川黔地區瀕危植物紅豆樹種群結構與數量動態特征

王明彬 韋小麗 韋憶 王嫚 余大龍 袁剛毅

摘 要： ???紅豆樹（Ormosia hosiei）是我國南方特有珍稀瀕危植物，具有極高的經濟價值和人文價值。為了解紅豆樹種群在川黔山區的生存現狀及制約種群發展的原因，該文以川黔4個區域紅豆樹自然種群為調查對象，采用典型樣地調查的方法，根據不同種群的分布特征，每個種群分別設置2個面積為20 m × 20 m的具有代表性的樣地進行調查，通過編制種群靜態生命表、繪制存活曲線、計算數量動態指數、利用生存函數及時間序列模型分析了川黔山區不同紅豆樹種群的結構與動態特征。結果表明：（1）河株村和干耳盤村種群齡級結構呈倒“J”型結構，陳家灣村和絨春村種群呈不規則“啞鈴”型結構，紅豆樹種群自然更新能力強，但中齡級個體容易缺失。（2）4個種群均為增長型，存活曲線接近于Deevey- Ⅱ型，其中河株村、陳家灣村和絨春村種群消失率和死亡率呈“多峰型”，種群在生長中期容易受到外界干擾。（3）紅豆樹種群數量動態變化表現為幼齡級個體死亡率高，成熟齡級個體數量動態穩定的特點，其形成原因與山區地形特點和紅豆樹種子傳播特性有關。（4）RDA排序結果顯示，海拔和坡度是影響幼齡個體數量結構的主導因子，干擾強度是影響種群中高齡個體數量結構的主要因素。綜上表明，川黔山區紅豆樹天然種群結構與數量特征的形成受制于山區地形特點、紅豆樹自身繁殖特性以及環境壓力；通過對種群幼齡個體密度控制和中齡個體生長空間進行管理，可以提高種群幼苗存活率，促進中齡個體健壯生長，維持紅豆樹天然種群穩定性。

關鍵詞： ?紅豆樹， 瀕危植物， 種群結構， 靜態生命表， 生存函數

中圖分類號： ??Q948.15

文獻標識碼： ???A

文章編號： ??1000-3142（2024）01-0179-14

Population structure and number dynamic ?characteristics

of ?endangered plant Ormosia hosiei in

Sichuan and Guizhou provinces， China

WANG Mingbin， WEI Xiaoli*， WEI Yi， WANG Man， YU Dalong， YUAN Gangyi

（ College of Forestry， Guizhou University， Guiyang 550025， China ）

Abstract： ??Ormosia hosiei is a rare and endangered plant that is narrowly distributed in South China， with important economic and humanistic values. In order to find out its survival status and the reasons that restrict its development， we investigated the natural populations of O. hosiei in four regions of Guizhou and Sichuan provinces. According to the distributive characteristics of different populations， we set up two 20 m × 20 m for each population by using the method of plot investigation and conducted a community survey in each plot. The structural characteristics of O. hosiei populations were analyzed by establishing population static life tables and drawing populations survival curves. Four survival functions， number dynamic index， and time series model analysis were used to describe survival status. The results were as follows： （1）The age-class structure of O. hosiei populations were in the shape of “J”at Hezhu Village and Ganerpan Village， in the shape of “Dumbbell”at Chenjiawan Village and Rongchun Village， the populations had strong natural renewal ability， but middle-aged individuals were easily missing. （2）The four populations belonged to the increasing type， the survival curves of populations are close to Type Deevey-Ⅱ， the disappearance rate and mortality rate of O. hosiei populations showed a “Multimodal” pattern in Hezhu Village， Chenjiawan Village and Rongchun Village， indicating that the populations were susceptible to external disturbances in the middle period. ?（3）All O. hosiei populations in different regions appeared to decrease in the early stage and keep dynamically stable in the medium-late stage， and the formation reasons were related to the topographic characteristics of mountainous areas and the seed dispersal characteristics of O. hosiei. （4）RDA analysis showed that altitude and slope were the dominant factors affecting the populations structure of young individuals， and interference intensity was the main factor affecting the number structure of older individuals. All the above results indicate that the structural and number characteristics of O. hosiei populations in different regions are restricted by the topographic characteristics of mountainous areas， the reproductive characteristics of O. hosiei and the environmental pressure; By controlling the density of young individuals and managing the growth space of middle-aged individuals， we can increase the survival rate of the seedlings， promote the healthy growth of middle-aged individuals， and maintain the stability of the natural populations of O. hosiei.

