遺傳漂變與甜菜育種

胡華兵，賀碧微，郇 町，孫琳琳，劉建雄，劉 珣

（石河子農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，新疆 石河子 832011）

遺傳漂變也叫基因漂變，是指物種種群基因庫(kù)在代際之間發(fā)生隨機(jī)變化的一種現(xiàn)象，即在一個(gè)群體內(nèi)，從基因庫(kù)抽樣形成下一代個(gè)體的配子時(shí)，就會(huì)產(chǎn)生一定的誤差，這種誤差會(huì)引起群體內(nèi)基因頻率、基因型頻率的隨機(jī)偶然變化[1]。因?yàn)槿魏蝹€(gè)體的基因來(lái)源于親代具有一定的隨機(jī)性，所以繁殖過(guò)程可視作一種抽樣，即子代攜帶的等位基因是對(duì)親代抽取的一種樣本。這種抽樣誤差使子代中的等位基因頻率與親代并不相等[1]。遺傳漂變是實(shí)際抽樣與真實(shí)幾率之間的差異，而非自然選擇因素或環(huán)境因素所造成。

作物育種過(guò)程中，遺傳漂變是親本材料性狀不斷變化的原生動(dòng)力之一，直到達(dá)到育種目標(biāo)，并達(dá)到群體遺傳平衡。遺傳漂變會(huì)改變?nèi)后w基因頻率和基因型頻率，打破遺傳平衡[2]。在甜菜自育品種生產(chǎn)實(shí)踐中，常常出現(xiàn)復(fù)配組合產(chǎn)量、質(zhì)量不及原配組合的情況，主要原因是復(fù)配親本基因頻率和基因型頻率發(fā)生了改變，即發(fā)生了遺傳漂變，導(dǎo)致組合種性發(fā)生了變化。甜菜不育系、保持系和授粉系性狀穩(wěn)定是品種種性保持穩(wěn)定一致的關(guān)鍵所在。

本文根據(jù)群體遺傳漂變規(guī)律和遺傳平衡定律由淺及深揭示自育甜菜品種種性變化原因，并從理論上推導(dǎo)出授粉系不能是S型胞質(zhì)材料，只能是N型胞質(zhì)材料，為甜菜親本選育、新品種選育繁育提供理論支撐。

1 作物的遺傳漂變

1.1 不同授粉類型作物的影響

不同作物有不同的授粉方式，如大麥屬于自花授粉作物，自然異交率為0.04%～0.15%[3]；小麥也屬于自花授粉作物，自然異交率為1%左右[4]；棉花屬于常異花授粉作物，陸地棉的天然異交率為1%～18%[5]；甜菜、玉米等屬于典型的異花授粉作物，一般異交率為50%以上，高的可達(dá)95%以上[6]。在育種工作中，不同作物極小群體在相同正常條件下，自交后代基因頻率和基因型頻率變化幅度是不一樣的，即發(fā)生遺傳漂變的效應(yīng)是不一樣的；異花授粉作物遺傳漂變效應(yīng)強(qiáng)、速度也快，常異花授粉作物遺傳漂變效應(yīng)和速度皆為中等，自花授粉作物遺傳漂變效應(yīng)弱、速度也慢，遺傳最穩(wěn)定（見(jiàn)圖1）。

圖1 小群體遺傳漂變規(guī)律

1.2 群體規(guī)模的影響

群體規(guī)模是影響群體遺傳漂變的重要因素，一般情況下，對(duì)于同一種作物不同數(shù)量群體發(fā)生遺傳漂變的效應(yīng)和速度是不一樣的。群體越小發(fā)生遺傳漂變速度越快，有的群體1～2代就造成某個(gè)基因的固定或另一個(gè)基因的消失，從而改變其遺傳結(jié)構(gòu)；群體數(shù)量越大，發(fā)生遺傳漂變的效應(yīng)越弱（見(jiàn)圖2），漂變速度也越慢。遺傳漂變是生物進(jìn)化的關(guān)鍵機(jī)制之一。

圖2 不同群體數(shù)量遺傳漂變規(guī)律律

1.3 初始基因頻率的影響

雌雄比例和基因的初始頻率是影響群體遺傳漂變的重要因素[7]。作物的選擇育種，其實(shí)就是人為選擇極小群體或單株，利用奠基者效應(yīng)定向干預(yù)群體基因頻率和基因型頻率，使之發(fā)生遺傳漂變，發(fā)生基因的固定或者丟失，會(huì)造成群體的遺傳基礎(chǔ)越來(lái)越窄，物種（群體）的遺傳多樣性降低。從理論上講，群體規(guī)模越大，越有利于基因不被固定或丟失。盡量擴(kuò)大保種群體規(guī)模，對(duì)于保持群體的遺傳多樣性、維持群體遺傳結(jié)構(gòu)的相對(duì)穩(wěn)定以及提高保種效果都具有積極意義[8]。

