2種栽培模式對釀酒葡萄馬瑟蘭果際微域環境和果實發育的影響

白世踐,戶金鴿,李 帥,薛 鋒,張 雯,潘緒兵,魏登攀,趙榮華,蔡軍社

(1.新疆維吾爾自治區葡萄瓜果研究所,新疆鄯善 838200;2. 西北農林科技大學葡萄酒學院,陜西楊凌 712100;3.吐魯番樓蘭酒莊股份有限公司,新疆鄯善 838201;4.新疆農業科學院園藝作物研究所,烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】葡萄的初級代謝產物主要是糖、酸、氨基酸等,次生代謝產物主要是酚類、揮發性風味化合物等,采收期葡萄的代謝物水平及組成反應出葡萄的綜合品質及釀造潛力[1],溫度、水分、太陽輻射及大氣CO2濃度等非生物因子會調控這些代謝物的合成和降解[2]。 新疆吐哈盆地產區降雨稀少,蒸發強烈,屬于典型的大陸性暖溫帶荒漠氣候,葡萄生長季節極端干旱、炎熱[3],釀酒葡萄受極端高溫、干旱、強光照等氣象因子影響導致成熟過快、糖高酸低、酚類和香氣物質積累不足,嚴重影響葡萄酒品質[4]。通過栽培措施改善葉幕微氣候及果穗微域環境,減輕高溫、低濕、強光照對葡萄生長發育的影響及提高葡萄品質有重要意義。【前人研究進展】結果高度對葡萄果穗微域環境光照、溫度、濕度具有調節作用,進而調控葡萄漿果的糖、酸、酚類物質及香氣物質[5-8]。Tian 等[5]研究認為,在新疆瑪納斯產區,采用多主蔓扇形栽培的赤霞珠葡萄果際光合有效輻射隨結果高度的降低而降低,但溫度差異不超過0.5℃,高溫年份果實花色苷含量低結果部位高于高結果部位,總酸含量隨著結果部位的降低而增大;Tian等[6]研究認為,在新疆瑪納斯產區,采用多主蔓扇形栽培的釀酒葡萄較高的結果部位能積累更多的酚類物質;謝沙等[7]研究認為在寧夏產區采用直立獨龍蔓整形的釀酒葡萄中上層果綜合品質優于下層果;張雯等[8]研究認為,在天山北麓產區‘廠’字形栽培較低的結果高度(30 cm)日均溫度處于較低水平,而日均濕度則處于較高水平,總輻射處于較低水平,采收期葡萄果實有機酸含量較高,單寧含量較低。可見,產區氣候條件及栽培模式不同,相同結果高度果穗微域環境不盡相同,對葡萄果實發育及品質的影響亦不同。【本研究切入點】目前‘廠’字形栽培模式下采用常規結果高度(80 cm)栽培的釀酒葡萄受高溫、低濕、強光、干熱風等氣象逆境影響較大,而通過降低結果高度來調控果際微域環境和果實發育及品質形成的研究未見報道。需研究不同栽培模式對新疆吐哈盆地產區釀酒葡萄馬瑟蘭果際微域環境和果實發育的影響。【擬解決的關鍵問題】以釀酒葡萄品種馬瑟蘭為試材,研究2種栽培模式(低‘廠’字形和高‘廠’字形)對馬瑟蘭葡萄果際微域環境和果實發育及品質的影響,為極端干旱區釀酒葡萄栽培模式選擇及優質原料生產提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗于2020年在新疆鄯善縣新疆維吾爾自治區葡萄瓜果研究所(42°91′N,90°30′E)進行。試驗地海拔419 m,年降雨量25.3 mm,年蒸發量2 751 mm;全年日照時數為3 122.8 h,10℃以上有效積溫4 525℃以上,無霜期192 d,干燥度(K)高達74.36,是我國極端干旱地區之一。土壤質地為礫石砂壤土。

供試釀酒葡萄品種為馬瑟蘭(VitisviniferaL. cv. Marselan),樹齡5年生,嫁接苗,砧木為101-14MG。東西行向種植,株行距1.0×2.5(m),采用‘廠’字形(Modified Vertical Shoot Position,MVSP)栽培,淺畦栽培,洼面深度20 cm,灌溉方式為微噴灌。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

