長江口濱海濕地有機碳循環過程及影響因素研究進展

楊中元， 婁 廈，2， 陳仕哲， Irina Fedorova Viktorovna，Dorzhievna Radnaeva Larisa， Elena Nikitina

（1. 同濟大學土木工程學院，上海 200092；2. 同濟大學長江水環境教育部重點實驗室，上海 200092；3. Institute of Earth Sciences， Saint Petersburg State University， 199034， 7-9 Universitetskaya Embankment， St Petersburg， Russia；4. Laboratory of Chemistry of Natural Systems， Baikal Institute of Nature Management of Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences， Ulan-Ude 670047， Republic of Buryatia， Russia）

工業革命以來，化石燃料的燃燒和土地利用方式的變化破壞了生態系統和大氣環境間的平衡，加劇碳排放趨勢。大氣二氧化碳濃度在過去 50 年急劇上升，達到現在的410×10－6左右，并呈現逐年上升的趨勢［1］。二氧化碳濃度上升導致全球溫室效應，海洋酸化、海平面上升、極端天氣等災害頻發。增加碳匯被認為是緩解二氧化碳增加和全球溫室效應的有效且成本低的方法之一。濱海濕地是海、陸生態系統之間的物質輸送的重要紐帶，具有高初級生產力、沉積率、碳埋藏率和低甲烷排放的特點，儲存了大量的“藍碳”，單位面積的碳固存率是陸地生態系統的15倍，約為海洋生態系統的50倍［2］。紅樹林、鹽沼和海草床通過光合作用或利用其復雜的根系捕獲泥沙和自然碎屑儲存大量碳，在陸地-海洋生態系統結構和功能中發揮著重要作用。

長江口是我國最大的河口，濱海濕地面積約2 500 km2，是上海最重要的生態屏障。崇明東灘濕地、九段沙濕地、南匯東灘等都是長江口鹽沼植被重要的分布區，具有重要的碳匯功能，是區域碳循環的重要組成部分。由于特殊的地理位置，受到上游陸域季節性陸源輸入、海域周期性潮汐與波浪水動力的影響，長江口濕地土壤和水質空間異質性明顯，形成了以蘆葦、海三棱藨草、互花米草為主的生物量和有機碳庫。 當前長江口濱海濕地植被和土壤有機碳來源、轉化、積累和儲存能力以及橫向碳交換被大多學者關注［3-4］。本文綜述了長江口濱海濕地有機碳空間分布、垂向埋藏、橫向輸送以及影響因素等方面的研究進展，總結了河口濕地有機碳循環過程的主控因素，相關內容可以為海洋生態系統“藍碳”預測和固碳增匯技術提供理論基礎，對雙碳戰略目標實現具有重要意義。

1 長江口濱海濕地有機碳時空分布

長江口濱海濕地中，實施生態修復工程后的崇西濕地土壤有機碳高于崇明東灘、九段沙等濕地，其中淡水潮灘優勢種的蘆葦表層土壤有機碳含量為（12.21±1.52） g·kg－1至 （15.55±1.47） g·kg－1。在水平空間分布上，受高潮灘蘆葦凋落物、根系分泌物輸入影響，隨高程增加不同季節間均表現為高潮灘＞中潮灘＞低潮灘［5］。在時間尺度上相同高程土壤有機碳含量總體趨勢為夏秋高于春冬，這與蘆葦的生長周期以及土壤有機碳累積、消耗平衡有關。

由于崇明東灘南北側土壤理化性質的差異形成不同植被分布特征，表層0～30 cm 深度土壤有機碳含量空間變異性較大，變化范圍為1.67～14.15 g·kg－1，平均值為 7.29 g·k－1，土壤有機碳儲量為1.15×108kg。相比東灘南部海三棱藨草等生物量較小的植被，北部的蘆葦、互花米草等植被地上生物量較大、高土壤鹽度、土壤礦化分解速率更慢等因素，導致高有機碳輸入低有機碳輸出，土壤有機碳含量呈現北高南低趨勢。高潮灘主要發育互花米草和蘆葦等優勢植被，且受到潮汐擾動頻率小，土壤有機碳容易持留，呈高潮灘高而低潮灘低的趨勢［6］。崇明東灘不同潮灘區域從春季（植物生長期）到冬季期間（植物枯萎期）土壤有機碳儲量逐漸積累，同時受到蘆葦長期沉積作用和互花米草高生物量的影響，總體大小分布特征為蘆葦植被帶＞互花米草植被帶＞海三棱藨草＞光灘，其中北部土壤有機碳儲量最高，中部次之，南部最小［7］。

