弱光、低溫脅迫下的施肥抗逆效果初探

沈彥汐，吳瑤瑤，廖宗文，王 佳，喬 凱，蔡燕飛

（1.華南農業大學 資源環境學院，廣東 廣州 510640；2.廣東省食品檢驗所，廣東 廣州 510435）

0 引言

生態系統中的氣候條件對農作物生長有決定性的影響，其中光、溫和水的虧缺成為農作物高產穩產的重要限制因子。水的虧缺已有大量研究，取得了水肥一體化、施肥保水等技術成果；而對于光、溫虧缺的研究雖多，但多為作物傷害的生理生化機理（酶活性、光合作用下降）以及作物對光溫因子的被動響應［1-3］，多囿于對脅迫因子危害的描述方面，鮮有施肥技術對策的研究。近年來施肥技術對策逐漸受重視，但僅涉及某些有機營養和氮肥施用對弱光或低溫單一因子的影響［4-5］。采用人工補光或通過煙熏蓋膜增溫等措施，雖有一定的緩解弱光或低溫脅迫的效果，但仍受限于成本和實施條件而難以應用。

本試驗在已有研究基礎上，進行弱光、低溫脅迫量化研究，分析施肥抗逆的可行性。微生物的代謝產物多為有機態營養，是否也具有對弱光、低溫的抗逆作用呢？為此，應用培養箱在低溫、弱光情況下研究微生物肥和氮肥減量的抗逆效果，并與已知具有抗弱光效果的有機碳營養（α-酮戊二酸，以下簡稱酮酸）比較，分析光溫逆境下的施肥抗逆效果和機制，進而探索施肥抗逆的增產新途徑。

1 試驗目的及設計

1.1 試驗目的

以無機化肥為對照，比較解鉀菌（芽孢桿菌Q22 及BS39）、有機碳肥（酮酸）處理的抗光溫逆境效果。考慮到弱光、低溫逆境條件下的碳氮平衡會受到影響，導致氮過量情況［6-7］，故設立減氮與常規氮處理以驗證氮肥減量抗逆效果。

1.2 試驗設計

分別在恒溫光照培養箱A、B 中進行弱光和低溫脅迫試驗。弱光條件為光照強度66%（14 520 Lx），光照時間為8 h，溫度25 ℃，相對濕度75%。低溫試驗條件為10 ～20 ℃，光照強度為100%（22 000 Lx）。每盆土1 kg，每盆栽3 株玉米，每處理3個重復。

低溫逆境試驗，溫度開始為10 ℃（2022 年4月15 日至5 月4 日），因溫度過低，嚴重抑制玉米苗生長；然后調高溫度為15 ℃（至5 月12 日），玉米苗長勢仍差；再調高溫度為20 ℃（至5 月21日），但一直呈“僵苗狀”，未能恢復正常生長。于是，重新設計低溫試驗，把低溫調為18 ℃進行試驗。處理壓縮為4 個，除對照外，設微生物肥（芽孢桿菌Q22）和減氮、增氮處理。各處理施肥措施見表1。

表1 不同光溫逆境條件的盆栽處理施肥措施

2 材料與方法

供試土壤：華南農業大學農場土，風干后過1 cm 篩備用。w（有機質）23.1 g/kg，w（堿解氮）109.7 mg/kg，w（全氮）1.0 g/kg，w（全磷）5.8 g/kg，w（速效磷）15.7 mg/kg，w（速效鉀）57.7 mg/kg，pH 5.4。

供試肥料：尿素，w（N） 46.0%；氯化鉀，w（K2O）60.0%；過磷酸鈣，w（P2O5有效）12.0%。

供試作物：甜玉米（華美甜9號）。

弱光試驗，玉米苗于2022 年4 月13 日移栽至培養箱中，5月6日收獲，共生長24 d。

低溫試驗，玉米苗于2022 年6 月7 日移栽至培養箱中，6月30日收獲，共生長24 d。

3 結果與分析

3.1 弱光試驗

弱光試驗結果顯示（見圖1），與CK1 處理相比，其他4個處理生物量增幅達27%～33%，且差異顯著，4 個處理之間的差異甚少。減氮14%處理（CK2）較常規氮處理（CK1）產量增加29%，表明在弱光條件下，減氮處理有助于提升玉米對弱光的抗逆能力。與酮酸這種已知有抗弱光能力的有機碳營養比較［7-8］，Q22、BS39 2個菌種都顯示了同樣的抗弱光效果。在弱光情況下，通過減氮處理或選用微生物肥料均有抗弱光逆境的增產效果。

