沙棘雌雄株的水力結構和光合特性研究

摘" " 要：為了深入了解沙棘雌雄株的生長和生理特性以及環境適應性，并據此制定針對性的撫育措施并提供理論依據，比較不同水分條件下沙棘雌雄株之間生長、光合特性和水力結構的差異。結果表明：雄株的株高和冠幅顯著高于雌株，雄株的株高比雌株高12.4%，冠幅比雌株高22.62%，葉面積比雌株高24.28%;在較為干旱的6月，沙棘雄株的正午水勢、枝條導水率、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率顯著高于雌株，導水損失率（PLC）顯著低于雌株;在水分條件較好的8月，雄株的光合速率依然顯著高于雌株，但正午水勢、枝條導水率和PLC與雌株沒有顯著差異。綜上，在干旱時期，沙棘雌株更為敏感，雌株更多通過降低氣孔導度來減少水分散失，而雄株在逆境下的響應更為主動，雄株可能通過根系生長和水分吸收來應對逆境。生產上，沙棘雄株可以用于造林防沙、保持水土、營造生態型灌木林，雌株可以用于營造經濟林。

關鍵詞：沙棘;光合特性;水力結構;生長;雌雄株

中圖分類號：Q945.79; S793.6" " " " " " 文獻標志碼：A" " " " " "DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2024.12.001

Study on the Hydraulic Structure and Photosynthetic Characteristics of Male and Female Hippophae rhamnoides L.

LU Minmin， ZHANG Guoan， SONG Wen， WANG Lin

（College of Forestry， Shanxi Agricultural University， Jinzhong， Shanxi 030801， China）

Abstract： In order to gain an in-depth understanding of the growth， physiological characteristics and environmental adaptability of male and female of Hippophae rhamnoides L.， and to formulate targeted tending measures and provide theoretical basis. In this study， the differences in growth， photosynthetic characteristics and hydraulic structure between male and female plants of Hippophae rhamnoides L. under different water conditions were compared. The results showed that the plant height and crown width of the male plants were significantly higher than those of the female plants， and the plant height of the male plant was 12.4% higher than that of the female plant， the crown width was 22.62% higher than that of the female plant， and the leaf area was 24.28% higher than that of the female plant. In the darid June， the midday water potential， hydraulic conductivity of shoot， net photosynthetic rate， stomatal conductance and transpiration rate of the male were significantly higher than those of the female， and the peercentage loss of conductivity （PLC） was significantly lower than the females. In August， when the water conditions were better， the photosynthetic rate of male plants was still significantly higher than female plants， but there were no significant differences between the midday water potential， hydraulic conductivity of shoot and PLC . In conclusion， the female plants of Hippophae rhamnoides L. were more sensitive during the drought period， and the female plants reduced water dispersion loss by reducing the stomatal conductance， while the male plants were more active in responding to adversity， and the male plants may respond to the adversity through active root growth and water absorption. In production， the male plants of Hippophae rhamnoides L. can be used for afforestation to control sand， conserve soil and water， and create ecological shrub forests， female plants can be used to establish economic forests.

Key words： Hippophae rhamnoides L.; photosynthetic characteristics; hydraulics structure; grow; male and female of plant

沙棘（Hippophae rhamnoides L.），胡頹子科沙棘屬植物，雌雄異株，沙棘不僅是我國干旱半干旱地區的主要造林樹種之一，具有很高的經濟和生態價值[1-3]，而且沙棘果實含有豐富的營養成分，廣泛用于食品、藥品、化妝品等行業，具有顯著的經濟價值[4]。因此，沙棘不僅在環境保護和可持續發展中扮演著重要角色，也為推動綠色經濟和健康產業發展提供了廣闊的前景。