Key words： ??Ormosia hosiei， endangered plant， population structure， static life table， survival function

珍稀瀕危植物指受自身原因或外界干擾的影響，其野生種群面臨很大滅絕風險的一類特殊群體。環境條件的不斷變化和人為活動的過度干擾，導致這類物種的生存受到嚴重威脅（馬晨晨等，2017； 許恒和劉艷紅，2018）。瀕危植物保護生物學以瀕危物種的生物生態學特性、生活史及生存環境為切入點，通過分析瀕危植物的生存潛力、發展規律及其瀕危機制，為瀕危植物的保護和管理提供科學的指導依據（臧潤國等，2016； 高嵐等，2019）。其中，研究種群結構與動態是了解瀕危植物生態特性的重要方法，也是探討物種瀕危原因的重要途徑（王進等，2020）。通過靜態生命表和存活曲線可以展現種群結構特征，了解種群不同年齡個體之間的動態差異，從中找出種群發展與變化規律（金慧等，2019； 唐鳳等，2022）。通過生存函數及時間序列預測模型等統計學方法，可以分析種群生存現狀及演替方向，評價種群與環境之間的相互關系，找到制約種群發展的關鍵因素（李娟等，2019）。種群結構與數量動態特征是種群生態學研究的核心內容，也是瀕危植物保護生物學的重要方法，以種群結構與數量特征來探討物種瀕危機制，對瀕危物種的保護和利用具有重要意義（鄒天才等，2021）。

紅豆樹（Ormosia hosiei）為蝶形花科（Papilionoideae）紅豆屬（Ormosia）的常綠或落葉喬木，為國家二級重點保護野生植物。紅豆樹是我國特有種，主要分布于我國貴州、四川、福建、浙江等省份，是我國南方地區珍貴用材樹種之一，也是南方地區重要的風水樹種，具有極高的經濟價值和人文價值（李峰卿等，2018a）。由于紅豆樹木材珍貴，樹皮與種子被老百姓視為重要的藥材（張琳婧等，2021），因而其遭到過度的利用與破壞，加之紅豆樹自然擴散能力差，其更新幼苗幼樹均分布在母株周圍導致激烈的種內和種間競爭，造成紅豆樹種群分布范圍以及種群數量不斷減少，趨于瀕危狀態（邱浩杰等，2020）。國內外有關紅豆樹的研究集中在生物學特性、遺傳分布、育苗造林、人工林經營等方面（蔡勇，2007； Zhang et al.， 2012; 尤根彪等，2017; 李峰卿，2018a）。針對紅豆樹天然種群特征的研究主要集中于浙江、福建等地，分布于溪流、河谷等流域附近的紅豆樹種群（謝慕華，2015； 劉鵬等，2017； 李楊等，2021），李峰卿等（2017）對3個小流域紅豆樹天然居群的研究表明，水流對紅豆樹種子的傳播起重要作用，是影響紅豆樹種群發展的重要因素。對分布于西南山區，與河流相隔較遠的紅豆樹種群生存現狀、種群結構特征、種群發展規律及瀕危原因的研究尚未見文獻報道。缺乏種群生態學特征的相關研究，不利于該區域紅豆樹種群的保護和管理，因此，本研究以川黔地區生長于山地上的紅豆樹天然種群為研究對象，采用樣地調查的方法，通過對分布于不同自然條件下的紅豆樹種群結構特征、發展規律及影響因素進行對比研究，擬探討以下兩個科學問題：（1）川黔山區紅豆樹天然種群生存現狀如何，不同自然條件下種群結構特征與動態發展規律有何不同；（2）立地環境對紅豆樹種群結構特征有何影響，種群如何適應外界干擾。以期通過對川黔地區紅豆樹種群結構與動態的研究，為該區域紅豆樹天然種群的保護和管理提供科學的理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

