百山祖國家公園五嶺坑常綠闊葉林甜櫧的種群特征

蔡煥滿，吳素美，吳逸卿，熊艷云，林陽，毛志斌，吳友貴，吳秋豐

（1. 錢江源-百山祖國家公園慶元保護中心，浙江 慶元 323800；2. 浙江大學 生命科學學院，浙江 杭州 310058）

種群是生態學的重要概念之一，是同種個體通過種內關系組成的一個統一體或系統[1]，是構成群落的基本單位，在群落和生態系統中起著重要的作用，是生態學研究最基本的層次[2]。種群生態學研究種群的數量、分布、生活史格局以及種群與其棲息環境中的非生物因素和其他生物種群的相互作用。種群空間分布格局是種群個體在空間上的配置方式，是物種生物學特征、種間關系及其環境條件綜合作用的體現，是種群的重要屬性之一[3]。種群在一定的空間內都會呈現出一定的分布格局，它能夠反映出種內種間關系、環境適應機制、空間異質性等[4]。種群動態是種群生態學的核心問題，其研究對象是種群數量在時間和空間上的變化規律[1]，研究種群分布格局的目的，不僅在于對種群水平結構進行定量的描述，更重要的是揭示格局的成因以及闡述種群及群落的動態變化[5]。靜態生命表、存活曲線作為種群結構研究的重要手段，可以揭示種群的分布現狀和自然更新策略，對其未來的發展趨勢進行預測，有助于進一步了解種群的生物學特性及生態學過程[6-8]。

甜櫧Castanopsiseyrei為殼斗科Fagaceae 錐屬Castanopsis高大木本植物，分布于海拔300 ～ 1 700 m 的混交林或常綠闊葉林中，在浙江、福建、廣東、安徽等10 多個省份有分布[9]，是中亞熱帶常綠闊葉林的主要建群種[10]。國內有較多關于甜櫧的研究報道，大多集中在群落物種多樣性、種群結構特征、種群動態、分布格局、種間關聯、土壤有機碳等研究[10-19]。百山祖國家公園內的五嶺坑區塊保存著大面積較為完好的原生常綠闊葉林，群落的建群種為甜櫧[20-21]。優勢種群對群落結構的形成和維持等有重要意義，研究群落優勢種群的空間結構與動態，可以理解其空間結構和生態過程，以及這種結構在物種共存或群落構建中的意義[18]，有助于認識該種群在群落以及中亞熱帶常綠闊葉林中的地位和作用[19]。當前，對該群落的甜櫧種群的研究還是空白，本文通過對五嶺坑監測樣地的數據分析，研究甜櫧種群的齡級結構、空間分布格局、靜態生命表以及存活曲線，以了解該群落甜櫧種群的現狀、生態過程，對將來趨勢的預測，為進一步認識甜櫧林這一中亞熱帶典型植被類型特征提供參考，并為百山祖國家公園的生物多樣性監測、保護和管理等提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

研究區位于錢江源-百山祖國家公園內的五嶺坑區塊，地理位置為119°3′10′′ ～ 119°4′38′′E，27°32′26′′ ～27°34′1′′N，面積為439.3 hm2。地處我國東南沿海的閩浙丘陵中山區，主要氣候類型為亞熱帶濕潤季風氣候，溫暖濕潤，雨量充沛，相對濕度大。海拔560 ～ 1 300.7 m 區域，以侵蝕地貌為主，山地坡度大多在30°以上，基巖為侏羅紀火成巖，其中，海拔800 m 以上區域，土壤以黃壤為主，海拔800 m 以下區域，土壤為紅壤。土層厚度0.5 ～ 1.0 m，呈弱酸性，枯枝落葉層厚2 ～ 5 cm，腐殖質含量高。該常綠闊葉林群落人為干擾較少，是目前我國中亞熱帶地區罕見的保存完好的天然植被，具有非常重要的保護和研究價值。群落的優勢樹種為甜櫧、米櫧C.carlesii、木荷Schimasuperba、厚皮香Ternstroemiagymnanthera等[20-21]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置 2022 年8 月，參照美國史密森熱帶森林研究中心（Center for Tropical Forest Science，CTFS）樣地建設方案，在五嶺坑原生常綠闊葉林的主要分布區內建立3 個完整的1 hm2（100 m × 100 m）樣地，按海拔從低到高設為樣地1、樣地2 和樣地3，3 個樣地中心的海拔分別約為705 m、827 m 和974 m。將每個樣地劃分為400 個5 m×5 m 小樣方，對所有胸徑≥1 cm 的木本植物進行掛牌并記錄樹種名稱，測量其在所在小樣方（5 m × 5 m）內的坐標，在距離地表1.3 m 處用圍尺測量胸徑，并目測株高、生長狀況等。若植株距離地表1.3 m 以下有分枝，則同樣測量分枝的胸徑、高度等。用羅盤儀測量坡向、坡度，用魚眼相機法測定平均郁閉度，用GPS 測量樣地中心海拔[20-21]。