對雌雄異株植物的雌雄個體之間的形態和生理差異已經在許多物種中進行了研究。據相關研究表明，雌性的生殖成本高于雄性[5]，性別不同導致生殖所需的資源也不同。目前有研究證明，沙棘遭受干旱脅迫時，沙棘雌雄株的葉片解剖結構存在明顯差異，與雄株相比，雌株的葉片厚度、側脈維管束距離較小，而下表皮厚度、柵海比等結構特征較大[6]。還有研究表明，雌雄異株植物的雌性在繁殖上有更高的投資[7]，因為其生產力低于雄性。但目前有關雌雄株間在水力學結構、光合特性和對水環境變化響應方面的研究較少，揭示這一問題有助于深入了解沙棘雌雄株間的水分代謝和碳攝取的差別，有助于深入了解沙棘雌雄株環境適應性的差別，可為造林地的選擇提供理論據。

本研究以山西呂梁山區野生沙棘為研究對象，通過比較雌雄沙棘的生長量以及不同降水量對雌雄沙棘枝條導水損失率、水勢、枝條導水率、氣孔導度、蒸騰速率、凈光合速率的影響，探究雌雄沙棘生長及對水分狀況差別的響應。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究山西西部呂梁山區龐泉溝國家級自然保護區進行。該地區屬于暖溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫約為5 ℃，夏季氣溫較高，冬季寒冷干燥，年平均降水量約為600～800 mm，7月和8月為雨季高峰期，無霜期為180 d。

1.2 試驗材料

試驗地海拔1 700 m，在陽坡下部設置3塊樣地（10 m×10 m），在樣地內選擇生長良好的6～8 年生沙棘雌株和雄株作為研究對象[8]。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 土壤含水量測定 2023年6月和8月用土壤水分速測儀測定沙棘樣地土壤含水量，測定深度為20 cm。預試驗表明，主要根系分布深度為10～30 cm。

1.3.2 指標測定 主要測定雌雄株沙棘的生長指標、水力性狀與光合性狀，其中生長指標包括株高、冠幅、葉面積，水力性狀包括導水損失率、正午水勢、枝條導水率，光合性狀包括凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率。

（1）株高和冠幅：6月取不同樣地的沙棘，分別測定雌雄沙棘典型植株的株高和冠幅。

（2）葉面積：測量葉面積選用葉面積儀測定法。分別采集不同樣地的雌株和雄株樹冠中上部向陽面枝條上成熟葉片50～80片，隨后用YMJ-C型號便攜式型葉面積掃描儀（YMJ-C，Zhejiang，China）測量。

（3）正午水勢：6月和8月，分別選擇連續晴天12：00—14：00，采集樹冠中上部向陽面枝條3～5根，采用便攜式壓力室（PMS1505D-EXP，USA）測定枝條水勢。

（4）導水損失率（PLC）和枝條導水率：6月和8月，分別剪取雌雄沙棘45～50 cm長度的枝條6～8根，剪取時將剪口處浸泡在水中，將剪下的枝條用濕布包裹，裝在黑色塑料袋里，并立即帶回實驗室進行檢測。將沙棘枝段兩端在水中修平整，然后用游標卡尺精確量出平整枝段木質部的直徑和長度。

本研究采用低壓液流測定系統對獲取的平整枝段進行水力學導度測算，采用KCL溶液作為沖洗溶液和測定溶液，將蒸餾水通過0.22 μm微膜過濾，并用真空泵抽去氣體，然后配置成濃度為0.025 mol·L-1的溶液。用0.4 KPa壓力差推動溶液流過枝段，將流出液的收集瓶放置于萬分之一天平上，用于計算流出液的體質量，并用LPFM測定軟件計算流速，每隔2 s記錄1個數值，待數值穩定后開始讀數，得到的數值為初始導水率Ki（kg·m-1·s-1·MPa-1），然后沖洗枝段，用0.175 MPa高壓，每2 s記錄1個值，沖洗5 min，數值基本穩定后，繼續使用0.4 KPa壓力差推動溶液過枝段，得到最大導水率Kf（kg·m-1·s-1·MPa-1）。PLC計算公式如下：