2021年6—11月期間，根據資料記載對貴州及四川兩省14個樣點進行實地踏查，發現存在4個種群數量較大的紅豆樹天然種群，即四川省中江縣河株村和江安縣陳家灣村、貴州省關嶺縣干耳盤村和望謨縣絨春村。研究區地處四川及貴州兩省，該區域屬于亞熱帶季風氣候，海拔在289～1 020 m，年平均氣溫16.7～19.5 ℃，年平均降雨量900～1 656 mm。4個紅豆樹分布區林分類型為常綠闊葉混交林或針闊混交林，除紅豆樹外，4個區域主要喬木樹種有柏木（Cupressus funebris）、油茶（Camellia oleifera）、樸樹（Celtis sinensis）、桑樹（Morus alba）、枳椇（Hovenia acerba）、山核桃（Carya cathayensis）、楓香樹（Liquidambar formosana）等。灌木層主要有油茶、楤木（Aralia chinensis）、杜荊（Vitex negundo）、吳茱萸（Tetradium ruticarpum ）等。草本層植物主要有鱗蓋蕨（Microlepia hancei）、鳶尾（Iris tectorum）、大葉仙茅（Curculigo capitulata）、香附子（Cyperus rotundus）、紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）等。研究區紅豆樹分布地理位置見圖1，研究區基本情況見表1。

1.2 樣地設置及調查方法

調查樣地的大小取決于目標樹種分布范圍、地形以及種群數量（李偉等， 2014）。珍稀瀕危植物受地理分布、地形條件及人類干擾的影響，種群分布區域可能相當有限，調查樣地需要根據種群實際分布特征進行設計。Li 和 Zhang（2015）的研究表明，30 m × 30 m的樣地可為瀕危植物的種群結構研究提供很好的代表性樣本。本研究根據紅豆樹不同種群的分布特征，每個種群分別設置2個面積為20 m × 20 m的具有代表性的樣地進行調查。調查內容：（1）詳細記錄樣地環境信息，即經緯度、海拔、坡度、郁閉度等數據；（2）對樣地內所有紅豆樹及其他喬木樹種進行每木檢尺，分別記錄物種名、胸徑（diameter at breast height， DBH）、樹高（tree height， H）等信息；（3）以5 m × 5 m為調查單元，對紅豆樹更新幼苗（H＜50 cm）編號，記錄其地徑、高度等數據；（4）各樣地內沿對角線各取3個0～20 cm土壤樣品，用于測定土壤有機質、pH等；（5）不同樣地的人為干擾強度根據調查結果參照袁剛毅等（2021）的方法進行賦值，最大賦值為1，最小為0。

1.3 年齡結構劃分

采用得到廣泛應用的“空間代替時間”，以樹高或胸徑代替齡級的方法進行紅豆樹種群特征分析（孟憲帥和韋小麗， 2011; 楊慧琴等，2020）。結合樣地調查數據和紅豆樹種群的生長狀況，參考張群芳等（2015）對紅豆樹種群齡級結構的劃分方式，將樹高（H）＜50 cm的個體劃為第Ⅰ級，H＞50 cm且胸徑（DBH）＜5 cm的個體歸為第Ⅱ級，之后DBH以5 cm為一個徑階，DBH≥25 cm則為第Ⅶ級。

1.4 種群動態量化

采用陳曉德（1998）種群結構動態量化分析方法對紅豆樹種群結構進行定量描述，以種群動態變化指數（Vn）來評價紅豆樹種群結構動態。

1.5 種群靜態生命表和存活曲線

對原始調查數據進行勻滑修正（Bisht et al.， 2013; 楊立榮等，2015），以修正后各齡級內個體數進行紅豆樹種群靜態表編制。以標準化存活數為縱坐標，齡級為橫坐標繪制紅豆樹種群存活曲線；參考Helt 和 Loucks（1976）的數學模型，采用指數模型Nx=N0e-bx來檢驗Deevey- Ⅱ型存活曲線，冪函數方程Nx=N0x-b檢驗Deevey- Ⅲ存活曲線類型。

