結莢初期光富集和遮蔭處理對大豆光合特性、產量和品質的影響

摘" " 要：為了探討不同群體光環境下大豆光合特征和產量品質的變化，以綏農31、東生7號和合豐55為試驗材料，通過在結莢初期分別進行光富集和遮蔭處理，測定大豆光合特征、產量和品質等指標。結果表明，在光富集處理下，大豆葉片凈光合速率呈上升趨勢，但未達到顯著水平。光富集處理使綏農31和合豐55的葉片氣孔導度分別增加17.6% 和 15.8%;葉片胞間CO2濃度略有下降，但未達到顯著水平;葉片蒸騰速率呈上升趨勢，其中東生7號的葉片蒸騰速率顯著增加12.3%。在遮蔭處理下，3個大豆品種的凈光合速率顯著降低26.8%～37.8%，氣孔導度降低19.4%～25.2%，葉片胞間CO2濃度顯著增加10.9%～14.4%，葉片蒸騰速率顯著降低12.5%～26.4%。光富集處理和遮蔭處理分別增加和降低了大豆單株產量，并改變了大豆籽粒品質，但不同品種間有所差異。光富集處理使大豆產量增加27.9% ～ 49.0%，籽粒蛋白質含量提高1.20%～1.97%，而脂肪含量降低2.12%～4.13%;遮蔭處理使大豆產量減少37.7%～44.6%，籽粒蛋白質含量降低2.63%～5.76%，籽粒脂肪含量增加4.65% ～ 5.08%。綜上，本研究可為探索大豆合理的種植模式，提高大豆產量和品質提供參考。

關鍵詞：大豆;光富集;產量

中圖分類號：S311" " " " "文獻標識碼：A" " " " " DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2024.12.002

Effects of Light Enrichment and Shading during the Early Stage of Pod Formation on the Photosynthetic Characteristics， Yield and Quality of Soybean

LIU Bing，" FENG Hongbo，GAO Shuang，" ZHANG Xiwen

（College of Life Science， Jilin Normal University， Siping， Jilin 136000， China）

Abstract： In order to investigate the changes in photosynthetic characteristics and yield quality of soybeans under different light environments， Suinong 31， Dongsheng 7， and Hefeng 55 were used as experimental materials. Through light enrichment and shading treatments at the early stage of pod formation， the photosynthetic characteristics and yield quality indicators of soybeans were measured. The results showed that under light enrichment treatment， the net photosynthetic rate of soybean leaves showed an increasing trend， but did not reached a significant level. The light enrichment treatment increased the stomatal conductance of soybean leaves in Suinong 31 and Hefeng 55 varieties by 17.6% and 15.8%， respectively. The intercellular CO2 concentration in leaves slightly decreased， but did not reached a significant level. The transpiration rate of leaves showed an increasing trend， among which the transpiration rate of Dongsheng 7 soybean leaves significantly increased by 12.3%. Under shading treatment， the net photosynthetic rate of the three soybean varieties significantly decreased by 26.8% to 37.8%， stomatal conductance decreased by 19.4% to 25.2%， intercellular CO2 concentration in soybean leaves significantly increased by 10.9% to 14.4%， and transpiration rate of soybean leaves significantly decreased by 12.5% to 26.4%. Light enrichment and shading had a trend of increasing and decreasing soybean yield per plant， respectively， and changed soybean seed quality， but there were certain differences between different varieties. Light enrichment increased soybean yield by 27.9% to 49.0%， increased seed protein content by 1.20% to 1.97%， and decreased fat content by 2.63% to 5.76%; Shade reduced soybean yield by 37.7% to 44.6%， decreased seed protein content by 2.63% to 5.76%， and increased seed fat content by 4.65% to 5.08%. This study can provide reference for exploring the rational mode of soybean planting and improving soybean yield and quality.