PLC=（Kf-Ki /Kf）×100%

式中，PLC為導水損失率;Ki為初始導水率;Kf為沖洗完的最大導水率。

（5）光合作用：試驗期間，選擇連續晴天9：00—11：00，采用 LI-6400 便攜式光合儀（LI-COR，USA）進行測定。選取沙棘中上部枝條發育成熟的葉片，測定雌雄株的凈光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1）、氣孔導度（Cond，mol·m-2·s-1）、蒸騰速率（Tr，mmol·m-2·s-1）。測定條件：紅藍固定光源，固定光強為1 500 μmol·m-2·s-1，溫度28 ℃，相對濕度為70%。

1.4 數據與分析

本研究用Microsoft Excel 2022軟件對數據進行預處理，用SPSS 23.0軟件對數據進行T檢驗比較數據之間的差異性，用Sigmaplot 10.0軟件繪圖，比較雌雄株沙棘之間的差異。

2 結果與分析

2.1 水分差異

根據結果分析，不同月份土壤含水量存在顯著差異（Plt;0.05）。與6月相比，8月土壤含水量顯著高于6月土壤含水量（Plt;0.05），6月土壤含水量為（15.41±2.62）%，8月土壤含水量為（23.52±4.6）%（圖1）。

2.2 生長狀況

不同性別的沙棘生長狀況存在顯著差異（Plt;0.05），沙棘雄株株高、冠幅和葉面積均顯著高于沙棘雌株（Plt;0.05），沙棘雄株株高、冠幅和葉面積分別比沙棘雌株高12.4%、22.62%和24.28%（表1）。

2.3 正午水勢

6月和8月，沙棘雄株的水勢均大于雌株的水勢。6月沙棘雌雄株的正午水勢存在顯著差異（Plt;0.05），雄株正午水勢均值為（-1.59±0.06） MPa，雌株正午水勢均值為（-1.84±0.09） MPa，雄株的正午水勢顯著大于雌株（Plt;0.05）。8月雄株水勢略大于雌株水勢，但差異并不明顯，雄株水勢均值為（-1.43±0.15） MPa，雌株水勢均值為（-1.50±0.12） MPa（圖2）。

2.4 導水損失率

6月和8月，沙棘雌株的枝條導水損失率（PLC）要比沙棘雄株高，其中，6月枝條PLC普遍要比8月高。6月不同性別的沙棘PLC存在顯著差異（Plt;0.05），沙棘雌株的PLC顯著大于雄株（Plt;0.05）。6月沙棘雌株PLC均值為（82.78±9.06）%，雄株PLC均值為（66.71±3.70）%。8月，沙棘雌株PLC大于雄株，但差異不顯著。8月雌株PLC均值為（50.07±5.77）%，雄株PLC均值為（42.10±7.54）%。總體來說，沙棘雌株PLC要大于沙棘雄株的PLC，在土壤水分條件發生改變時，雌株PLC的變化比雄株更為明顯（圖3）。

2.5 枝條導水率

8月沙棘枝條導水率高于6月，沙棘雄株枝條導水率高于雌株枝條導水率。隨著水分狀況變好，沙棘枝條導水率明顯增加，8月沙棘雌株枝條導水率是6月雌株枝條導水率的2倍左右，8月沙棘雄株枝條導水率是6月雄株枝條導水率的1.5倍左右。6月，沙棘雄株枝條導水率顯著大于沙棘雌株枝條導水率（Plt;0.05），雌雄株導水率之間的差距為15.1 kg·m-1·s-1·MPa-1。8月沙棘雄株枝條導水率大于雌株，但差異不顯著，雌雄株枝條導水率之間的差距為7.79 kg·m-1·s-1·MPa-1。在水分條件發生改變時，沙棘雌株發生的改變更為顯著（圖4）。

