趙 康,任 丹,梁維維,龐 博,馬尚潔,張夢媛,高文偉
(1.新疆農業大學農學院,烏魯木齊 830052;2.新疆金豐源種業有限公司,新疆阿克蘇 843100;3.新疆畜牧科學院草業研究所,烏魯木齊 830000)
【研究意義】棉花產業已成為新疆經濟的重要支柱產業之一[1]。新疆棉花遺傳距離相對較窄、基因多樣性亦較低[2]。近年來,在棉花種質基礎的改良和創新方面進行了研究,結合育種目標改良群體進行基因的分離與重組、增大雜種優勢群內的遺傳變異已是解決遺傳基礎狹窄最有效和最快捷的途徑之一[3-5]。棉花單株成鈴數、單鈴重和衣分等指標是棉花產量重要的構成因子。研究棉花單株產量與主要農藝性狀之間的關系,對豐富棉花育種的基礎材料和培育優良雜交種具有重要意義。【前人研究進展】梅擁軍等[6]研究結果表明,皮棉產量的顯性效應主要受鈴數和鈴重影響。湯飛宇等[7]通過多元逐步回歸分析和通徑分析表明,鈴數、鈴重和果節數對單株皮棉產量具有顯著影響。朱協飛等[8]研究結果表明,對皮棉產量影響最大的性狀是單株鈴數。【本研究切入點】前人研究主要分布在農藝與產量性狀因素方面,材料群體在產量、品質跨度較大,主要在F1代、F2代群體[9-12]或者海陸雜群體[13-14],但關于陸地棉正反交F2∶3家系的變異分析、相關性研究鮮有報道。需研究棉花單株產量與主要農藝性狀之間的關系。【擬解決的關鍵問題】對創建的陸地棉正反交F2∶3家系進行相關性、主成分、逐步回歸和通徑分析,研究棉花單株產量與各農藝性狀之間的關系,為培育優良陸地棉雜交種提供參考。
1.1 材 料
以陸地棉徐州142、系9以及其正反交組配合衍生的90份和78份F2∶3家系(徐州142×系9,90份;系9 × 徐州142,78份)為材料,材料均由新疆農業大學農學院提供,其中系9為新疆自育品種,豐產性好、抗逆性強。徐州142種子無短絨無纖維。
1.2 方 法
1.2.1 試驗設計
田間試驗于2021年4月在新疆生產建設兵團第八師144團新疆農業大學棉花育種基地,(E43°20′~45°20′,N84°45′~86°40′)進行,海拔528 m,氣候干燥,溫帶大陸干旱氣候特征,無霜期170~190 d。試驗地前茬為棉花,土質為粘壤土[5]。0~40 cm土壤養分含量分別為有機質13.51 g/kg、速效鉀227.54 g/kg、堿解氮47.68 mg/kg、速效磷13.84 mg/kg。2021年4月播種,采用1膜6行的播種模式,播幅2.35 m,行長2.00 m,株距0.10 m。
1.2.2 測定指標
于2021年9月25日,每份材料選取連續5株調查株高(plant height,PH)、果枝數(fruit branch number,FBN)、有效果枝數(effective fruit branch,EFNB)、鈴數(boll number per plant,BN)和有效鈴數(effective boll number per,EBN)。收獲20鈴后進行室內考種,測定單鈴重(boll weight, BW)和單株皮棉產量(lint yield per plant,LYPP),計算衣分(lint percentage,LP)。
1.3 數據處理
采用Excel 2020對試驗數據進行整理分析,采用SPSS 26.0、origin 2021進行描述性統計、相關性分析、主成分分析、回歸分析和通徑分析。
2.1 親本及F2∶3家系性狀變異系數的變化
研究表明,徐州142的株高高于系9,徐州142的果枝數和有效果枝數多于系9,而系9的鈴數和有效鈴數更具有優勢。表型性狀株高、果枝數、有效果枝數、果枝數和有效果枝數的子代均大于親本,這些表型性狀存在正向超親優勢。產量性狀單鈴重、單株皮棉產量和衣分表現為系9大于子代。F2∶3家系性狀變異系數表現為單株皮棉產量變異較大,變異系數分別為36.19 %和33.77 %;株高變異較小,變異系數分別為9.94%和9.48%。“徐州142×系9”F2∶3家系中,各性狀的變異大小依次為單株皮棉產量>有效鈴數>鈴數>有效果枝數>衣分>單鈴重>果枝數>株高。“系9×徐州142”F2∶3家系中,各性狀的變異大小依次為單株皮棉產量>鈴數>有效鈴數>有效果枝數>單鈴重>果枝數>衣分>株高。2個F2:3家系間各性狀經獨立樣本t檢驗,單鈴重呈顯著差異。正反交F2∶3家系各性狀整體呈正態分布。表1

表1 親本及F2∶3家系描述性對比
2.2 F2∶3家系各性狀不同指標性狀相關性
研究表明,大多數指標之間相關性達到顯著或者極顯著水平,且絕大多數方向都是一致的。株高、果枝數、有效果枝數、鈴數和有效鈴數之間呈極顯著正相關。單鈴重、單株籽棉產量、單株皮棉產量和衣分之間呈極顯著正相關。單株籽棉產量和單株皮棉產量與其余大部分指標間呈極顯著正相關,單株籽棉產量與其余指標相關程度依次為單株皮棉產量>有效鈴數>鈴數>有效果枝數>單鈴重>株高>果枝數>衣分。單株皮棉產量與其余指標相關程度依次為單株籽棉產量>鈴數>有效鈴數>有效果枝數>單鈴重>衣分>株高>果枝數。棉花單株結鈴數與產量關系密切。表2