1.6 生存分析

采用生存函數S（i）、累計死亡率函數F（i）、死亡密度函數f（ti）及危險率函數λ（ti）進行紅豆樹種群的生存分析（楊鳳翔等，1991），了解種群動態發展規律。

1.7 時間預測模型

采用時間序列預測中的一次移動平均法（拓鋒等，2021）對紅豆樹不同種群動態變化進行分析，預測經過2個、4個、6個齡級時間后不同紅豆樹種群各齡級個體數量。

1.8 數據統計分析

利用Excel 2010進行數據處理，Origin 2022統計分析及繪圖。采用Canoco 5 軟件的冗余度分析（RDA）方法檢驗紅豆樹種群數量結構與環境因子之間的關聯性，以海拔、坡度、郁閉度、土壤有機質、土壤pH及干擾強度作為環境數據，參照國家林業行業標準中主要樹種齡級與齡組劃分（LY/T 2908—2017）方法及紅豆樹種群生長特性，將紅豆樹種群劃分為3個齡組：幼齡組Ag1（包含第Ⅰ和第Ⅱ齡級）、中齡組Ag2（包含第Ⅲ、第Ⅳ、第Ⅴ齡級）、高齡組Ag3（包含第Ⅵ和第Ⅶ齡級），并將3個齡組個體數量作為物種數據，同時使用物種數據及環境數據對樣地進行約束性排序分析（RDA）。

2 結果與分析

2.1 種群齡級結構特征及動態變化分析

使用胸徑（DBH）及樹高（H）分別繪制了4個紅豆樹種群的齡級結構。由圖2可知，不同紅豆樹種群之間齡級結構存在明顯差異。河珠村和干耳盤村總體表現為幼齡級個體數量較多，為中、老齡級個體數量逐級減少的倒“J”型結構，陳家灣村和絨春村表現為幼齡、老齡級個體數量多，為中齡級數量較少的不規則“啞鈴型”結構。

從表2可以看出，河珠村種群在第Ⅰ和第Ⅱ齡級為衰退狀態，第Ⅱ至第Ⅳ齡級為增長狀態；陳家灣村和絨春村種群在第Ⅰ和第Ⅱ齡級為增長狀態，第Ⅱ至第Ⅳ齡級為衰退狀態；干耳盤村種群在整個齡級都處于增長狀態。4個種群數量動態變化指數均為Vpi＞V″pi＞V′pi＞0，表明4個紅豆樹種群均為增長型。4個種群在無干擾下增長性參數Vpi排序為陳家灣村＞干耳盤村＞河珠村＞絨春村；對隨機干擾的敏感性參數P′max排序為陳家灣村＞河珠村=絨春村＞干耳盤村；在隨機干擾條件下的增長性參數V′pi排序為陳家灣村＞河珠村＞干耳盤村＞絨春村；對非隨機干擾的敏感性參數P″max排序為陳家灣村＞絨春村＞河珠村＞干耳盤村；非隨機干擾條件下種群的增長性參數V″pi排序為陳家灣村＞絨春村＞河珠村＞干耳盤村。總體上，4個種群在面對外界干擾的情況下，都是呈增長狀態，但是增長速度緩慢，并且陳家灣村種群在受干擾下敏感度高于其他3個種群。

2.2 紅豆樹種群靜態生命表及存活曲線

2.2.1 靜態生命表 ?由表3可知，紅豆樹種群不同齡級個體數差別較大，種群期望壽命ex隨著齡級增長呈逐漸降低趨勢，河珠村種群期望壽命ex表現出兩個高峰，分別在第Ⅰ齡級和第Ⅳ齡級。4個種群的死亡率（qx）和消失率（Kx）變化各有不同。河珠村種群的死亡率和消失率在第Ⅰ齡級和第Ⅱ齡級維持在較低水平，在第Ⅲ齡級達到第一個峰值后下降，隨后在第Ⅵ齡級達到第二個峰值，說明該種群在生長中期受到一定程度上的人為干擾和環境壓力；陳家灣村和絨春村種群qx和Kx在第Ⅰ齡級較高，在第Ⅱ齡級急速降至最低水平后，分別于第Ⅴ齡級和第Ⅵ齡級出現峰值，表明陳家灣村和絨春村2個種群在生長初期受到一定的生存壓力，幼齡個體死亡率較高，需要加強對幼齡個體的保護；干耳盤村種群qx和Kx變化呈現逐步攀升的變化趨勢，表明該種群處于較為穩定的狀態。