九段沙濕地發育時間較短，與東灘濕地相比，土壤碳儲量整體較低［8］。土壤碳儲量50 cm 深度土壤中儲存的有機碳為2.28×108kg。中下沙蘆葦植被帶莖中含有大量難分解的木質素，且靠近東海，受高鹽度潮汐水作用，土壤微生物呼吸減弱，因此有利于有機碳積累，最高（7.66±0.74） g·kg－1；相比之下，由于江亞南沙生長地上生物量低的海三棱藨草，接受上游有機污染物和較低的含鹽量，這些因素促進了土壤呼吸，造成海三棱藨草植被帶土壤有機碳含量最低（3.92±0.25） g·kg－1，其含量差異性顯著，整體呈現中/高潮灘＞低潮灘［9］。

南匯潮灘受到各種人類活動的干擾，可分為自然濕地、促淤濕地和人工修復濕地，其中以互花米草為主的自然濕地植物生物量最高，淹水時間長，土壤呼吸低，導致0～40 cm 平均土壤有機碳含量最高（13.39±0.92） g·kg－1［10］。南匯南灘互花米草通過加快有機碎屑埋藏速率顯著提高了生境沉積物總有機碳含量，年平均值（4.60±2.19） g·kg－1顯著大于海三棱藨草（2.74±0.13） g·kg－1和光灘（0.88±0.4） g·kg－1。季節上，春夏季海三棱藨草、互花米草、光灘表層土壤有機碳消耗支出大于輸入導致有機碳含量顯著低于秋冬季［11］。

2 長江口濱海濕地有機碳垂向埋藏及其速率

濕地固碳主要是指有機碳的垂向輸送，即有機碳通過植物吸收、微生物作用等垂向沉積于土壤中的過程。濱海濕地有機碳主要有兩個來源，①是內源有機碳，指濕地植被凋落物和根系的累積；②是外源有機碳，指潮汐和河流運輸帶來的懸浮顆粒物質、有機質等，包括各種藻類和生物殘體［12］。濱海濕地的碳埋藏率因不同植被類型而變化，在全球尺度上，鹽沼濕地和紅樹林系統的平均碳埋藏速率分別為164 g·m－2·年－1和194 g·m－2·年－1［13］。長江口崇明東灘濕地互花米草和蘆葦的碳埋藏速率為（0.66±0.08） kg·m－2·年－1和（0.42±0.05） kg·m－2·年－1［14］。

鹽沼濕地碳匯速率通常通過沉積物堆積速率和土壤碳密度相乘得出，見公式 （1）。放射性核素（210Pb、137Cs、228Th、7Be） 同位素測年法和水平標志層法 （長石粉、沙子標記法） 常被用來測定河口、海岸及陸架區域沉積物沉積速率、沉積物年齡等。例如，段凌云等［15］利用過剩210Pb測定橫沙島和南匯潮灘沉積速率（1.03～1.94 cm·年－1）。吳綻蕾［16］利用長石標記計算短時間尺度 （1 年）崇明東灘沉積速率為11.6 cm·年－1，有機碳埋藏速率為760.19 t C·km－2·年－1，有機碳埋藏通量為0.34 Mt·年－1（1Mt=106t），顯著高于我國東海 （14.7 t C·km－2·年－1）、黃渤海陸架有機碳埋藏速率 （13.5 t C·km－2·年－1）。由于河水的搬運作用、復雜水動力環境、濕地植被消浪促於等多重因素影響，大量顆粒物質在河口沉積下來，決定了長江河口濕地較高的碳匯能力。