表2 F2∶3家系表型性狀相關性
2.3 F2∶3家系不同指標主成分
研究表明,KMO 和 Bartlett 的檢驗值為0.594,Sig.值<0.000 1,可以做主成分分析。前兩個主成分特征根值分別為3.961和1.680,均大于1。前兩個主成分貢獻率分別為49.513%和21.001%,累計貢獻率達到70.514%,涵蓋了F2∶3家系的絕大多數遺傳信息。其中PC1主要特征值為單株皮棉產量(0.877)、鈴數(0.905)和有效鈴數(0.913),將其命名為棉鈴生長因子。PC2載荷最高的分別為單鈴重(0.828)和衣分(0.772),可作為衣分和鈴重綜合選擇構成因子。圖1、圖2

圖1 F2∶3家系主成分碎石圖

圖2 F2∶3家系的主成分
2.4 F2∶3家系的單株產量與農藝性狀的多元逐步回歸
研究表明,每個回歸模型的統計學意義都具有顯著性(P<0.001)。其中鈴數能單獨解釋單株皮棉產量變異的59.8%,鈴數、鈴重和衣分能共同解釋其變異的94.2%,鈴重、衣分、有效鈴數和有效果枝數能共同解釋其變異的97.0%。除鈴重、衣分和有效鈴數外,有效果枝數也和單株皮棉產量關系密切。表3

表3 F2∶3家系的單株產量與農藝性狀的多元逐步回歸
2.5 F2∶3家系的單株產量與農藝性狀的通徑系數
研究表明,7個農藝性狀直接作用大小依次為有效鈴數、鈴重、衣分、有效果枝數、鈴數、果枝數和株高。有效鈴數對棉花單株產量的直接通徑系數為0.686,其對單株皮棉產量的直接作用最大,有效鈴數通過果枝數、有效果枝數和單鈴重產生微弱的正向間接作用。株高對棉花單株皮棉產量的直接作用最小,直接通徑系數為-0.007,通過有效鈴數產生較大的正向間接作用影響棉花單株皮棉產量。有效鈴數對棉花產量貢獻最大,選擇有效鈴數多的棉花是高產品種選育的重要途徑,同時也要考慮單鈴重、衣分和有效果枝數。表4

表4 F2∶3家系的單株產量與農藝性狀的通徑系數
3.1以新疆自育陸地棉系9和徐州142為親本及其雜交群體為材料進行主要農藝性狀與產量性狀的關系研究,結果表明正反交F2∶3家系表型性狀株高、果枝數、有效果枝數、鈴數和有效鈴數,子代表現均優于親本,產量性狀單鈴重、單株皮棉產量和衣分表現為母本系9表現優于子代,與前人研究基本一致[15]。正反交組合衍生的F2∶3家系的單株皮棉產量變異最大,株高表型變異較小[16]。棉花正反交F1代多數產量性狀沒有明顯差異,產量性狀受細胞核遺傳較大[9-11]。經過獨立樣本t檢驗,單鈴重存在顯著性差異,屬偏母性遺傳[12]。研究中正反交后代各性狀連續變異,呈正態分布或偏正態分布,屬典型的多基因控制數量性狀的遺傳特點[17]。
3.2棉花各個性狀之間存在著大小不同的相關性。研究中,單株皮棉產量與株高、果枝數、有效果枝數、鈴數、有效鈴數和單鈴重間均呈極顯著正相關。與其余指標相關程度依次為有效鈴數>鈴數>有效果枝數>單鈴重>株高>果枝數>衣分,與顧相蕊[18]研究結果基本相一致。
主成分分析作為基礎的數學分析方法,是一種常用的多變量分析方法[19]。研究中用主成分分析方法將F2∶3家系多個指標分成2個主成分,累計貢獻率大于70%,能有效地反映數據變化的傾向,滿足主成分分析的必要條件,PC1代表棉鈴生長因子;PC2代表衣分和鈴重綜合選擇因子。
3.3棉花單株結鈴數、單鈴重和衣分是棉花3個產量構成因子。前人對不同產量構成因子對棉花產量的貢獻研究結果不相一致,大多數人認為單株鈴數對棉花皮棉產量的貢獻最大[20]。研究進一步進行了逐步回歸分析和通徑分析。結果表明有效鈴數對棉花產量貢獻最大,選擇有效鈴數多的棉花是高產品種選育的重要途徑,同時也要考慮單鈴重、衣分和有效果枝數,與湯飛宇[7]研究結果一致。
研究棉花正反交后代各表型性狀對于提高棉花產量有一定的影響,棉花品種選育過程中應把棉花的特性和環境因素相結合,減少表型數據的誤差,保持產量和品質的協調性[21]。
F2∶3家系具有豐富的變異,大部分性狀表現典型數量遺傳特點,普遍存在超親分離現象,各個性狀的雜種優勢表現明顯。單株籽棉產量和單株皮棉產量與株高、果枝數、有效果枝數、鈴數、有效鈴數和單鈴重間均呈極顯著正相關。有效鈴數對棉花產量貢獻最大,選擇有效鈴數多的棉花是高產品種選育的重要途徑,同時也要考慮單鈴重、衣分和有效果枝數。