試驗設低‘廠’字形(Low Modified Vertical Shoot Position,L-MVSP)和高‘廠’字形(High Modified Vertical Shoot Position,H-MVSP)2種栽培模式,4月上旬葡萄出土后通過調整第一道鐵絲離地距離設定結果高度,低‘廠’字形栽培模式結果高度約為40 cm,高‘廠’字形栽培模式結果高度約為80 cm;每個處理分 3個小區,小區面積375 m2,完全隨機區組排列,3次重復。除結果高度不同外,其他栽培管理方法均一致。

1.2.2 測定指標

1.2.2.1 果際微域環境

果實膨大期至成熟期(5月7日～9月4日)在2種栽培模式果穗處懸掛溫濕度記錄儀(LASCAR,EL-USB-2),實時監測果際溫、濕度;果實轉色期(7月中旬)選擇晴朗無風的天氣,采用光合有效輻射儀(SPECTRUM,3415F)測定果際光合有效輻射日變化,每2 h測定1次,測定位置為垂直方向距離果穗 5 cm處,傳感器水平向上測定透過葉幕后剩余的有效輻射為葉幕透射輻射(photosynthetically active radiation transmission,PARtran),傳感器水平向下測定土壤向上反射的有效輻射為土壤反射輻射(photosynthetically active radiation transmission soil,PARsoil),每小區每時間點輪回測3組數據,每組10個位點。統計2種栽培模式果際超過35℃的溫差總和(高于35℃的溫度減去35℃之后相加得溫差總和)和≥35℃的高溫時長;統計2種栽培模式果際≤45%的低濕時長。

1.2.2.2 果實基本理化指標

花后40 d開始采樣,采樣周期為10 d,共采樣7次(40、50、60、70、80、90、100 d),南北面交叉采樣,每小區隨機采集 6 個果穗,剪下果粒混合均勻用于測定果粒質量、可溶性固形物、酸組分;花后90 d(葡萄采收期,8月27日)統計果實萎蔫率,測定果穗質量、果皮花色苷組分及果皮和種子中的總酚、單寧、總黃烷醇指標。果粒質量、果穗質量使用電子天平(0～500 g,0.01 g)測定,每30果粒為1組,重復3次,果穗重復20穗;可溶性固形物(total soluble solid,TSS,°Brix)采用PAL-1型手持數顯折射儀(Atago,Tokyo,Japan)測定;總酚采用福林-肖卡法[9]測定;單寧采用福林-丹尼斯法[10]測定;總黃烷醇的測定使用p-DMACA-鹽酸法[11]測定。

1.2.2.3 有機酸組分

取葡萄清汁,用0.22 μm 微孔濾膜過濾后進行HPLC分析,參照黃艷等[12]方法進行。色譜條件:色譜柱為C18柱(4.6 mm×250 mm,5μm),流動相為甲醇:0.2% 磷酸溶液(3∶97),流速1.0 mL/min,檢測波長210 nm,柱溫 30℃,進樣量20 μL。

1.2.2.4 花色苷組分

樣品前處理:剝取果皮液氮速凍后真空冷凍干燥,利用球磨儀研磨(30 Hz,1.5 min)至粉末狀,稱取50 mg的粉末溶解于500 μL提取液(50%的甲醇水溶液,含0.1%鹽酸)中,渦旋10 min,超聲10 min,離心(轉速12 000 r/min,30 min),吸取上清,重復操作1次,合并2次上清液,用0.22 μm微孔濾膜過濾樣品,并保存于進樣瓶中,用于LCMS/MS分析。

色譜條件:色譜柱:ACQUITY BEH C18 1.7 μm,2.1 mm×100 mm;流動相:A相為超純水(加入0.1%的甲酸),B相為甲醇(加入0.1%的甲酸);洗脫梯度:0 min B相比例為5%,6 min增至50%,12 min增至95%,保持2 min,14 min降至5%,并平衡2 min;流速0.35 mL/min,柱溫40℃,進樣量2 μL。