式中：VC，seq為碳匯速率，g·cm－2·年－1；ρSCD為土壤碳密度，g·cm－3；VSAR為沉積物堆積速率，cm·年－1。

3 長江口濱海濕地有機碳橫向輸送及其通量

3.1 徑流輸入

每年河流流入全球邊緣海的溶解有機碳（dissolved organic carbon， DOC） 通量約為（219.5±54.36） Tg C·年－1，1Tg=1012g。 顆粒有機碳（particulate organic carbon， POC） 通量為（204±21.73） Tg C ·年－1［17］。有機碳輸入輸出與徑流介導的水文過程密切相關，全球河流輸送的有機碳總量約占大陸或海洋凈碳累積量的17 %［18］。河口-海洋碳交換通量可以通過連續地測量碳濃度和流量直接計算，或者箱式模型［19］、遙感-水動力模型［20］等間接估計。長江口是中等強度的潮汐河口，處于上游河流排泄與潮水、鹽淡水交匯的雙向流動特殊位置，陸地碳庫與海洋碳庫緊密相連，同時還受到波浪及口外陸架環流等因素的影響，橫向碳交換強烈。每年長江輸送數百萬噸有機碳到長江口［21］。在大通水文站觀測的POC通量范圍從1998年0.9 Tg C·年－1［22］到2009 年1.52 Tg C·年－1［21］。由于季節、氣候和潮汐差異，河口有機碳收支具有高度時空異質性，其垂直、水平和時間變化增加了通量監測和估算的難度。因此，對于水動力條件復雜的長江口地區，除了直接測量河口-海洋碳交換的方法以外，常通過高分辨率的遙感數據結合數值模擬方法連續估算碳濃度。劉東［17］利用多源遙感和實測資料估算了2000—2013年長江大通長時間序列的DOC 月通量范圍為3.88×104～42.78×104t C，POC 為1.4×104～52.04×104t C，基本相同。Wang等［23］提出一種結合衛星數據 （the geostationary ocean color imager）和數值模擬（the finite volume community ocean model）的新方法確定了2011 年7 月至2018 年6 月大通、徐六涇水文站和長江口外長時間序列的年均POC 通量分別為（1.16 ± 0.16） Tg C·年－1， （1.29 ± 0.11）Tg C·年－1和（1.17 ± 0.11） Tg C·年－1。在河口地區沉積0.12 Tg C·年－1。以上研究成果定量描述長江口每年陸源有機碳輸運通量，其中采用某年或某月碳濃度乘流量的計算方法不可避免地出現誤差，而遙感衛星結合數值模擬的長時間序列建模方法可以更準確地評估有機碳輸運通量，分析季節性差異特征。

3.2 潮汐運動

潮汐運動可以驅動海洋和濕地生態系統間進行能量和質量橫向交換，懸浮物和POC在漲潮期間進入河口水環境，落潮時從海岸鹽沼橫向輸送出去。DOC、溶解無機碳（dissloved inorganic carbon，DIC）、POC 是鹽沼濕地橫向碳交換的主要形態。Yuan 等［24］發現2017 年7 月到2018 年4 月不同季節的崇明東灘潮溝系統大多表現為近海有機碳源，并且潮周期內通量范圍為－12.65～4.04 g C·m－2，結合文獻［25］，計算出2017年東灘潮間帶濕地冬季和夏季DOC 輸入輸出通量見圖1，表明側向交換是河口碳循環過程的重要途徑且存在季節差異。

圖1 2017年東灘鹽沼潮間帶DOC收支概念模型（單位：mol·m－2·d－1）Fig. 1 Conceptual model of DOC budget in Dongtan saltmarsh intertidal area in 2017（unit：mol·m－2·d－1）

目前，針對鹽沼濕地橫向碳交換的主要方法包括數學模型、現場觀測和遙感反演。數學模型大多結合水沙通量和實測水體碳濃度估算碳通量［24］。比如，河口有機碳穩態質量方程被用于計算DIC 和總有機碳 （total ogranic carbon， TOC）［26］。遙感反演通過有色溶解有機物吸收系數和葉綠素濃度遙感反演算法獲得DOC濃度結合流場計算DOC側向輸運通量［27］。除了對碳通量的數量進行定量化分析外，部分學者還通過沉積物碳同位素、碳氮比值等方法分析有機碳來源及組分［28-29］。

4 有機碳循環定量分析模型

濱海濕地生態系統有機碳循環定量分析模型根據其模擬對象分為機理模型和光能利用效率模型。常用的機理模型有TECO （terrestrial ecosystem model）、AVIM （atmosphere-vegetation interaction model）等幾種模型［30］。Huang 等［31］將詳細觀測數據與TECO 模型結合，預測泥炭地在氣候和環境變化下的土壤溫度和碳動態。與機理模型相比，光能利用效率模型集中于碳循環中的光合作用，計算植物固碳量，考慮影響因素更少。常見的有CASA （carnegieames-stanford approach） 、 VPM （vegetation photosynthesis model）等［22］。原一荃等結合野外觀測與CASA模型反演的方法，探討了崇明東灘南部鹽沼濕地凈初級生產力和時空變化［32］。由于長江口濱海濕地同一環境因子時空變異顯著，以及水-土-植物等間相互作用和周期性潮汐水文過程，濱海濕地碳循環模型簡化了各影響因素的交互關系，但無法解釋和表達植物季節動態變化、優勢物種選擇等動態過程，可以通過現場監測和物理模型實驗結合遙感反演識別影響有機碳的主控因素，厘清土-植物-水多相碳循環規律，構建潮汐水文過程、植物季節動態變化等子模型并組合水文、生物地球化學和植被等關鍵模塊使擬合效果更優。