2.6 光合特性

2.6.1 凈光合速率 環境較為干旱時，沙棘會降低自身凈光合速率來抵御干旱，6月雌雄株凈光合速率明顯小于8月凈光合速率。6月不同性別的沙棘凈光合速率均存在顯著差異（Plt;0.05），并且沙棘雄株凈光合速率顯著大于雌株（Plt;0.05）。8月不同性別的沙棘凈光合速率不存在顯著差異。6月沙棘雄株凈光合速率均值為（7.49±0.25） μmol·m-2·s-1，沙棘雌株凈光合速率均值為（6.95±0.18） μmol·m-2·s-1。8月沙棘雄株凈光合速率均值為（15.76±0.60）μmol·m-2·s-1，沙棘雌株凈光合速率均值為（14.63±0.31） μmol·m-2·s-1（圖5）。

2.6.2 氣孔導度 8月雌雄株氣孔導度明顯大于6月雌雄株氣孔導度，8月沙棘雌雄株氣孔導度大概是6月雌雄株氣孔導度的1.5倍。6月和8月，不同性別的沙棘氣孔導度均存在顯著差異（Plt;0.05），雄株氣孔導度顯著大于雌株氣孔導度（Plt;0.05），并且6—8月，沙棘雌雄株間氣孔導度差異明顯增加。6月沙棘雌雄株間氣孔導度差異為0.54 mol·m-2·s-1，8月沙棘雌雄株間氣孔導度差異為1.14 mol·m-2·s-1（圖6）。

2.6.3 蒸騰速率 8月雌雄株蒸騰速率明顯大于6月雌雄株蒸騰速率。6月，不同性別的沙棘蒸騰速率存在顯著差異，雄株蒸騰速率顯著大于雌株蒸騰速率（Plt;0.05），雌雄株蒸騰速率差距為0.58 mmol·m-2·s-1。8月雄株蒸騰速率大于雌株蒸騰速率，但差異不顯著，雌雄株蒸騰速率差距為0.86 mmol·m-2·s-1（圖7）。

3 討論與結論

3.1 討論

前人研究表明，沙棘雄株比雌株具有較大的樹高、冠幅和葉面積[9]。本研究也表明，沙棘雄株株高、冠幅和葉面積顯著高于雌株。這種差異可能與性別相關的生長模式和資源分配策略有關，雄株往往在生長階段優先發展枝條和葉片，以增強光合作用效率，為花粉的產生和傳播提供更多的能量支持，相比之下，雌株則可能將更多的能量投入到果實的發育上，導致其在樹高、冠幅和葉面積上的表現相對較小[10]。因此，沙棘雄株往往呈現出更強的生長勢和更大的植物量。

水分平衡是植物生長和存活的基礎，直接影響植物的生理功能、形態結構、適應能力和產量，水分通過植物的根系進入木質部并分配到植物各部分，這種長距離的運輸過程容易受到逆境的影響，因此植物水分輸導的有效性和安全性尤為重要[11]。本研究中，在相對水分匱乏的6月，雄株水勢顯著高于雌株，PLC顯著低于雌株，導水率顯著高于雌株。原因可能是雄株根系結構和生長通常較為發達，導致雄株能夠更有效地吸收土壤水分，并以更高的導水率將水分輸送到植物各個部位[12]。但在水分條件較好的8月，以上水分指標差異不顯著。這表明沙棘雌雄株間的水分差異主要體現在相對缺水的6月，沙棘雄株有更強的水分維持能力，使得水勢更高、導水率更大、PLC更低，沙棘雄株具有一定抗旱優勢[13]。

光合作用是水分平衡和碳攝取的交匯點，植物通過根部吸收水分，利用導管將水分輸送到葉片并進行光合作用。本研究中，6月和8月，沙棘雄株凈光合速率均顯著高于雌株。一方面，沙棘雄株有更好的水分運輸功能和對干旱的適應能力，氣孔攝取二氧化碳能力更強。另一方面，即使在水分充足的8月，雄株光合速率也表現出一定優勢。這表明雄株光合系統本身較雌株有一定優勢。因此，雄株較雌株有更強的光合能力。本研究也發現，雄株有更大的葉面積，這對光合碳攝取更為有利，沙棘雄株光合能力更強的機制有待進一步深入研究。