2 遺傳漂變與遺傳平衡定律

無(wú)限大的群體在沒(méi)有突變、選擇、遷移、遺傳漂變的條件下，隨機(jī)交配，則群體內(nèi)一個(gè)位點(diǎn)上的基因頻率和基因型頻率將代代保持不變，處于遺傳平衡狀態(tài)[9]。這就是遺傳平衡定律，亦即哈迪-溫伯格定律。遺傳平衡是一種理想情況，在自然狀態(tài)下是無(wú)法達(dá)到的，但在一個(gè)足夠大的種群中，如果個(gè)體間是隨機(jī)交配且沒(méi)有明顯的自然選擇，那么這個(gè)群體可以近似地看作符合遺傳平衡[10]。

如果無(wú)限大的群體內(nèi)發(fā)生遺傳漂變，群體的基因頻率和基因型頻率就會(huì)發(fā)生波動(dòng)。如果群體內(nèi)配子不能隨機(jī)交換，子代取樣誤差增加，后代群體的基因頻率和基因型頻率會(huì)發(fā)生波動(dòng)，就會(huì)發(fā)生遺傳漂變，無(wú)法達(dá)到遺傳平衡。在小群體里，遺傳漂變現(xiàn)象能夠表現(xiàn)出來(lái)，而在大群體里，遺傳平衡定律對(duì)基因頻率和基因型頻率的影響就會(huì)表現(xiàn)出來(lái)。

如對(duì)于一個(gè)地區(qū)總?cè)丝冢](méi)有遷移和突變）來(lái)講，白化病的基因頻率和基因型頻率是波動(dòng)的。白化病是隱性基因控制，現(xiàn)實(shí)中白化病患者很少能結(jié)婚，而表型正常、白化病基因攜帶者往往能夠成婚。自由婚配后，白化病患者的配子通常無(wú)法傳遞于子代，而婚配攜帶者可以正常傳遞配子于子代，配子交換具有選擇性就發(fā)生了遺傳漂變，群體中白化病基因頻率和基因型頻率會(huì)發(fā)生變動(dòng)。可以推論：若干年后，該地區(qū)人口白化病的基因頻率和基因型頻率會(huì)逐漸降低，無(wú)法達(dá)到遺傳平衡。相較于白化病，色盲患者和攜帶者往往能夠正常結(jié)婚，自由婚配后，患者和攜帶者均可將配子隨機(jī)傳遞于子代，可以推論：該地區(qū)人口色盲基因頻率和基因型頻率基本維持穩(wěn)定，近似達(dá)到遺傳平衡。

3 遺傳漂變對(duì)甜菜育種的影響

3.1 遺傳漂變與甜菜育種

在甜菜育種實(shí)踐中，甜菜不育系、保持系選育需要保持株和不育株雜交后再循環(huán)回交，這種株對(duì)株極小群體雜交、循環(huán)回交就會(huì)發(fā)生明顯的遺傳漂變，最后選育出的姊妹不育系、保持系在表型、產(chǎn)質(zhì)量、配合力等方面會(huì)出現(xiàn)明顯的不同或相似之處；低代分離會(huì)出現(xiàn)顯著性差異，高代分離就會(huì)有相似之處。自交系的選育類似于保持系的選育。不育系、保持系的提純擴(kuò)繁過(guò)程亦會(huì)導(dǎo)致群體基因頻率和基因型頻率改變，發(fā)生遺傳漂變，這是復(fù)配組合種性變化的原因之一[11]。

在成系群體繁殖過(guò)程中，甜菜種子更新繁育需增加繁殖群體數(shù)量，減少繁育代數(shù)，做好田間管理[11]。圖3中a和b表示甜菜群體兩種繁殖利用方法，其中N表示繁育的種子總數(shù)量，X表示生產(chǎn)或組合配置所消耗的種子數(shù)量。從圖中可以看出，b的繁育方法能很好控制群體遺傳漂變的發(fā)生，保持不同年份間群體種性基本穩(wěn)定一致，繼而保持復(fù)配組合的種性穩(wěn)定。