5 長江口濱海濕地有機碳影響因素

5.1 植物群落

在大多數濱海濕地生態系統中，濕地超過90 %凈初級生產力以植物輸入（死亡的植物殘體、凋落物和根系）形式回到土壤，并構成土壤有機碳的重要外部物質來源。植物群落的組成、結構、生物量以及凋落物都與有機碳賦存、輸入及輸出密切相關，是影響碳存儲效率的重要因素。

長江口濱海濕地主要分布3種本地物種：蘆葦、海三棱藨草、藨草，以及外來物種互花米草。目前，國內外學者對長江口濱海濕地有機碳循環過程中植物群落作用研究主要集中于植物對濕地沉積物固碳貢獻及POC、DOC輸入輸出等方面產生的影響。吳綻蕾等［33］通過建立碳同位素質量平衡混合模型計算出長江口崇明東灘秋冬季海三棱藨草輸入到沉積物中有機碳為2.06 mg·g－1，約占有機碳庫含量的31.20 %。頓佳耀等［28］基于δ13C 線性混合模型計算出崇明東灘鹽沼表層沉積物有機碳主要來源于懸浮顆粒物 （43.53 %±22.44 %） 和植被 （43.29 %±24.82 %），底棲微藻貢獻率較低 （13.20 %±8.40 %）。

鹽沼植物生物量與種類對濕地碳輸入具有顯著影響。長江口南匯灘涂互花米草濕地有3 種類型：自然濕地、促淤濕地和人工恢復濕地。其中，自然濕地單位面積植物生物量最高（6.92±0.01） kg·m－2，其次是人工恢復濕地和促淤濕地（6.55±0.91） kg·m－2和（5.66±0.36） kg·m－2，對應的地下土壤（0～40 cm）有機碳密度分別為23.26、17.95和12.21 kg·m－2CO2［10］。在崇明東灘濕地，互花米草群落的總生物量（5， 750.7±813.1） g·m－2顯著大于海三棱藨草群落（812.7±127.4） g·m－2，其垂向最大土壤碳儲量（179.2±16.7） g·m－2也高于海三棱藨草群落（109.9±12.6） g·m－2［34］。然而這并不意味著植物生物量越高，對土壤中的有機碳貢獻量就越大。在崇明東灘鹽沼中南部蘆葦帶和北部互花米草帶覆蓋下的沉積物中，盡管互花米草初級生產力很大，但由于建群時間短、生長周期長、凋落物分解速率快和礦化度高等因素，導致互花米草帶沉積物中的植物絕對貢獻率（7.70 %）遠小于蘆葦帶（60.43 %）［28］。

植物生物量的50 %往往分布在根莖葉或凋落物中，這些因素也對土壤有機質輸入輸出產生影響。原一荃等［4］研究發現有機碳在鹽生植物地下根系密集的區域最大，有機碳與地下生物量呈正相關。混合植被群從和蘆葦植被群從沉積物有機碳變化趨勢與地下生物量分別表現為極顯著正相關、顯著正相關。李鈺［35］設計可與二氧化碳和甲烷同位素儀相連接的圓柱形密閉培養罐進行了濕地土壤有機碳礦化的室內培養實驗，選取長江口崇明東灘、啟東等潮灘濕地的三種典型植被枯落物添加后，發現其分解對土壤有機碳含量與無添加土壤相比顯著提高，且添加海三棱藨草后的增幅明顯大于互花米草和蘆葦，添加蘆葦葉枯落物的增幅大于添加其莖枯落物。