質譜條件:電噴霧離子源(Electospray Ionization,ESI)溫度550℃,正離子模式下質譜電壓5500 V,氣簾氣(Curtain Gas,CUR)35 psi。在Q-Trap 6500+中,每個離子對是根據優化的去簇電壓(Declustering Potential,DP)和碰撞能(Collision Energy,CE)進行掃描檢測。

定性定量:基于標準品構建MWDB(Metware Database)數據庫,對質譜檢測的數據定性分析;利用三重四級桿質譜的多反應監測模式(Multiple Reaction Monitoring,MRM)定量分析;利用軟件Analyst1.6.3處理質譜數據。

1.3 數據處理

采用 Microsoft Excel 2007 和 DPS V 7.05 軟件進行數據統計與圖表繪制,采用單因素方差分析(ANOVA)比較數據,利用 Duncan 法檢驗處理間差異的顯著性水平(P<0.05)。

2 結果與分析

2.1 2種栽培模式對馬瑟蘭葡萄果際微域環境的影響

2.1.1 溫 度

研究表明,結果高度不同,果際溫度存在明顯差異。6月中旬前,2種栽培模式日最高溫度和日均溫度差異不明顯;6月中旬至9月初,低‘廠’字形的日最高溫度明顯低于高‘廠’字形;6月中旬至7月底,低‘廠’字形的日均溫度明顯低于高‘廠’字形,8月后二者差異減小;果實生育期日最低溫均為低‘廠’字形高于高‘廠’字形,且果實成熟后期差異有增大的趨勢(圖1A)。整個果實生育期日溫差呈高‘廠’字形大于低‘廠’字形的趨勢,且6月中旬以后二者差異增大(圖1B);超過35℃溫差總和、≥35℃高溫時長在果實生育期變化趨勢基本一致,低‘廠’字形小于高‘廠’字形,6月中旬前差異小,6月中旬至7月中旬差異最大,7月中旬以后差異略有減小(圖1C、圖1D)。圖1

注：H-Mean:高‘廠’字形日均溫度;L-Mean:低‘廠’字形日均溫度;H-Max:高‘廠’字形日最高溫度;L-Max:低‘廠’字形日最高溫度;H-Min:高‘廠’字形日最低溫度;L-Min:低‘廠’字形日最低溫度;H-TD:高‘廠’字形日溫差;L-TD:低‘廠’字形日溫差;H-≥35℃ TDS:高‘廠’字形超過35℃的溫差總和;L-≥35℃ TDS:低‘廠’字形超過35℃的溫差總和;H-≥35℃ HTT:高‘廠’字形≥35℃高溫時長;L-≥35℃ HTT:低‘廠’字形≥35℃高溫時長

低‘廠’字形日最高溫均值小于高‘廠’字形,5～8月分別降低0.2、1.65、2.87和1.94℃,均值降低1.66℃;而日最低溫均值大于高‘廠’字形,5～8月分別增加0.28、0.40、0.69、0.79℃,均值增大0.54℃。5～8月低‘廠’字形日均溫度及日均溫差均小于高‘廠’字形,日均溫度分別降低0.48、2.05、3.57、2.72℃,均值降低2.21℃;日均溫差分別降低0.21、0.72、1.06 、0.36℃,均值降低0.59℃。低‘廠’字形超過35℃溫差總和小于高‘廠’字形,5～8月分別減小6.50、33.00、68.50、49.00℃,均值減小39.25℃;低‘廠’字形超過35℃高溫時長小于高‘廠’字形,6～8月分別減小47.00、78.00、37.00 h,均值減小40.12 h。低‘廠’字形栽培的馬瑟蘭葡萄果實在生育期果際溫度水平較低,結果高度的降低減小了日最高溫、日均溫度、日均溫差,而略微增大了日最低溫,同時明顯減小了超過35℃溫差總和、≥35℃高溫時長,7月差異最大,低‘廠’字形栽培更加有利于葡萄果實免受高溫逆境的危害。表1

