)根莖生物量和揮發(fā)油成分積累。綜上說(shuō)明蒼術(shù)和玉米間作的地下根際作用可能是提高蒼術(shù)產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素,在間作中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。

間作優(yōu)勢(shì)除生產(chǎn)力外還主要表現(xiàn)在養(yǎng)分吸收利用方面[1]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)與玉米間作的蒼術(shù)根際土壤有機(jī)質(zhì)含量、根莖磷鉀量比單作蒼術(shù)提高。已經(jīng)有大量研究指出間作能夠促進(jìn)植物養(yǎng)分吸收[44-45],玉米、花生、大豆[Glycine max(L.) Merr.]等作物間作相比各自單作的氮磷鉀養(yǎng)分吸收量均提高[1,46]。徐強(qiáng)等[47]研究發(fā)現(xiàn)間作玉米增加線辣椒(Capsicum annuumL.var.acuminatumFingen)的氮磷鉀養(yǎng)分吸收量,表現(xiàn)出間作養(yǎng)分優(yōu)勢(shì)。本研究發(fā)現(xiàn)與蒼術(shù)單作和間作玉米隔塑料膜相比,間作不隔膜和隔尼龍膜的蒼術(shù)玉米之間存在根際作用,能提高蒼術(shù)根際土壤酸化水平,對(duì)土壤養(yǎng)分活化起到一定的促進(jìn)作用,顯著提高蒼術(shù)根際土壤氮有效性(P＜0.05),間作隔尼龍膜能夠顯著促進(jìn)土壤鉀活化(P＜0.05),并提高速效磷含量。王瑞雪等[48]研究發(fā)現(xiàn)玉米和大豆間作顯著提高土壤速效磷含量;姜玉超[49]研究得出玉米和花生間作促進(jìn)土壤氮有效性和花生的氮吸收利用能力;有研究指出玉米與花生、山黧豆[Lathyrus quinquenervius(Miq.) Litv.]等作物間作增加根際酸性磷酸酶分泌及活性,促進(jìn)氮磷鉀等營(yíng)養(yǎng)吸收[50-51];Li 等[52]研究發(fā)現(xiàn)與無(wú)地下相互作用的玉米花生間作隔塑料膜相比,間作不隔膜和隔尼龍膜的地下根際作用提高了根際土壤有效養(yǎng)分和酸性磷酸酶水平,與本研究結(jié)果相一致。因此,蒼術(shù)和玉米根際互作促進(jìn)根際酸化可能是提高土壤養(yǎng)分含量和有效性的重要原因,后續(xù)需要進(jìn)一步試驗(yàn)論證。

相關(guān)性分析結(jié)果顯示蒼術(shù)4 種揮發(fā)油成分中蒼術(shù)酮合成積累主要與根莖氮磷鉀和土壤氮磷鉀相關(guān),可能一定程度上受養(yǎng)分變化影響,而與地上生物量(株高和分支數(shù))呈負(fù)相關(guān);蒼術(shù)醇和β-桉葉醇與氮磷鉀吸收呈負(fù)相關(guān),蒼術(shù)素合成積累與根莖氮和磷吸收呈負(fù)相關(guān),而與鉀有正相關(guān)關(guān)系,認(rèn)為蒼術(shù)酮受土壤養(yǎng)分和根莖養(yǎng)分吸收變化影響較大,鉀吸收可能對(duì)蒼術(shù)素積累有一定的影響。以往研究已經(jīng)指出植物次生代謝產(chǎn)物與特定養(yǎng)分變化存在相關(guān)關(guān)系,次生代謝產(chǎn)物的積累需要養(yǎng)分支持,是植物響應(yīng)養(yǎng)分條件變化的產(chǎn)物[53]。馮玄[54]研究發(fā)現(xiàn)魚(yú)腥草(Houttuynia cordataThunb.)單萜類β-蒎烯含量與土壤全磷呈顯著正相關(guān),檸檬烯含量與土壤速效鉀呈極顯著正相關(guān);王靜等[55]研究發(fā)現(xiàn)桔梗[Platycodon grandiflorus(Jacq.) A.DC.]總皂苷含量主要受氮的影響,其次是鉀和磷;張潔等[56]研究發(fā)現(xiàn)遠(yuǎn)志(Polygala tenuifoliaWilld.)中總黃酮、總酚含量主要與植株鋅含量存在正相關(guān)關(guān)系。以上結(jié)果說(shuō)明蒼術(shù)揮發(fā)油受到根莖養(yǎng)分吸收和土壤理化因子的影響較大,養(yǎng)分吸收在蒼術(shù)||玉米間作種間根際互作中扮演著重要角色。

根莖養(yǎng)分吸收效率由根際土壤養(yǎng)分供應(yīng)和活化能力決定,同時(shí)也受限于根系對(duì)養(yǎng)分的吸收運(yùn)輸,主要反映根莖對(duì)環(huán)境養(yǎng)分吸收水平;根莖養(yǎng)分利用效率即吸收特定養(yǎng)分用于生物量或產(chǎn)量積累,可以反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力,養(yǎng)分利用效率越高說(shuō)明在相同養(yǎng)分吸收量的條件下,植物能夠積累更高的生物量或者產(chǎn)量[57-58]。比較蒼術(shù)單作和蒼術(shù)||玉米間作3 處理模式的蒼術(shù)根莖養(yǎng)分吸收效率和利用效率,可以判斷間作玉米對(duì)蒼術(shù)根莖養(yǎng)分獲取能力和利用能力的影響[57,47]。本研究發(fā)現(xiàn),因間作不隔膜和隔尼龍膜的玉米與蒼術(shù)之間存在根際作用,相比蒼術(shù)單作和間作隔塑料膜,能夠提高蒼術(shù)對(duì)土壤中磷的獲取和利用能力,同時(shí)顯著提升蒼術(shù)氮鉀養(yǎng)分利用能力。間作玉米的地下根際作用可能通過(guò)提高土壤酸化水平,增加土壤磷鉀等養(yǎng)分有效性,促進(jìn)蒼術(shù)養(yǎng)分吸收,進(jìn)而促進(jìn)蒼術(shù)生長(zhǎng),并可能影響蒼術(shù)根莖蒼術(shù)酮等揮發(fā)油成分積累。

4 結(jié)論

本研究設(shè)置蒼術(shù)單作和不同地下分隔方式的蒼術(shù)||玉米間作,其中間作隔塑料膜的蒼術(shù)玉米根際沒(méi)有種間根際作用,而間作不隔膜和隔尼龍膜的蒼術(shù)玉米根際存在養(yǎng)分等物質(zhì)交流。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)間作不隔膜和隔尼龍膜(存在根際效應(yīng))能夠提高根際土壤肥力,提高土壤養(yǎng)分有效性,促進(jìn)蒼術(shù)根莖對(duì)磷等養(yǎng)分的吸收利用,有利于蒼術(shù)根莖生物量積累,另外可能影響蒼術(shù)酮等揮發(fā)油成分積累。綜上,不隔膜和隔尼龍膜的蒼術(shù)和玉米之間的根際作用,是促進(jìn)蒼術(shù)根莖養(yǎng)分吸收利用的關(guān)鍵,反映了蒼術(shù)||玉米間作的養(yǎng)分優(yōu)勢(shì)。研究結(jié)果可為藥用植物間作模式推廣提供重要參考價(jià)值。