圖1 各處理抗弱光效果比較

3.2 低溫試驗

低溫試驗結果如圖2 所示：T4 處理生物量最高，比CK3處理高50%，且與其他各處理的差異均顯著，表明芽孢桿菌Q22有較高的抗低溫效果。增氮處理（T6）、減氮處理（T5）生物量均高于對照，減氮處理略優于增氮處理，但差異不顯著。這與采用的氮調整幅度偏窄而生長差異不大有關。弱光試驗的減氮幅度達14%，增產效果很明顯。低溫試驗把氮調整幅度調低是試圖了解減氮8%是否有抗逆效果，結果顯示8%的調整幅度過小，差異不顯著。

圖2 各處理抗低溫效果比較

4 討論

4.1 弱光、低溫逆境的生理特征

光和溫都是光合作用的必要條件。作物受光溫逆境危害的共同生理特征是光合反應受阻和光合產物產生量下降［4，6］，從而影響氮肥的有機轉化［8］，尤其是、因碳架不足而積累過多，對細胞產生毒害［4，6，9］，并影響后續的一系列生化過程。而且低溫還使酶催化功能下降，影響作物的正常代謝使生長受阻［7］。因此，要消除弱光、低溫逆境的危害，就必須使逆境導致的作物碳氮不平衡得以改善。通過施肥提高碳架的供給量或減少無機氮水平都可以恢復碳氮平衡。微生物肥和氮肥減量的抗逆效果均源于其改善碳氮平衡的作用。微生物肥和氮肥減量分別以補碳（有機碳營養）和減氮（無機態氮）的方式改善碳氮平衡，因而有效地緩解了光溫逆境的危害。

4.2 微生物肥對弱光低溫的抗逆效果分析

弱光、低溫對作物危害的主要原因是光合作用減弱，碳架不足。微生物肥處理玉米生長過程中產生大量的有機碳代謝物和生物酶，已是有機態，無須通過光合反應進行礦質營養轉化，減少了對自然界二氧化碳和光能的依賴，因此能彌補碳架不足所致的碳氮失調［5］，抗逆效果明顯。

本試驗選用的芽孢桿菌顯示了明顯的抗弱光效果，與參比的有機碳營養（酮酸）效果相當。在抗低溫方面，芽孢桿菌Q22的效果更加明顯，相較于常規氮處理增產率高達50%，是一種有發展前途的功能肥料。

4.3 氮肥減量對弱光低溫的抗逆效果分析

弱光、低溫導致作物光合反應受阻而碳架不足［4，6-8］，不利于作物的氮同化而導致銨離子毒害［4，9］，春季光溫逆境疊加的危害更甚。即使按照測土配方確定的氮肥標準施用量，在弱光或低溫條件下也不可避免地出現碳虧缺而導致氮偏多的不平衡。本試驗結果表明氮減量可改善這種不平衡狀態而獲得增產。

2 次試驗結果均顯示，減氮的效果優于對照，弱光試驗減氮14%處理有明顯效果，低溫試驗減氮8%處理也優于對照和增氮處理。如果減氮比例調高，增產效果可能達到顯著水平。據此分析，減氮百分比的下限宜調至10%左右。結合弱光試驗減氮14%處理的增產效果，高限可設定為15%左右。這樣，減氮處理的合適范圍大致為10%～15%。

4.4 微生物肥及氮肥減量的抗弱光低溫效果比較

施用微生物肥與減少氮肥施用量兩者的增產效果都能改善逆境下碳虧缺的碳氮不平衡，但方式不同。前者通過補碳而消除逆境導致的碳虧缺，實現高水平碳氮平衡；后者通過減氮以適應逆境導致的碳虧缺，得到的是低水平碳氮平衡。因而本試驗中微生物肥補碳處理的增產效果優于氮肥減施處理。

微生物的種類很多，僅芽孢桿菌就有幾十種，本次試驗僅試用了2 種，還有很大的選擇空間。此外，還有芽孢桿菌以外的多種微生物可供選擇。本試驗結果顯示，氮肥調整的有效范圍在10% ～15%，幅度較窄；而微生物不僅種類的選擇余地很大，而且在施用濃度及其頻率上有相當大的調整范圍，因此有更大的技術發展空間。

5 結論

微生物肥和氮肥減量施用都有抗光溫逆境的效果。在弱光（66%）條件下，兩者有相近的抗逆效果。在非極端低溫條件下（18°C），微生物肥的抗低溫效果明顯優于氮肥減量。

目前氣候逆境的研究多為作物生理變化和產量損失方面的描述［1-3］，缺乏施肥抗逆的技術對策研究。本試驗結果表明，不直接補光增溫，而使用特定肥料及氮肥減施也有明顯的抗逆增產效果。也即是說，施肥技術不僅可通過補充土壤的養分虧缺而增產，還可對沖光溫逆境而獲得增產。這為作物增產和抵御氣候災害提供了新的科技支撐。