表1 高溫月份2種栽培模式下馬瑟蘭葡萄果際溫度變化

2.1.2 濕 度

研究表明,整個果實生育期日最大濕度、日最小濕度和日均濕度均呈低‘廠’字形大于高‘廠’字形的趨勢,且6月中旬至8月中旬期間二者差異較大,其他時間段差異較小,而≤45%的低濕時長在整個果實生育期呈現出低‘廠’字形小于高‘廠’字形的趨勢,且6月中旬至7月下旬二者差異較大。圖2

注：H-Mean:高‘廠’字形日均濕度;L-Mean:低‘廠’字形日均濕度;H-Max:高‘廠’字形日最大濕度;L-Max:低‘廠’字形日最大濕度;H-Min:高‘廠’字形日最小溫度;L-Min:低‘廠’字形日最小溫度;H-LHD:高‘廠’字形低濕時長;L-LHD:低‘廠’字形低濕時長

5～8月,低‘廠’字形日最大濕度均值、日最小濕度均值和日均濕度均大于高‘廠’字形,日最大濕度均值分別高出1.26%、5.05%、3.32%、1.94%,均值高出2.89%;日最小濕度均值分別高出0.64%、2.1%、2.97%、1.09%,均值高出1.7%;日均濕度分別高出1.54%、3.59%、3.94%、1.49%,均值高出2.64%。低‘廠’字形日均低濕時長小于高‘廠’字形,5～8月分別減小1.02、1.85、2.30、1.10 h,均值減小1.56 h。低‘廠’字形栽培的馬瑟蘭葡萄果實在生育期果際濕度大于高‘廠’字形,減小了低濕(≤45%)時長,特別是在果實膨大的關鍵時期(6、7月)采用低‘廠’字形形栽培能為馬瑟蘭葡萄果實發育提供足夠的濕度,減小低濕逆境對葡萄漿果的不良影響。表2

表2 高溫月份2種栽培模式下馬瑟蘭葡萄果際濕度變化

2.1.3 光環境

研究表明,2種栽培模式下馬瑟蘭葡萄果際葉幕透射輻射和土壤反射輻射日變化均呈“升-降-升-降”的雙峰曲線變化趨勢,峰值均出現在12:00和16:00,且土壤反射輻射均大于葉幕透射輻射;全天以高‘廠’字形的土壤反射輻射峰值最大,雙峰曲線最明顯,其次是高‘廠’字形的葉幕透射輻射峰值較大,低‘廠’字形除了中午12:00土壤反射輻射值較高外,其它時間段土壤反射輻射和葉幕透射輻射均處較低水平。低‘廠’字形的葉幕透射輻射、土壤反射輻射和總輻射均顯著小于高‘廠’字形,分別降低36.94 %、50.38%和44.91%。低‘廠’字形栽培降低了馬瑟蘭葡萄果際光合有效輻射水平。圖3,表3

表3 2種栽培模式下馬瑟蘭葡萄 果際光合有效輻射變化

注：H-PARtran:高‘廠’字形葉幕透射輻射;L-PARtran:低‘廠’字形葉幕透射輻射;H-PARsoil:高‘廠’字形土壤反射輻射;L-PARsoil:低‘廠’字形土壤反射輻射