表1 甜櫧種群的分布格局參數Tab. 1 Parameters for distribution pattern of C. eyrei population

1.2.2 徑級與齡級劃分 根據樣地調查所得的胸徑（DBH）數據，按5 cm 為一個徑級，由于DBH＜1.0 cm 的幼樹出生和死亡的時間短、變化快，按照CTFS 的相關規范沒有進行調查，1.0 cm ≤DBH< 5.0 cm 為Ⅰ徑級，5.0 cm ≤DBH< 10.0 cm 為Ⅱ徑級，以此類推，DBH≥ 50.0 cm 為Ⅺ徑級。

以空間序列代表時間序列，以徑級代表齡級，即Ⅰ徑級為Ⅰ齡級，以此類推[22-23]。

1.2.3 空間分布格局 根據甜櫧種群的生活史特點，按胸徑大小將甜櫧種群劃分成4 等。第1 等為小樹（1.0 cm≤DBH< 10.0 cm）；第2 等為中樹（10.0 cm ≤DBH< 20.0 cm）；第3 等為大樹（20.0 cm ≤DBH< 30.0 cm）；第4 等為過熟樹（DBH≥ 30.0 cm）。本研究中，在10 m × 10 m 的尺度下，采用以下指數對甜櫧種群不同大小等級結構的空間分布格局進行測定。

（1）方差均值比（Cx）。種群空間分布格局是指組成種群的個體在其生活空間的位置狀態或布局，最常用且簡便的檢驗指標是方差/平均數比率[1,24]。計算方法如下：

式中，V為樣本的個體數方差；m為樣本在樣方中的個體數均值；n為小樣方數；xi為某種群第i樣方內的個體數。

根據Cx值的大小判斷種群的分布格局：當Cx≈ 1 時，種群為隨機分布；當Cx< 1 時，種群為均勻分布；當Cx> 1 時，種群為集群分布。但實際上，由于種種原因，理論值與實際測量值會存在偏差，因而用t值檢驗確定兩者的偏離程度，，當t=t0.05時，理論值與實際測量值差異不顯著；當tt0.05時，表示顯著偏離泊松分布，為集群分布（Cx> 1）或均勻分布（Cx< 1）[2,25]。

（2）負二項參數（K）。計算公式為：

K值用于判別種群中植株的聚集程度，K值越小聚集程度越大。

（3）平均擁擠度（m*）。平均擁擠度指的是每個個體在相同的取樣單位中遇到其他個體的平均數[2]，計算公式為：

1.2.4 種群靜態生命表的編制 根據各個樣地的甜櫧種群實際存活個體數量，以第1 齡級存活個體數量按1 000株進行標準化，以下各齡級的株數按同比例換算，繪制靜態生命表，不進行平滑處理。

1.2.5 種群存活曲線的編制 存活曲線直觀表述了種群各齡級個體的存活狀況。利用甜櫧種群各齡級的種群標準化存活數的自然對數繪制存活曲線，并運用WPS 表格圖表工具進行存活曲線的方程擬合，若指數方程Nx=N0e-bx擬合效果好（Nx為x齡級時的種群標準化存活數lx的自然對數，N0、b分別為方程擬合的系數，下同），則存活曲線為Deevey-Ⅱ型，代表種群中各齡級個體的死亡率相同；若冪函數Nx=N0x-b擬合效果好，則存活曲線為Deevey-Ⅲ型，表示種群中的幼齡個體具有較高的死亡率，但隨著齡級增加死亡率降低且穩定[1]。

2 結果與分析

2.1 甜櫧種群的徑級結構

3 個樣地共計有甜櫧864 株，其中樣地1、樣地2和樣地3 中各有109 株、373 株、382 株。隨著樣地海拔的升高，樣地中的甜櫧株數增加，其中樣地1 中的甜櫧數量較少，明顯小于樣地2 和樣地3 中的數量。在樣地1、樣地2 和樣地3 中，胸徑1 ～ 30 cm 的甜櫧比例分別占74.31%、91.42%和89.53%。雖然樣地1 中的甜櫧個體數量少，但大徑級樹木（DBH≥30 cm）的數量占比大。