圖3 種子繁育示意圖

國(guó)外優(yōu)良甜菜品種在推廣應(yīng)用中，往往一個(gè)品種推廣十余年，期間品種的種性保持基本穩(wěn)定一致，這與國(guó)外完善的良種繁育體系有密切關(guān)系。甜菜育種流程繁雜，品種作為三系三交種，品種的種性穩(wěn)定依賴于兩對(duì)不育系、相應(yīng)保持系以及授粉系的穩(wěn)定。因此，甜菜育種制種難度高于其他作物。

3.2 甜菜N型胞質(zhì)授粉系利用理論推導(dǎo)

按照歐文假說(shuō)和勃里斯假說(shuō)，甜菜的育性受X和Z基因共同支配，其中，雄不育的恢復(fù)受X顯性基因所支配，半不育受X基因的下位基因Z所支配[12]。S（xxzz）為全不育，S（xxzZ）、S（xxZZ）為半不育，S（Xxzz）、S（XXzz）為半可育，S（X_Z_）為可育。在一個(gè)S型胞質(zhì)的群體中，各種育性的基因都可能存在，即使人為拔除全不育型株型，后代群體也還是會(huì)分離出全不育型。在一個(gè)表型相對(duì)整齊一致的S型胞質(zhì)群體中，各種配子都會(huì)產(chǎn)生，但全不育型、半不育型、半可育性三種類型都是接受配子多，而自身不產(chǎn)生配子或產(chǎn)生少量配子。群體中配子未能自然隨機(jī)交換配子，會(huì)增加子代群體等位基因取樣誤差，造成基因頻率和基因型頻率波動(dòng)，即發(fā)生遺傳漂變，導(dǎo)致種性發(fā)生改變。多代遺傳漂變作用積累，勢(shì)必會(huì)造成群體的種性發(fā)生較大變化。以此群體配置的組合亦會(huì)發(fā)生種性改變。一直以來(lái)，只要自交系綜合性狀優(yōu)良，整齊度好，就可以作為父本配置組合。因此，父本的育性胞質(zhì)類型有S型，或N型，或混合型，只要有花粉即可，但沒(méi)有考慮未來(lái)復(fù)配組合的性狀是否穩(wěn)定一致。甜菜育種實(shí)踐中，成系群體必須達(dá)到性狀一致且遺傳平衡，這樣基因頻率和基因型頻率可以基本保持穩(wěn)定，所以S型胞質(zhì)的群體不適合做授粉系（理論上講S（XXZZ）可以，但實(shí)際中幾乎不可能獲得純基因型群體），只有N型胞質(zhì)的材料才能選育授粉系。

歐美國(guó)家甜菜育種機(jī)構(gòu)多年以前選育的品種就是三系三交雜交種，即A1/B2//B3（圖4），該雜交種亦為三元不育系，B3為多粒保持系；如果A1/B2為單粒，則雜交種為單粒，如果A1/B2為多粒，則雜交種為多粒。長(zhǎng)久以來(lái)，我國(guó)科研工作者認(rèn)為該類雜交種之所以用多粒保持系B3作為父本是為了使雜交種保持不育性狀，以便限制品種基因被他人利用。但其實(shí)還有另一方面，多粒保持系B3的細(xì)胞質(zhì)類型為N型，該群體在代際擴(kuò)繁中能保持性狀穩(wěn)定，達(dá)到遺傳平衡，年度之間配置的同一組合能保持種性穩(wěn)定一致。

圖4 國(guó)外甜菜品種配置方式

4 結(jié)論

作物群體達(dá)到遺傳平衡，基因頻率和基因型頻率會(huì)保持穩(wěn)定，這是一種理想狀態(tài)。實(shí)際上，群體數(shù)量、地理環(huán)境、自然選擇以及初始基因等因素皆會(huì)造成群體基因頻率和基因型頻率波動(dòng)。因此，甜菜群體代際繁殖中種性會(huì)逐漸發(fā)生變化。

在作物育種實(shí)踐中，群體數(shù)量越小遺傳漂變速度越快，反之亦然。對(duì)同樣數(shù)量的小群體，不同授粉類型的作物發(fā)生遺傳漂變速度亦不一樣，異花授粉作物＞常異花授粉作物＞自花授粉作物。甜菜作為異花授粉作物，不育系、保持系、自交系的選育以及極小群體的繁育都會(huì)發(fā)生嚴(yán)重的遺傳漂變，導(dǎo)致種性發(fā)生變化，發(fā)生群體基因頻率和基因型頻率波動(dòng)，打破群體遺傳平衡。

對(duì)于甜菜育種來(lái)說(shuō)，理論上S型胞質(zhì)材料不適合做授粉系，只有N型胞質(zhì)的材料才適合選育成授粉系。