2.2 2種栽培模式對馬瑟蘭葡萄果實發育及糖、酸含量變化影響

2.2.1 果粒質量和糖、酸含量變化

研究表明,2種栽培模式下馬瑟蘭葡萄果實發育過程中果粒質量、可溶性固形物和總酸變化存在差異。低‘廠’字形和高‘廠’字形果粒質量在花后40、50 d并未出現明顯差異,在花后60 d漿果第一次膨大末期低‘廠’字形(1.01 g)果粒質量顯著大于高‘廠’字形(0.96 g),此后低‘廠’字形果粒質量保持平穩略有增大的趨勢,而高‘廠’字形則呈持續降低趨勢,在花后90、100 d低‘廠’字形(1.03、1.06 g)果粒質量顯著大于高‘廠’字形(0.88、0.86 g)。可溶性固形物在果實發育過程中呈高‘廠’字形大于低‘廠’字形的趨勢,其中在花后50、60、90、100 d高‘廠’字形顯著大于低‘廠’字形;總酸含量在果實發育過程中基本呈低‘廠’字形大于高‘廠’字形的趨勢,且在50、60、90 d低‘廠’字形(18.80、10.68、8.18 g/L)顯著大于高‘廠’字形(16.46、9.09、7.35 g/L),但在花后100 d高‘廠’字形顯著大于低‘廠’字形。固酸比在果實發育過程中呈現高‘廠’字形大于低‘廠’字形的趨勢,其中花后50、60、70、90 d,高‘廠’字形顯著大于低‘廠’字形,而在花后100 d,二者固酸比值基本一致。高‘廠’字形栽培果際高溫、低濕的逆境嚴重限制的馬瑟蘭葡萄漿果的二次膨大,而低‘廠’字形栽培更加有利于漿果發育,果粒質量更大;低‘廠’字形栽培合成的總酸量明顯大于高‘廠’字形栽培,成熟后期高‘廠’字形栽培的漿果質量減小導致總酸含量升高。圖4

2.2.2 有機酸組分變化

研究表明,馬瑟蘭葡萄有機酸組分主要包括酒石酸、蘋果酸,檸檬酸、草酸、丙酮酸、抗壞血酸含量較低。2種栽培模式酒石酸質量濃度在果實發育過程中隨果粒質量的增大而降低,花后50、60、70、90 d低‘廠’字形酒石酸質量濃度(9.40、7.04、5.94、6.57 g/L)顯著高于高‘廠’字形(8.89、6.15、5.31、5.75 g/L),而在花后 100 d則高‘廠’字形(6.88 g/L)酒石酸質量濃度顯著高于低‘廠’字形(5.79 g/L);蘋果酸質量濃度在果實發育過程中不斷降低,花后50、60、80 d低‘廠’字形酒石酸質量濃度(8.58、2.93、1.71 g/L、)顯著高于高‘廠’字形(6.57、2.25、1.47 g/L),后期二者未表現出顯著差異;檸檬酸、草酸、丙酮酸質量濃度在果實生育過程中基本上呈緩慢降低再升高的趨勢,其在果實發育后期二者含量差異不顯著;抗壞血酸質量濃度在果實發育過程中不斷降低,在果實發育期大部分時間呈現低‘廠’字形高于高‘廠’字形的趨勢,花后100 d二者含量基本一致。低‘廠’字形栽培的馬瑟蘭葡萄能夠合成更多的酒石酸、蘋果酸和抗壞血酸,且能有效減緩蘋果酸和抗壞血酸的降解速率,從而保持較高的總酸質量濃度。圖5

2.2.3 采收期主要品質指標

研究表明,采收期低‘廠’字形相比高‘廠’字形果穗質量和果粒質量均顯增大,增幅分別為38.74%和25.61%,萎蔫率降低91.97%(14.20%),可溶性固形物減小10.23%(2.67 °Brix),總酸質量濃度提高11.29%(0.83 g/L),其中酒石酸質量濃度提高14.26%(0.82 g/L),而二者蘋果酸質量濃度無明顯差異;低‘廠’字形相比高‘廠’字形皮總黃烷醇提高23.83%,而皮總酚、皮單寧及籽總酚、籽單寧、籽總黃烷醇等指標則未表現出明顯差異。極端干旱區采用低‘廠’字形栽培可有效降低馬瑟蘭葡萄萎蔫率和可溶性固形物,提高果穗質量、果粒質量、總酸質量濃度及皮總黃烷醇含量,具有延遲葡萄成熟,提高產量及品質的優點。表4,表5