由圖1 可知，3 個樣地中甜櫧的徑級分布均有兩個高峰，其中，樣地1 和樣地2 中的甜櫧徑級分布高峰均出現在Ⅰ、Ⅴ徑級，而樣地3 中的甜櫧徑級分布高峰出現在Ⅰ、Ⅲ徑級。樣地1 中，甜櫧徑級在Ⅵ徑級之后有小的波動。樣地2 中，甜櫧的最大徑級為Ⅹ級，在Ⅺ級的數量為0。3 個樣地的Ⅰ ～ Ⅲ徑級個體均較多，種群更新較好，從發展趨勢上看，該群落的甜櫧種群比較穩定。

圖1 甜櫧種群的徑級分布Fig. 1 Diameter class distribution of C. eyrei population

2.2 甜櫧種群的空間分布格局

由表1 可知，從方差/均值（Cx）來看，樣地1 中的小樹、中樹、大樹、過熟樹均表現為集群分布。從K值來看，從小樹到中樹、大樹，聚集程度減少，但從大樹到過熟樹聚集程度增加。

從方差/均值（Cx）來看，樣地2 中的小樹、中樹、大樹均為集群分布，但過熟樹的Cx值接近于1，而且t

從方差/均值（Cx）來看，樣地3 中的小樹、中樹、大樹、過熟樹均表現為集群分布，方差/均值、平均擁擠度都表現出依次減少的規律。從K值來看，從小樹到中樹，聚集程度減少，但從中樹到大樹、過熟樹聚集程度增加。

2.3 甜櫧種群的靜態生命表

以空間序列代表時間序列，以徑級代表齡級，將徑級從小到大的順序看作是時間順序關系，編制甜櫧種群靜態生命表，結果見表2。由表2 可知，在樣地1 中，甜櫧種群在Ⅴ齡級的死亡率（qx）最大（63.16%），而在Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅷ、Ⅹ齡級的死亡率為負值，表明這些齡級的種群數量在增長，平均死亡率為5.72%。從Ⅰ齡級到Ⅲ齡級，甜櫧的生命期望（ex）增大，在Ⅲ齡級達到最大（8.28 個齡級），在Ⅲ齡級以后，生命期望快速減少，在Ⅵ齡級增加，之后有所波動。種群的徑級分布波動導致了生命期望波動，平均生命期望為3.99。

表2 甜櫧種群的靜態生命表Tab. 2 Static life table of C. eyrei population

在樣地2 中，甜櫧種群除在Ⅺ齡級沒有樹木導致Ⅹ齡級的死亡率為100%外，在Ⅵ齡級死亡率最大（63.27%），而在Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ齡級死亡率為負值，平均死亡率為30.25%，表明這些齡級的種群數量在增長。從Ⅰ齡級到Ⅱ齡級，甜櫧的生命期望（ex）增大，在Ⅱ齡級達到最大（8.76 個齡級），在Ⅲ齡級以后，生命期望快速減少，在Ⅶ、Ⅷ齡級有較小的增加，平均生命期望為3.00。

在樣地3 中，甜櫧種群在Ⅹ齡級死亡率最大（83.33%），其次為Ⅰ齡級（49.50%），平均死亡率為29.01%。甜櫧的生命期望最大值也在Ⅱ齡級（5.01 個齡級），之后逐漸減小，在Ⅴ齡級有較小的增加，平均生命期望為2.20。

消失率（Kx）與死亡率表現出一致的規律。

2.4 甜櫧種群的存活曲線

利用甜櫧種群靜態生命表的種群標準化存活數的對數值( lnlx)及其對應齡級繪制甜櫧的種群存活曲線（圖2）。利用Deevey 所構建的林木Deevey-Ⅱ、Deevey-Ⅲ型存活曲線的指數和冪函數模型[1]，分別模擬了3 個樣地甜櫧種群的存活曲線模型，所得模型如下：

圖2 甜櫧種群存活曲線Fig. 2 Survival curve of C. eyrei population

樣地1 存活曲線模型：

Nx= 7.038 e-0.023x(F= 13.790，R2= 0.599，P< 0.01 )

Nx= 7.126x-0.095(F= 10.175，R2= 0.511，P< 0.05 )

樣地2 存活曲線模型：

Nx= 8.695 e-0.077x(F= 15.567，R2= 0.629，P< 0.05 )

樣地3 存活曲線模型：

上述各式中，Nx為x齡級時的種群標準化存活數的自然對數值。

從相關系數來看，3 個樣地的指數方程擬合效果均較好，因此以指數模型用來描述甜櫧種群更為貼切，即Deevey-Ⅱ型存活曲線用來描述甜櫧種群更加合適，說明甜櫧種群在各齡級的死亡率基本相近。