Key words： soybean;light enrichment;yield

大豆是一種重要的糧食、油料、飼料、經濟兼用作物。大豆生產是群體生產，不同種植模式和種植密度會導致大豆冠層光截獲和群體內光照分布有所差異，進而影響大豆的產量和品質[1-2]。Board等[3]提出，大豆葉片有效光截獲對實現高產具有重要作用，構建合理群體結構能改善通風透光條件，有利于充分利用光能。光是影響植物生長發育最重要的環境因子，以環境信號的形式參與調控植株形態建成與生育進程，并作為物質和能量來源間接參與光合作用。大豆苗期遮蔭嚴重會抑制葉片氣孔導度，并造成光合作用能量不足，導致光合速率減小，葉片全碳含量和干物質積累下降[4-6]。Mathew等[7]研究表明，大豆營養生長后期或開花初期進行光富集處理能顯著增加大豆莢數，產量增加144%～252%。Liu等[8]研究證明，光富集處理對大豆主莖干物質積累有顯著影響。大豆有過度開花的生理特性，光富集能顯著提高花的結莢成功率，特別是提高中下部節位花的結莢成功率，從而增加大豆莢粒數和產量[9-10]。Li等[12]研究表明，光富集處理能增加鷹嘴豆的生物量，顯著提高其產量[11]。大豆群體的光富集效應與種植密度密切相關。Jiang等[13]研究指出，遮蔭處理可顯著減少大豆莢粒數。Ephrath等[14]研究指出，遮蔭處理可導致大豆節間伸長，增加倒伏率。Umezaki等[15]研究指出，大豆苗期進行遮蔭處理，對大豆生育期沒有影響，但植株高度顯著增加。光照等環境條件與大豆籽粒產量和品質密切相關[16-17]。目前，有關不同大豆種植模式和種植密度對大豆產量影響的研究已有較多報道，但關于大豆種植光環境變化對大豆光合特性及產量品質影響的研究僅有少量報道。本研究可為探索不同種植模式和揭示大豆生物學規律提供一定的理論參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗材料為綏農31、東生7號、合豐55。綏農31和合豐55為無限結莢習性，東生7號為亞有限結莢習性。

1.2 試驗設計

本研究在吉林師范大學農學試驗基地進行，壟作方式種植，壟寬0.67 m，3次重復。播種前，施尿素（N46%）、“三元素”肥料（N 18%、P2O5 16%、K2O 16%）。大豆出苗后10 d左右，進行人工除草;大豆開花、結莢、鼓粒等時期，早晚及時澆水，保證大豆植株生長所需水分。光富集處理（LE）是結莢初期，每個小區中間壟放置90 cm寬的金屬篩網，并且將篩網向中間壟外以45度角放置。該方式不影響根系競爭，可為中間壟（行）植株增加更多的光截獲。與不處理的植株相比，該方式可增加中間壟大豆底部光截獲25%以上。光富集處理要一直持續到收獲期。遮蔭處理（S）是在試驗田里支撐起2 m高的棚，其上覆蓋遮陽網進行遮光，可減少相當于25%左右的光照強度。

1.3 測定項目和方法

結莢初期進行光處理后3～5 d，采用Li-6400 光合儀對大豆主莖下部第6節位的葉片進行光合作用測定，于上午10點日照充足時進行測定。光富集和遮蔭處理針對中間一壟（即一行）大豆進行。在大豆生理成熟時，對這一壟的大豆植株進行產量測定。籽粒蛋白質和脂肪含量的測定分別采用微量凱氏定氮法和殘余法[18]。本研究利用SPSS 26軟件進行數據統計分析，用SigmaPlot 15.0軟件進行作圖。

2 結果與分析

2.1 結莢初期光富集和遮蔭處理對大豆光合特征的影響

由表1可知，與CK相比，光富集處理增加了綏農31、東生7號和合豐55的凈光合速率，但未達到顯著水平;綏農31和合豐55的氣孔導度增加達到顯著水平，東生7號未達到顯著水平;大豆葉片胞間CO2濃度略有下降，但未達到顯著水平;大豆葉片蒸騰速率呈增加趨勢，其中東生7號達到顯著水平，增加比例為12.3%。

與CK相比，遮蔭處理顯著降低了3個大豆品種的凈光合速率，降低比例分別為33.7%、37.8% 和26.8%。遮蔭處理顯著降低了3個大豆品種的氣孔導度，降低比例分別為21.6%、25.2% 和19.4%。遮蔭處理顯著增加了3個大豆品種的葉片胞間CO2濃度，增加比例分別為10.9%、14.4% 和12.0%。遮蔭處理顯著降低了3個大豆品種的葉片蒸騰速率，降低比例分別為12.5%、26.4% 和14.2%。

2.2 結莢初期光富集和遮蔭處理對大豆產量的影響

由圖1可知，與CK相比，結莢初期光富集處理增加了綏農31、東生7號和合豐55的單株產量，增加比例分別為49.0%、27.9%和48.6%。中綏農31和合豐55的單株產量增加比例較高，原因可能是在自然光照下，二者單株產量比東生7號單株產量更低，導致增加幅度相對更大。與CK相比，結莢初期遮蔭處理降低了綏農31、東生7號和合豐55的單株產量，降低比例分別為44.3%、37.7%和44.6%。

2.3 結莢初期光富集和遮蔭處理對大豆籽粒品質的影響

由圖2可知，與CK對比，結莢初期光富集處理顯著增加了3個大豆品種的籽粒蛋白質含量。綏農31的籽粒蛋白質含量從 41.68% 增加到 42.36%，東生7號的籽粒蛋白質含量從 42.18% 增加到 43.01%，合豐55的籽粒蛋白質含量從39.09%增加到39.56%。與CK相比，結莢初期遮蔭處理顯著降低了3個大豆品種的籽粒蛋白質含量。綏農31的籽粒蛋白質含量從41.68%降低到39.28%，東生7號的籽粒蛋白質含量從 42.18% 降低到40.16%，合豐55的籽粒蛋白質含量從39.09% 降低到38.06%。