注：*表示在P<0.05 水平上差異顯著,下同

圖 5 2種栽培模式下馬瑟蘭葡萄果實發育過程中有機酸組分變化

表4 采收期馬瑟蘭葡萄基本理化指標及萎蔫率變化

表5 采收期馬瑟蘭葡萄酚類物質含量變化

2.2.4 采收期花色苷組分

研究表明,低‘廠’字形相比高‘廠’字形花青素類花色苷、花青素香豆酰化類花色苷、甲基花青素類花色苷、花翠素類花色苷、花翠素香豆酰化類花色苷、甲基花翠素類花色苷和花葵素類花色苷含量顯著增大,增幅分別為69.24%、56.69%、16.26%、23.91%、29.18%、30.64%和71.98%,總花青素類花色苷、總花甲基青素類花色苷、總花翠素類花色苷、總甲基花翠素類花色苷、總花葵素類花色苷和總花色苷含量也顯著增大,增幅分別為68.69%、16.22%、18.31%、30.52%、71.82%和5.80%;二甲基花翠素類花色苷和總二甲基花翠素類花色苷則顯著降低,降幅分別8.47%和8.52%。低‘廠’字形相比高‘廠’字形總3′-羥基取代類花色苷和總3′,5′-羥基取代類花色苷含量均顯著增高,增幅分別為18.31%和4.82%;3′,5′-羥基取代類花色苷與3′-羥基取代類花色苷比值顯著減小;甲基化修飾比例和花色苷總修飾比例分別降低4.22%和4.47%,花色苷酰化修飾比例則無明顯差異。低‘廠’字形栽培雖然提高了總花青素類花色苷、總花甲基青素類花色苷、總花翠素類花色苷、總甲基花翠素類花色苷和總花葵素類花色苷含量,但降低了總二甲基花翠素類花色苷含量和3′,5′-羥基取代類花色苷比例、花色苷甲基化修飾比例及花色苷總修飾比例。表6

表6 采收期果皮花色苷組分變化

3 討 論

3.1 栽培模式對果際微域環境的影響

不同栽培模式形成不同葉幕微氣候,結果高度不同果實受光照和地面潛熱影響存在差異[13]。葡萄根際土壤微氣候因子與葉幕微氣候因子存在交互作用,郭金麗等[14]研究認為,在干旱地區,采用深畦栽培的葡萄相比平畦栽培能夠保持較高的土壤濕度、葉幕空氣相對濕度及較低的葉幕空氣溫度。研究中2種栽培模式均采用離地平面20 cm的淺畦栽培,低‘廠’字形栽培葉幕層離畦底更近,更易受到根際微氣候因子影響,所以能夠保持較高的果際濕度和較低日均溫度,減小極端高溫(≥35℃)及低濕(≤45%)對葡萄生長發育的負面影響;低‘廠’字形栽培葉幕高度降低造成的遮陰導致土壤反射輻射和葉幕透射輻射減小,而高‘廠’字形栽培則在全天具有較高土壤反射輻射和葉幕透射輻射。研究結果與Tian[5]、張雯等[8]認為結果高度低能降低果際光、熱水平的研究結果一致,低‘廠’字形栽培日最低溫較高‘廠’字形栽培略高,一方面與夜間地面潛熱的釋放有關[15],另一方面與低‘廠’字形栽培葉幕濕度大對夜間降溫具有緩沖作用有關。此外,結果高度對果際微域環境的影響效果還受栽培架式、灌溉方式及產區氣象因素的影響,新疆吐哈盆地產區干燥少雨,果際濕度對根區灌溉水及根際土壤濕度依賴性強。