此外，濕地植被還通過枝條降低水速，產生阻力，減少冠層內的動量以及將沉積物與其根莖結合等方式，創造一個弱水動力和高沉積率的環境，加速有機碳和陸相有機物質沉降。較弱的水動力環境通常會促進含有細顆粒和低體積密度的沉積物積累，而這些沉積物與POC、DOC 的富集有關。費蓓莉等［36］經過崇明東灘濕地不同群落潮溝的對比，發現各季節漲、落潮周期后，水平和垂直冠層結構稠密的Poaceae 群落（蘆葦為主）攔截泥沙和植物碎屑的效果較冠層低矮的Cyperaceae 群落（海三棱藨草和糙葉薹草為主）要好，表現為POC凈輸入趨勢。然而，冠層低密度和根莖死亡會直接導致土壤黏聚力降低，導致落潮時泥沙和相關的POC輸出到近海［37］。

互花米草入侵上海崇明東灘濕地后主要通過改變進入土壤的凋落物和根系的數量和質量來提高土壤有機碳庫，與九段沙濕地研究結果一致［38-39］。由于互花米草群落根莖和根系生物量高，植物殘體分解率高，初級生產力在2 800～3 889 g·m－2，有機碳濃度較高。有研究表明，與高潮灘蘆葦（（4.74±0.24） kg C·m－2）、低潮灘海三棱藨草（（2.80±0.16） kg C·m－2）土著植物土壤有機碳庫相比，互花米草的入侵顯著增加了植物凈初級生產力，高潮灘和低潮灘互花米草的土壤（0～100 cm）有機碳庫，分別為（5.52±0.18） kg C·m－2和（（4.10±0.15） kg C·m－2）［38］。同時入侵后植物群落結構的變化增加了橫向物質交換中的沉降，使得互花米草鹽沼中植物和土壤的碳氮庫顯著高于蘆葦［14］。

5.2 水質理化性質

河口濕地的水質理化性質變化直接影響陸域-河口-海域間的有機碳循環。鹽度變化是河口鹽沼濕地特有的環境因子。鹽度不僅是淡水-鹽水混合的指標，也影響著生物化學過程。長江口表、底層DOC均與鹽度呈顯著負相關，這與世界諸多河口研究結果一致。但隨著顆粒態向溶解態轉化和海水的稀釋作用平衡的變化，DOC并不完全在長江口具有保守性下降行為［40］。POC與鹽度關系也不會完全隨著鹽度的增加而降低，其濃度分布還受到流速、渦動擴散疊加生物作用等其他方面的影響［41］。河口濕地鹽度的變化還顯著制約濕地土壤有機碳的輸入、礦化過程。薛蓮［42］通過單因素盆栽控制實驗指出淹水鹽度帶來的土壤鹽度升高會顯著降低長江口潮灘植物蘆葦、互花米草生長末期土壤有機碳儲量。同時鹽度增加會對有機碳礦化進程中的微生物生理機能造成影響，轉變礦化路徑［43］。

葉綠素 （Chl-a） 可以反映河口地區的生物活性，也與有機碳循環密切相關。在長江河口秋冬季節，DOC與葉綠素呈現正相關，反映了浮游植物現場生產是區域內有機碳的重要來源［40］。5月和8月隨水溫升高，生物活動的增強，溫度也成為顯著的影響因素。長江口地區POC以陸源有機碳為主，POC分布與懸浮顆粒物含量、濁度呈顯著正相關關系。但是，長江口有機碳的質量分數POC %卻隨懸浮物含量增加而下降。隨著懸浮物含量的增加，水體的透光性減弱，浮游植物對顆粒有機碳的貢獻降低［41］。此外，隨著鹽度、溫度、溶解氧、濁度等驅動因子的消長導致水體化學環境的變化，進而影響到水體有機碳與無機碳的遷移轉化過程。

5.3 土壤理化性質

土壤鹽分含量主要通過控制植物生長和微生物活性，從而對碳輸入和轉化產生影響。長江口崇明東灘土壤全鹽量與土壤有機碳含量呈顯著正相關，是影響土壤有機碳含量的首要因子。崇明東灘北部高鹽度區域相比南部低鹽度南區域，具有較多地上生物量大的互花米草和更高的有機碳輸入，也具有更慢的土壤礦化速率［6］。研究表明，過量的鹽分會抑制土壤微生物過程（碳礦化、有機質分解、微生物活動）。九段沙下沙區域高潮灘土壤鹽度較高，導致較低的土壤微生物呼吸和土壤呼吸，促進有機土壤物質的固存［44］。同時，土壤鹽分也會降低植物生產力和碳輸入從而影響土壤碳積累。薛蓮等［45］采用單因素盆栽實驗發現隨著土壤鹽度增加，蘆葦、互花米草和海三棱藨草地上部分、總體碳儲量與土壤鹽度均呈顯著線性負相關關系。