由圖3可知，與CK相比，結莢初期光富集處理顯著降低了3個大豆品種的籽粒脂肪含量。綏農31的籽粒脂肪含量從20.58% 降低到19.90%，東生7號的籽粒脂肪含量從20.08%降低到19.25%;合豐55的籽粒內脂肪含量從22.17%降低到21.70%。與CK相比，結莢初期遮蔭顯著增加了3個大豆品種的籽粒脂肪含量。綏農31的籽粒脂肪含量從20.58%增加到 21.60%，東生7號的籽粒脂肪含量從20.08%增加到21.10%，合豐55的籽粒脂肪含量從 22.17%增加到23.20%。

3 討論與結論

3.1 討論

作物群體截獲光照的多少是作物產量高低的重要決定因子[19]。大豆產量和籽粒品質是自身遺傳特性、環境條件、種植模式共同作用的結果[20]。光富集處理能提升大豆葉片凈光合速率和蒸騰速率，顯著增加綏農31和合豐55的葉片氣孔導度。氣孔導度增大使更多的二氧化碳進入葉肉細胞中，從而提高大豆葉片產生同化產物的能力，最終增加大豆籽粒產量。遮蔭處理顯著降低了3個大豆品種葉片凈光合速率，同時氣孔導度變小會導致二氧化碳較難進入葉肉細胞中。凈光合速率顯著降低，也使得葉肉細胞積累的二氧化碳不能及時轉換為光合產物，導致細胞內二氧化碳濃度升高。大豆群體內的光照強度顯著影響著大豆葉片光合作用進而對籽粒產量產生重要影響。

Maddonni[21]研究指出，不同的冠層結構和層次中，太陽輻射能分布不同，太陽總輻射、光合有效輻射（PAR）和凈光合速率對群體產量具有重要的作用。Mathew等[7]研究指出，開花初期光富集處理能能使大豆產量顯著增加144%～252%。本研究中，結莢初期光富集處理能使大豆單株產量增加27.9% ～47.0%。前者種植的大豆為底部節位多分枝型的品種。開花初期光富集處理可增加大豆底部節位的分枝數目和開花數目，從而提高大豆產量。在實際種植過程中，大豆常常與玉米等高稈作物間作，這會造成大豆群體冠層的光照強度減弱。間作大豆受到高稈作物的遮蔽脅迫，導致大豆主莖細長、易倒伏，減少了大豆莢粒數和籽粒產量[22-24]。本研究得出相似結論，遮蔭處理導致大豆單株產量降低33.7% ～ 44.6%，不同品種的產量降低程度不同，這可能與自身耐遮蔽特性有關。

播期和施肥水平對大豆籽粒品質有重要影響[25-26]。本研究指出，光照環境對大豆籽粒品質具有重要影響。結莢初期光富集處理增加了大豆籽粒蛋白質含量，降低了籽粒脂肪含量。大豆籽粒蛋白質含量增加或減少與大豆品種遺傳特性和大豆植株內源庫調控能力有關。當源小庫大時，有利于蛋白質合成;當源大庫小時，有利于脂肪合成。本研究中，光富集處理極大增加了大豆莢粒數，導致庫容增加，葉源相對變弱。因此，光富集處理導致了3個大豆品種的籽粒內蛋白質含量增加。遮蔭處理導致大豆莢數減少，庫容降低，葉源相對變強。因此，遮蔭處理會降低大豆籽粒內脂肪含量。

3.2 結論

結莢初期光富集處理使3個大豆品種的凈光合速率略有上升，綏農31和合豐55的葉片氣孔導度顯著增加，胞間CO2濃度略有下降，葉片蒸騰速率有所增加。遮蔭處理顯著降低了3個大豆品種的凈光合速率、氣孔導度和葉片蒸騰速率，提高了胞間CO2濃度。光富集處理增加了大豆單株產量，遮蔭處理降低了大豆單株產量，不同品種間有所差異。光富集處理提高了大豆籽粒蛋白質含量，降低了脂肪含量。遮蔭處理降低了大豆籽粒蛋白質含量，增加了籽粒脂肪含量。研究大豆對不同光環境的響應，可為模擬合理的田間栽培模式、增加作物群體光照和提高大豆產量品質提供一定的科學參考。

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基金項目：國家自然科學基金項目（32172123）;吉林省教育廳科學技術研究項目（ JJKH20230521KJ ）

作者簡介：劉兵（1978—），男，吉林四平人，副教授，博士，主要從事作物生理生態學研究。