2.2.2 存活曲線分析 ?從圖3可以看出，隨著齡級的增加，4個紅豆樹種群標準化存活數對數（lnlx）逐漸減小，陳家灣村、干耳盤村和絨春村存活曲線總體上呈對角線型，但河珠村種群呈階梯型，在中齡級個體波動較大。分別采用指數模型Nx=N0e-bx和冪函數方程Nx=N0x-b檢驗存活曲線類型（表4），各種群指數模型的R2值和F值均大于冪函數模型，4個種群存活曲線均符合Deevey- Ⅱ。

2.3 紅豆樹種群生存分析

種群生存函數如圖4所示，隨著齡級的增加，紅豆樹種群生存率S（i）呈逐步降低的趨勢，累計死亡率F（i）呈逐步增加的趨勢。河珠村和陳家灣村種群在第Ⅱ至第Ⅲ齡級之間出現兩者的平衡點，表明兩地紅豆樹種群在Ⅲ齡級之后就開始進入衰退期。而在干耳盤村和絨春村，兩者平衡點出現于更早的齡級，分別在第Ⅱ齡級和第Ⅰ至第Ⅱ齡級之間，說明干耳盤村和絨春村紅豆樹種群相比河珠村和陳家灣村種群更早進入種群衰退期。

紅豆樹種群危險率函數λ（ti）呈遞增的趨勢，在河珠村，種群于第Ⅱ至第Ⅲ齡級之間出現危險率驟增的情況。紅豆樹種群死亡密度函數f（ti）走勢較穩，基本保持在0.2以下，在第Ⅰ至第Ⅱ齡級種群個體數驟減。通過4種生存函數的分析發現，4個紅豆樹種群數量動態變化表現為幼齡級個體死亡率高，成熟齡級個體數量穩定的特點。

2.4 紅豆樹不同種群數量動態的時間序列預測分析

時間序列預測結果如圖5所示，河珠村種群第Ⅱ齡級個體數在經歷2個齡級時間后減少了15.8%，經歷4個、6個齡級時間后各齡級個體數均有不同程度的增加。陳家灣村種群在經歷2個齡級時間后，第Ⅱ齡級個體數有明顯增長，經歷4個、6個齡級后，第Ⅲ至第Ⅵ齡級個體數量有不同程度的減少，第Ⅶ齡級數量先增加后減少。干耳盤村種群在經歷2個、4個、6個齡級時間后，各齡級個體數均有不同程度的增加，其中第Ⅵ齡級數量變化稍有波動。絨春村種群在經過2個、4個、6個齡級后，第Ⅱ齡級個體數量有明顯的增加，第Ⅲ至第Ⅵ齡級個體數無明顯變化，第Ⅶ齡級個體數逐步減少。

2.5 環境因子對紅豆樹種群結構的影響

RDA排序結果（圖6）顯示，排序軸RDA1與排序軸RDA2兩軸對不同齡組個體數量變異的解釋率分別為65.55%與34.41%，前兩個排序軸對個體數量變異的解釋率達99.96%，解釋效果顯著（F=5.2，P＜0.05）。其中，干擾強度（R2=0.826，P=0.012）與第一典范軸相關性最高，其次是郁閉度（R2=-0.800，P=0.028）， 兩者對種群數量結構變異的解釋率分別為48.2%與11.3%；坡度（R2=0.042，P=0.008）與第二典范軸相關性最高，對種群數量結構變異解釋率為33%。從環境因子對不同齡組個體數量變異解釋上來看：坡度和海拔是限制幼齡個體發展的主導因子；郁閉度和海拔對紅豆樹種群個體數量起負向影響，其中郁閉度對中齡個體數量的影響較大；適度的人為干擾對紅豆樹中、高齡個體起正向影響，其中對中齡個體的影響較為明顯。