溫度是影響濕地沉積物有機碳積累和分解的主要因素。溫度升高可以一定程度上提高土壤有機碳礦化速率。低溫條件可以抑制微生物活性，減弱了土壤呼吸速率，從而有利于土壤有機物質的積累。土壤水分主要通過改變土壤需氧和厭氧條件從而影響外源輸入以及土壤有機碳礦化速率。但根據目前研究土壤水分與土壤有機碳儲量的關系較為復雜，不同研究存在不同結論。長江口南匯潮灘3種植物生境沉積物（光灘、海三棱藨草和互花米草）含水率與沉積物總碳、總有機碳含量呈顯著正相關［11］。含水量增加時，氧氣可利用性下降，有機質礦化分解速率減慢，土壤有機碳易發生積累［46］。同時總有機碳含量增加，吸附大量水分子并存留在沉積物間隙中，提高沉積物含水率。然而，由于崇明東灘光灘土壤中有機質輸入量遠低于蘆葦、互花米草鹽沼植被帶，導致含水率較高的光灘區域的有機碳儲量低于鹽沼植被帶，土壤含水量與碳儲量呈負相關［7］。

土壤pH、容重及粒徑對土壤有機碳穩定性具有重要影響。土壤pH 主要通過影響土壤微生物活性從而影響有機碳積累。pH 在一定范圍內（7.68～8.13）與長江口崇明東灘濕地有機碳儲量呈正相關［7］。當pH 高于8.5 或低于5.5 時，強酸或強堿都會抑制土壤微生物活性，降低有機質分解轉化作用。土壤容重和粒徑對土壤溶質遷移、吸附能力、礦化速率等有很大影響。崇明東灘濕地有機碳儲量與土壤容重呈負相關，與中值粒徑呈顯著負相關［6-7］。粒徑大小影響土壤有機碳的吸附能力。顆粒物越細，比表面積越大，越容易吸附有機質。在東灘濕地鹽沼和光灘兩個測點，懸浮泥沙中顆粒態有機碳濃度與粘土和細粉砂之間存在正相關，與中粉砂和粗粉砂間存在負相關［47］。李艷麗等［48］通過分析崇明東灘兩種濕地類型發現：南部地區蘆葦型砂壤土孔隙較大，含水量和含鹽量均較低，有利于微生物生長和有機碳分解；東北地區蘆葦/米草型粘土含水量和含鹽量均高，微生物活性弱，有機碳匯聚能力高。

此外，進入河口濕地的外源氮等營養物質也對土壤碳庫、可溶性有機碳釋放、有機碳分解等過程產生重要影響。首先，氮素短期內輸入促進植物生長，提高生物量，增加了土壤碳含量。長江口崇明東灘濕地土壤總氮儲量與有機碳儲量具有極顯著關系［7］。九段沙濕地中下沙硝態氮含量含量與有機碳含量顯著相關［39］。長期氮輸入可能造成濕地生態系統飽和，制約土壤“藍碳”功能［49］。其次，外源氮的輸入能促進植物凋落物和根系分泌物增加或影響土壤pH，從而促進土壤溶解態有機碳的形成和釋放［49］。不僅如此，土壤碳/氮 （C/N）變化會改變土壤微生物生物量和活性，導致有機質組分分解的變化。崇西濕地C/N在15以下10左右（適合微生物活動的碳氮比約為25），說明土壤有機碳腐殖化程度較高，有利于土壤碳積累［5］。

5.4 陸源輸入和海域水動力作用

長江徑流攜帶大量物質進入河口地區，對河口海岸的生態、環境具有重要影響，也直接影響著長江口濕地有機碳循環。2012年，長江口DOC入海通量呈現夏季＞秋季＞春季＞冬季的趨勢，與長江徑流量的季節變化趨勢基本一致，表明徑流量是影響DOC入海通量的重要因素。沉積物是POC在水環境中的主要載體，POC入海通量呈現夏季＞春季＞秋季＞冬季的趨勢，與長江輸沙量的季節變化趨勢基本相同，表明POC入海通量與長江輸沙量相關性最強［50］。