3.2 栽培模式對果實發育及糖、酸的影響

結果高度通過調節果際微域環境中的光、熱、濕度因子對葡萄的生長發育及糖、酸和次生代謝產物產生影響[16-17]。高‘廠’字形栽培果際的高溫、低濕及強光照逆境抑制了馬瑟蘭葡萄果實的二次膨大,最終導致果穗質量、果粒質量顯著小于低‘廠’字形栽培。此外,在葡萄漿果發育的二次膨大至成熟期,高溫會引起果實代謝紊亂和皮層薄壁細胞壁的破壞,導致漿果萎蔫皺縮,質量減小[18],極端高溫和過度的光照則會加劇漿果的萎蔫皺縮和曬傷[19-20],是造成高‘廠’字形栽培的葡萄采收期萎蔫率高的原因。釀酒葡萄中有機酸和糖分含量不僅決定葡萄的成熟度,還對葡萄酒的組成成分、穩定性和品質都起著重要作用[21],光、熱水平高利于糖分的快速積累[22],高‘廠’字形栽培果際具有較高的光、熱水平,成熟更快,前期糖積累更多,盡管高溫加速了葡萄的成熟,但對于特定的品種來說,最大含糖量是額定的,高‘廠’字形栽培的葡萄采收期可溶性固形物的增高為果實脫水收縮所致[23-24]。葡萄中的主要有機酸是酒石酸和蘋果酸,草酸、檸檬酸、抗壞血酸、丙酮酸和琥珀酸等含量均較小[25],酒石酸相對穩定,對光和溫度不敏感,光、熱水平的提高會增強三羧酸循環代謝通量,加速消耗蘋果酸,從而降低總酸含量[26-28]。研究中,2種栽培模式的葡萄在轉色后期酒石酸和蘋果酸含量均迅速降低,采收期蘋果酸含量沒有明顯差異,但轉色期(花后50 d)低‘廠’字形栽培的葡萄積累了更多的蘋果酸和酒石酸,低‘廠’字形栽培的葡萄蘋果酸積累量大可能與轉色前夜間較高的溫度水平有關[26],而白天較高的溫度(>38℃)則會抑制高‘廠’字形栽培的葡萄酒石酸合成[24],低‘廠’字形栽培的葡萄酒石酸積累量大還可能與合成前提物質抗壞血酸含量高有關,關于環境因子對酒石酸合成的影響還有待進一步深入研究。

3.3 栽培模式對酚類物質的影響

在炎熱的氣候條件下過度的光照和高溫會抑制黃酮類化合物的積累[29-30],過度的光照和高溫造成脫水皺縮和曬傷的果實花色苷、黃酮醇、黃烷醇、原花青素含量會顯著降低[20]。低‘廠’字形栽培果皮黃烷醇含量顯著高于高‘廠’字形栽培,一方面與低‘廠’字形栽培較低的光照強度延遲了葡萄成熟后期黃烷醇的下降有關,另一方面與高‘廠’字形栽培較高的光、熱水平促使果實成熟期變短,黃烷醇合成時間短,積累量少有關[31]。高溫(>30℃)一方面通過抑制花色苷合成的關鍵酶活性抑制花色苷合成[32],另一方面通過提高過氧化物酶基因VviPrx31的表達誘導花色苷降解[33],而過度暴露在強光下的葡萄果實表面溫度更高[34],低‘廠’字形栽培較低的光、熱水平導致采收期較高的花色苷含量。前人研究認為F3′,5′H比F3′H對光[35]、高溫[36]更為敏感,過度的光照強度會降低3′,4′,5′-三羥基化衍生物的比例,研究中低‘廠’字形栽培的葡萄總3′,4′,5′-羥基取代類花色苷含量較高‘廠’字形栽培顯著提高,但3′,4′,5′-三羥基花青素的比例變未增加,可能與吐哈盆地產區極強的光照和較高的溫度有關,低‘廠’字形栽培營造的果際光照、溫度因子未達到合適的花色苷積累閾值[30]。研究中高‘廠’字形栽培的葡萄酰基化花色苷較低‘廠’字形栽培略有升高,但并未達到顯著差異水平,一方面與溫度升高會促進酰基轉移酶基因Vv3AT的過表達,增加酰基化花色苷含量[37],促進酰基化花色苷積累有關;另一方面與過強的光照會造成酰基化花色苷的降低有關[38]。花色苷受光照和溫度因子的雙重影響,表現出協同和拮抗的特性。

4 結 論

新疆吐哈盆地釀酒葡萄馬瑟蘭采用低‘廠’字形栽培能夠降低果實生育期果際溫度和光照強度,提高濕度,減小極端高溫及低濕時長,改善果際微域環境,促進果粒增大,降低萎蔫率;低‘廠’字形栽培延遲了葡萄成熟,采收期葡萄可溶性固形物降低,總酸質量濃度提高,果皮總花色苷、總黃烷醇含量更高,但降低了3′,5′-羥基取代類花色苷比例、花色苷甲基化修飾比例和花色苷總修飾比例。新疆吐哈盆地產區釀酒葡萄馬瑟蘭采用低‘廠’字形栽培能夠獲得更高的果實品質。