3 討論與結論

3.1 紅豆樹種群齡級結構及數量動態變化趨勢

物種自身的生物學、生態學特性及周圍環境因子對種群特征有著重要的影響作用（張文輝等，2005）。紅豆樹種群齡級結構顯示，4個種群均呈現幼齡個體數量比例較高的特點，表明種群自我繁殖能力較強，具有較高的增長潛能， 這與紅豆樹結實間隔期長，但母樹單次結實量大的繁殖特性有關（劉鵬等，2017）。從不同種群齡級結構差異來看，河珠村和干耳盤村種群齡級結構呈現倒“J”型，陳家灣村和絨春村種群齡級結構均有不同程度缺失，呈不規則“啞鈴”型結構。其中，河珠村種群第Ⅲ齡級個體死亡率和消失率最高， 而陳家灣村和絨春村種群第Ⅰ齡級和第Ⅱ幼齡級個體死亡率和消失率最高。可以看出，幼齡個體數量波動及中齡個體數量缺失是導致不同種群齡級結構差異的主要原因，其影響因素有以下三點。（1）紅豆樹種子傳播特性：由于紅豆樹種子重量大，千粒重達1 310 g（羅旋等，2021），空間擴散能力差，分布于山區以及隔河流較遠的紅豆樹種群缺乏流水這一重要的傳播媒介，更新幼苗集中分布于母樹周圍，幼苗存在激烈的種內競爭，一定程度上限制了幼齡個體向中齡個體發展，是導致陳家灣村和絨春村種群第Ⅰ齡級和第Ⅱ齡級個體死亡率和消失率都高的重要因素。（2）紅豆樹的生長習性：紅豆樹幼苗的生長需要適當的蔭蔽環境（潘惠均，2014），但當個體發展到中齡階段以后，對光照的需求逐漸增強，較高的郁閉度使得紅豆樹中齡個體取光不足，是導致河珠村種群中齡個體發展受限的重要原因。（3）外界干擾：中齡級個體數量缺失的原因一方面可能與隨著個體長大導致的種內和種間激烈競爭有關，另一方面可能與遭受破壞有關（黃冬柳等，2019）。雖然紅豆樹被列為國家二級保護樹種，但調查中發現當地政府和居民只注重紅豆樹古大樹的保護，而忽略了對其種群的保護。在紅豆樹種群中，幼齡個體一般會被老百姓忽略，古大樹老百姓不敢砍，中齡個體則成為樵采、盜伐的對象，這也是導致紅豆樹種群生境破碎化，種群數量不斷減少的重要原因。此外，調查中發現紅豆樹有著較強的萌蘗能力（李峰卿等，2017），陳家灣村、絨春村2個種群分別有27.7%、42.8%的幼苗個體來自于萌蘗更新，顯然是由于外界破壞導致部分中齡級個體死亡后由樹樁萌發產生的幼苗，中齡個體的缺失一定程度上激發了紅豆樹種群的自我調節能力。種群動態變化分析證實了這一觀點，種群在受外界隨機干擾的情況下增長性參數排序V′pi為陳家灣村＞河珠村＞干耳盤村＞絨春村，說明在受到外界輕微干擾的情況下，紅豆樹種群通過負反饋調節激發更高的增長潛能，而過度的破壞則會使紅豆樹種群喪失這種自我恢復能力，這與張群芳等（2015）對四川省萬源市紅豆樹種群結構的研究結果類似。生存分析與時間序列分析能直觀地體現紅豆樹種群結構特征與發展動態（張曉鵬等，2022； 李敏敏等，2022），川黔地區紅豆樹種群數量動態變化整體表現為幼齡級個體死亡率高，成熟齡級個體數量穩定的特點，中齡級個體受幼齡個體數量變化的影響，在不同種群中出現較大的結構差異。從時間序列預測分析也可以看出，紅豆樹種群在未來2個、4個、6個齡級后，幼齡齡級個體數變化較為明顯，其他齡級個體數變化相對平穩。幼齡個體數量結構的變化是種群演替發展的核心，因此，如何針對紅豆樹種群生長特性和生境特點進行幼齡級個體的保護和管理是促進紅豆樹種群自然恢復和更新的關鍵。