長江口潮汐呈現半月和半日變化，內支發生不對稱漲落潮變化，這對流速和泥沙動力有很大影響。因此，在不同潮汐周期和潮汐階段，有機碳會表現出不同的分布、變化和行為。崇明東灘濕地鹽沼地區和光灘大潮小潮之間有機碳總通量相差1個數量級，且輸移過程表現為漲潮初期向岸輸移，漲落潮后期離岸輸移的正弦曲線變化規律［47］。首先，潮汐運動引起的地表徑流控制著水位和水流速度，直接影響鹽沼濕地碳的遷移速率和輸移量。東灘濕地鹽沼和光灘測點各潮次有機碳總通量與平靜天氣條件下最大水深的三次方呈顯著正相關［47］。潮差較大的長江河口（年平均2.66 m），相比漲潮，退潮的持續時間更長并且流速更大，更多的有機碳被輸出［24］。其次，潮汐不僅改變水動力條件，還會改變水體和土壤化學性質，如鹽度、pH、氧化還原電位，影響到有機碳運移、沉降和儲存。在周期性潮汐作用下，鹽沼濕地水體和土壤鹽度的變化從海到陸表現梯度差異，例如東灘濕地半月周期內，大潮期低潮灘土壤含水量、鹽度和硫酸鹽的增加幅度大于高潮灘，低潮灘土壤氧化還原電位降低幅度則小于高潮灘，進而影響到有機碳的運移和沉降［51］。

5.5 地下水-地表水交換作用

除了徑流、潮汐等地表水體對有機碳動態變化產生影響，地表水-地下水間碳交換也是濱海濕地碳循環中非常重要且又容易被忽視的過程。地下水-地表水交換過程包括間隙水交換和海底地下水排放。地下水和地表水可以通過對流與擴散作用及底棲動物洞穴發生密集的間隙水交換，從而影響水體中有機碳濃度。目前間隙水交換量化的研究方法主要有直接測量法、水文模型和同位素示蹤等3種方法［52］。根據鐳同位素估算，崇明東灘鹽沼濕地近岸水體中間隙水源DOC通量為（9.97±6.96）×105mol·d－1，占總碳輸入量的35.6 %，是近岸水體DOC的主要來源［25］。此外，海底地下水碳 （DOC和DIC） 排放通量隨降雨改變會造成不同程度的流失，濕季大于干季，根據氡 （222Rn）質量平衡模型估算DOC通量在濕季和干季分別為（0.31±0.30）和（0.25±0.23） mol·m－2·d－1，DIC通量在濕季和干季分別為（0.70±0.82）和（0.25±0.24） mol·m－2·d－1，碳通量超過當地河流的輸入［19］。由此可見，在地下水與地表水交換過程中間隙水排放和海底地下水排泄兩種途徑都會影響地表水體DOC和DIC濃度，并且通量隨降雨和潮汐的變化而變化。這些變化可以影響鹽沼等藍碳生態系統的潛在碳匯能力和評估，應該被考慮到濱海濕地碳收支平衡中，但是同時也加大了濕地碳庫評價的不確定性。

5.6 人類活動和全球氣候變化

河口濕地通常位于經濟發達地區，受到高壩和港口建設、灘涂圍墾、污染物排放等人類活動的嚴重干擾。與此同時，在全球氣候變化的背景下，海洋熱浪、特大暴雨洪水、干旱極端水文條件和氣候事件頻發，對河口地區水環境造成影響。

河口地區碳埋藏和礦化速率受到當地和全球環境變化的影響。極端水文天氣條件下，徑流、降雨和風的異常變化會影響濱海濕地植物群落結構、生態系統功能以及碳循環過程。氣候變暖通過土壤鹽分增加，提升耐鹽物種優勢度，降低植物群落冠層，從而導致在極端事件發生時植被抵抗力與恢復力降低，減弱了總初級生產力、凈生態系統CO2交換、土壤甲烷排放等多個碳循環過程的碳通量［53］。根據2021 年Intergovernmental Panel on Climate Change第六次報告［1］，由于南極冰蓋消融過程的深度不確定性，2100年全球平均海平面將會上升接近2.0 m。海平面上升條件下，風暴潮發生的頻率和強度均會增加，導致濱海濕地將直接受到更為嚴重的洪水侵襲。尤其在夏秋季的風暴潮期間，大量的有機質（5～6 倍）從鹽沼濕地中輸出，輸出的碳可能促進河口微生物代謝，推動二氧化碳排放到大氣中［24］。