前人研究表明，在水分條件較好時，植物通過充分吸收水分和營養物質來促進生長[14]。在這種環境下，沙棘雌雄株通常能夠最大化利用環境中的光照、水分和土壤養分，維持較高的生理活動和生長速率。本研究中，沙棘雄株維持水分平衡的能力和光合能力更強，雌株表現較雄株弱，雌株對土壤水分條件的改變表現出了更大的敏感性。

3.2 結論

沙棘雄株有更高的木質部導水率和較低的PLC，使得沙棘雄株在干旱時期的水分狀況較雌株好，在水分條件匱乏或充足時，沙棘雄株均能表現出高的光合速率，更好的水分適應能力和光合能力，并且雄性沙棘的生長狀況明顯優于雌株。本研究結果表明，沙棘雄株在適應干旱環境和生長方面比雌株更具有明顯優勢。因此，在生產實踐中，當立地條件較差時，可以優先考慮沙棘雄株種植。

參考文獻：

[1] 王洪江， 張海旺， 張文臣， 等. 不同沙棘品種物候期及果實主要性狀調查[J]. 經濟林研究， 2019， 37（3）： 9-15.

[2] 賀義才. 山西沙棘自然類型劃分的研究[J]. 山西林業科技， 2018， 47（3）： 6-10.

[3] 陳學林， 馬瑞君， 孫坤， 等. 中國沙棘屬種質資源及其生境類型的研究[J]. 西北植物學報， 2003， 23（3）： 451-455.

[4] 高月萍. 沙棘的開發利用價值研究[J]. 現代農業， 2016（3）： 82-83.

[5] 高麗， 楊劼， 劉瑞香. 不同土壤水分條件下中國沙棘雌雄株葉片形態結構及生理生化特征[J]. 應用生態學報， 2010， 21（9）： 2201-2208.

[6] LI C Y， XU G， ZANG R G， et al. Sex-related differences in leaf morphological and physiological responses in Hippophae rhamnoides along an altitudinal gradient[J]. Tree Physiology， 2007， 27（3）： 399-406.

[7] 郭學斌. 山西省沙棘產業發展對策研究[J]. 山西林業， 2020（2）： 4-5， 48.

[8] 任金培， 李俊鵬， 王衛鋒， 等. 八個樹種葉水力性狀對水分條件的響應及其驅動因素[J]. 植物生態學報， 2021， 45（9）： 942-951.

[9] 呂占杰， 張玉珍， 張飛. 沙棘， 雌雄株鑒別[J]. 內蒙古林業， 1987（4）： 25.

[10] 范建平， 杜軍華， 徐隆華， 等. 沙棘屬植物單性異株雌雄鑒定及方法的研究[J]. 青海師范大學學報（自然科學版）， 2012， 28（1）： 81-85.

[11] STROOCK A D， PAGAY V V， ZWIENIECKI M A， et al. The physicochemical hydrodynamics of vascular plants[J]. Annual Review of Fluid Mechanics， 2014， 46： 615-642.

[12] 何彩云， 李夢穎， 羅紅梅， 等. 不同沙棘品種抗旱性的比較[J]. 林業科學研究， 2015， 28（5）： 634-639.

[13] 代永欣， 王林， 萬賢崇. 干旱導致樹木死亡機制研究進展[J]. 生態學雜志， 2015， 34（11）： 3228-3236.

[14] 盧崇恩， 肖虹， 王文英， 等. 沙棘雌雄株部分生理生化指標的差異[J]. 沙棘， 1995（2）： 16-18.

基金項目：山西農業大學生物育種工程項目（YZGC139）;山西省重點研發計劃項目（201903D221051）

作者簡介：盧敏敏（1981—），女，山西臨汾人，實驗師，碩士，主要從事植物生理生態、植物資源開發利用研究。

通訊作者簡介：王林（1980—），男，山東濰坊人，副教授，博士，主要從事植物水分生理、經濟林研究。