3.2 制約紅豆樹種群不同齡級個體發展的關鍵因素

種內、種間競爭及周圍環境對種群個體的發展均有至關重要的影響（吳邦利等，2018）。本研究中RDA排序結果表明，坡度、海拔是影響幼齡級個體發展的關鍵因素，與幼齡個體呈負相關。紅豆樹幼齡個體不僅受到個體間競爭的影響，外部環境也制約著幼齡個體的發展。坡度較大的山區，紅豆樹散落的種子和萌發的幼苗易因坡度過大而向下坡遷移，尤其是受雨季滑坡的影響，導致種子和幼苗失去原有的生長環境而不能幸存（黃萍和劉艷紅，2018）；隨著海拔的升高，溫度降低，不利于紅豆樹種子萌發和幼苗生長，特別是西南山區每年冬天都會出現不同程度的凝凍災害，導致一些幼苗不能越冬。此外，適度的人為干擾對紅豆樹種群中齡組和高齡組個體有著正向影響，適度的人為干擾可以調節種群密度，能為種群保留個體留出足夠的生存空間（張群芳等，2015）。可見，在保證不破壞紅豆樹自然種群生境的前提下，適當進行種群密度調整，是穩定紅豆樹中高齡級個體發展的有效措施。

3.3 紅豆樹種群保護和恢復策略

研究瀕危物種的種群特征是了解植物瀕危機制的重要基礎，是瀕危植物保護和恢復的理論依據（吳其超等，2021）。種群結構特征受多方面因素的影響，其中坡度、海拔、人為干擾是影響紅豆樹種群結構特征的主導因子，其自身的生物學特性也是種群結構特征的重要影響因素（田慧霞等，2017）。在本研究中，川黔山區紅豆樹種群因遠離流域，種子缺乏傳播媒介，導致種群發展受到限制，4個區域紅豆樹種群均顯示出幼齡個體密度較大的特點。由于紅豆樹自身的生物學特性，幼齡個體容易聚集分布于母樹周圍，密度過大和死亡率較高，建議采取人工移栽以減少幼苗密度，提高幼齡個體存活率。同時，進行人工采種培育，開展野外回歸以促進紅豆樹種群的恢復和自然更新（任海等，2014； 丁劍敏等，2018）。陳家灣村和絨春村種群呈現出中齡個體“缺失”的種群結構，針對種群中齡個體容易受到外界破壞的特點，采取相應的保護措施，如建立自然保護區，加強對紅豆樹保護的宣傳力度，增強老百姓的保護意識，避免對其生境造成再破壞（李丹等，2016）。紅豆樹種群具有一定的自我調節能力，當種群密度較大的時候，對中齡個體進行適度的人為干預，調節生長空間能穩定種群數量并保持其旺盛的生長。此外，調查中發現絨春村種群還存在紅豆樹古大樹被過度保護的現象，即對大樹周圍建立樹池、硬化路面，嚴重限制其根系呼吸和養分吸收，導致其生長衰退。針對此類現象應積極和當地政府溝通，及時拆除以保護為名義建立的樹池及硬化鋪裝，并實施復壯等措施。

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（ 責任編輯 周翠鳴 ）

收稿日期： ??2023-03-04

基金項目： ??貴州省科技計劃項目（ ［2021］一般501）; 貴州省高層次創新型人才培養計劃“百”層次人才項目（［2016］5661）。

第一作者： ?王明彬（1998-），碩士研究生，研究方向為森林培育，（E-mail）244355582@qq.com。

* 通信作者： ??韋小麗，博士，教授，研究方向為森林培育，（E-mail）1229304247@qq.com。