人類活動極大地改變了河口地區的水沙運動和物質輸運規律。與三峽大壩筑壩前期（1953—1985年）相比，長江口沉積物中陸地有機碳的埋藏量減少了約97.3 %，泥沙和顆粒有機碳通量分別減少了72.7 %和82.7 %。隨著大壩建設和海平面上升，三角洲侵蝕可能會進一步改變河口的有機碳循環過程和埋藏模式［54］。大量污染物 （Cu、Cr、Zn、Mn、As、Pb、Cd）通過物理吸附和化學螯合反應等形成金屬-有機絡合物而富集到長江口潮間帶沉積物中。研究發現， TOC 均與7 種重金屬呈顯著正相關［55］，從而對有機碳空間分布產生重要影響。

6 結論與展望

本文從有機碳循環及其時空分布、垂向埋藏及其速率、橫向輸送及其通量、有機碳循環定量分析模型和影響因素5個方面綜述了長江口有機碳循環特點和影響因素的相關研究。 主要結論如下：

（1） 在土壤有機碳水平空間分布上，崇西濕地＞崇明東灘＞九段沙＞南匯潮灘。且中/高潮灘＞低潮灘。總體上表現為蘆葦植被帶、互花米草植被帶有機碳含量高于海三棱藨草和光灘。時間尺度上，崇西濕地夏秋高于春冬，崇明東灘濕地和南匯潮灘春夏低于秋冬，這與植物的生長周期以及土壤有機碳累積、消耗平衡有關。

（2） 每年長江通過徑流輸入數百萬噸陸源有機碳到長江口，導致河口濕地有機碳埋藏速率為760.19 t C·km－2，形成較高的碳匯能力。遙感衛星結合數值模擬的長時間序列監測方法可以更準確地評估有機碳輸運通量變化，分析季節性差異特征。

（3） 長江口濱海濕地環境因子時空異質性高，以及水-土-植物等間相互作用和周期性潮汐水文過程，濱海濕地有機碳循環模型還需厘清土-植物-水多相碳循環規律，構建潮汐水文過程、植物季節動態變化等子模型并組合水文、生物地球化學和植被等關鍵模塊使擬合擬合效果更優。

（4） 鹽沼植物生物量與種類對濕地碳輸入具有顯著影響，冠層結構稠密的植物，如蘆葦，能減緩水流并捕獲更多的有機碳。DOC、POC和鹽度、溫度、葉綠素、濁度等水質指標密切相關。土壤鹽度等理化性質以及外源氮輸入對土壤有機碳穩定性產生不同影響。徑流輸入、海域水動力作用、地下水與地表水交互作用這些水動力因素會導致水平有機碳通量發生動態變化，其中間隙水交換是一個不可忽視的溶解碳來源。大壩、污染物排放等人類活動和氣候變暖、風暴潮等全球氣候變化因素也會影響有機碳循環過程。

基于上述結論和存在問題，提出對未來工作的展望：

（1） 加強對崇明島、九段沙等長江口濱海濕地土壤碳庫和長江口有機碳輸運通量進行大范圍和長時間序列動態觀測，同時結合流量、水位等水文數據和遙感衛星數據建立數據庫，這對在未來極端氣候條件下，及時準確了解河流和濕地有機碳物質的響應和建立有機碳預測模型具有重要意義。（2） 不斷優化濱海濕地有機碳循環定量分析模型，開展長江口植被區和非植被區植物-土壤-水動力-水質-有機碳耦合機理相關研究工作，明確不同季節不同因子，如植物碳，對有機碳源匯轉化產生的影響及其規律，建立有機碳循環過程表征公式，以期在已有的基礎上得到精度更高的模擬結果。（3） 根據長江口濕地水體各類端元的碳、鐳同位素特征，提高量化植物碳埋藏、徑流輸入、海域水動力作用、地下水-地表水交換作用對有機碳通量貢獻的準確性，探索人類活動驅動下，濱海濕地重金屬、有機碳等復合物質通量輸運特征，有利于準確評估鹽沼生態系統固碳能力。

作者貢獻聲明：

楊中元：構思框架，撰寫、修改文稿。

婁 廈：構思框架，論文思路，文本修改、確定文稿。

陳仕哲：全文審閱。

Irina Fedorova Viktorovna：全文審閱。

Dorzhievna Radnaeva Larisa：全文審閱。

Elena Nikitina：全文審閱。