3 結論與討論

植物種群結構是植物對自然環境因子適應性的體現，能夠反映種群內部個體生長發育的過程，在不同的演替階段有不同的種群結構，所以種群結構能夠體現種群的生存現狀和發展趨勢[26]。本研究中，雖然是在同一座山體，但因群落所在的海拔不同、地形不同以及干擾強度不同，甜櫧的種群結構并不完全相同。在最低海拔的樣地1 中，甜櫧的重要值（7.64%）位列第2，米櫧的重要值位列第1（8.92%），甜櫧的個體數量僅為109 株，但DBH≥30 cm 的大徑級樹木占比大（占25.69%）。而在海拔較高的樣地2 和海拔最高的樣地3 中，甜櫧的重要值均位列第1，分別為18.39%和12.32%，個體數量均超過300 株，但DBH≥30 cm 的大徑級樹木均僅占10%左右。人為干擾對森林群落的影響可以通過群落結構的變化而直接顯現[27]，楊梅研究認為甜櫧在輕度干擾條件下保持較為完整的年齡結構，而且在受到重度干擾后因其恢復能力強而始終處于優勢地位[13]。3 個樣地的徑級分布均除Ⅰ徑級高峰外，還有另外一個高峰（樣地1 與樣地2 在Ⅴ徑級，樣地3 在Ⅲ徑級），這種徑級結構可能與早年的林木采伐有直接關系。經考證，在1985 年，慶元縣林業科學研究所曾在該群落間伐過杉木Cunninghamialanceolata和馬尾松Pinusmassoniana商品材，形成一定的林隙，在不同程度上改善了林下光照條件，從而促進了甜櫧幼苗和幼樹的生長，但隨著林分的進一步郁閉，林下光照減弱，幼苗和幼樹的生長受到一定的限制。

種群空間分布格局是生物和生態過程（生態位、擴散限制、環境過濾、密度制約等過程）相互作用的結果[28]。種群格局的形成，一方面取決于物種自身特性，另一方面則與群落環境密切相關，群落環境包括生物因子和非生物因子[24]。集群分布是最為廣泛的一種分布格局，在自然條件下，大多數植物種群都是集群分布的[28-30]。國內對甜櫧種群的分布格局研究較多，甜櫧種群大部分為集群分布，隨著種群年齡的增加和徑級的增大，分布格局由集聚分布變為隨機分布，并且集群程度有降低的趨勢[12-19]。隨著樹木的生長，密度制約、非對稱競爭、有害生物作用等將導致部分個體死亡，從而使個體之間的距離增大，聚集程度會有所降低，物種空間分布隨著徑級的增大由聚集變成隨機或者均勻分布的趨勢已經在多個森林群落中得到驗證[28-31]。五嶺坑常綠闊葉林甜櫧種群從小樹到大樹均表現為集群分布，過熟樹有集群分布（樣地1 和樣地3），也有呈隨機分布（樣地2）。該群落甜櫧種群的聚集程度有隨著徑級的增大而減少的趨勢，但樣地1 中的過熟樹和樣地3 中的大樹、過熟樹聚集程度卻有所增加。樣地2 中甜櫧種群的分布格局與徐學紅等對浙江古田山甜櫧種群的研究結果基本相同[19]，而樣地1、樣地3 中甜櫧種群的分布格局與李立等對古田山24 hm2固定樣地甜櫧種群的研究結果基本相似[18]。

靜態生命表是根據某一特定時間對種群的年齡結構編制的，假定種群個體經歷了同樣的環境條件，雖然有一定的局限性，但在難以獲得動態生命數據時，如果應用得法，還是有價值的[1]。甜櫧種群的期望壽命在Ⅱ齡級或Ⅲ齡級達到最大值，之后隨著齡級的增加而逐漸減小。隨著樹木的生長，所需的生存資源和空間增多，自疏和他疏情況加劇，所以導致期望壽命逐漸下降[32]。相比較而言，樣地1 中甜櫧種群數量少，種內競爭不激烈，受密度制約不明顯，死亡率小，因而其平均生命期望遠大于另外兩個樣地。

利用種群結構特征能夠分析種群的過去，并預測種群將來的發展趨勢，但利用1 次調查數據進行分析或多或少存在一定的局限性。今后每隔5 a，我們將對固定監測樣地開展一次復查。如果需要更加全面而準確地掌握五嶺坑常綠闊葉林甜櫧及其他物種的種群特征和動態變化情況，還有賴于積累連續幾次的復查數據。