泡泡刺種子萌發(fā)對(duì)不同土壤含水量的響應(yīng)

顧興武，王新芳，霍建華

（甘肅民勤連古城國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管護(hù)中心，甘肅 民勤 733399）

泡泡刺（Nitraria sphaerocarpa）為蒺藜科（Zygophyllaceae）白刺屬灌木，廣泛分布于中國內(nèi)蒙古、甘肅、新疆等地區(qū)的荒漠戈壁和沙漠中，在甘肅民勤連古城國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)也有大量分布，是保護(hù)區(qū)典型的防風(fēng)固沙植物，具有耐干旱、耐鹽堿、抗風(fēng)蝕及耐沙埋等特點(diǎn)[1]。在自然生存狀態(tài)下常形成灌叢沙堆，具備很強(qiáng)的固沙、阻沙作用[2]，能改善沙漠生態(tài)環(huán)境，對(duì)防止風(fēng)沙侵占綠洲、維持綠洲生態(tài)環(huán)境的穩(wěn)定具有重要作用。

水分是土壤養(yǎng)分的有效載體，是制約種子萌發(fā)和幼苗生長的關(guān)鍵要素[3-5]，因此合適的土壤含水量是種子萌發(fā)預(yù)測(cè)性策略的一部分[6]。近年來，有關(guān)泡泡刺的研究主要集中于光合速率與立地環(huán)境因子的關(guān)系對(duì)干旱荒漠環(huán)境的光合適應(yīng)機(jī)制[7]及溫度、基質(zhì)對(duì)其種子萌發(fā)的影響[8]等方面，而關(guān)于種子萌發(fā)對(duì)土壤含水量響應(yīng)的研究較少。本研究以泡泡刺種子為試驗(yàn)對(duì)象，設(shè)置不同土壤含水量，分析種子萌發(fā)相關(guān)指標(biāo)的變化規(guī)律，探討其萌發(fā)過程對(duì)水分條件的適應(yīng)性，確定泡泡刺種子萌發(fā)的適宜土壤含水量，為泡泡刺人工種植中的水分管理、荒漠植物種質(zhì)資源的保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料及采種地概況

供試材料采自甘肅民勤連古城國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，保護(hù)區(qū)地處河西走廊東北部民勤縣境內(nèi)，石羊河流域下游，南北長約90 km，東西寬約6.5～125 km不等，總面積為389 882.5 hm2，約占民勤縣總面積的四分之一、武威市總面積的八分之一，因區(qū)內(nèi)有漢代連城、古城遺址而得名。主要保護(hù)對(duì)象為荒漠天然植被群落、珍稀瀕危野生動(dòng)植物、極端脆弱的荒漠生態(tài)系統(tǒng)及古人類文化遺址，是典型的荒漠生態(tài)系統(tǒng)類型自然保護(hù)區(qū)。

保護(hù)區(qū)東北方向被騰格里沙漠包圍，西北有巴丹吉林沙漠環(huán)繞，北、西、南三面屏障護(hù)衛(wèi)著民勤綠洲，屬溫帶干旱荒漠氣候，極端低溫-27.3 ℃，極端高溫39.5 ℃，平均日差14 ℃；土壤為灰棕荒漠土，年均降水量124.3 mm，年均蒸發(fā)量達(dá)2 606.8 mm，80%在夏秋季節(jié)，相對(duì)濕度45%，風(fēng)沙日數(shù)120 d。冬季漫長而嚴(yán)寒，夏季短暫而酷熱，日照時(shí)間長，晝夜溫差大。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 種子預(yù)處理

挑選健康飽滿的泡泡刺種子，剝?nèi)ネ夥N皮，將其在蒸餾水中浸泡24 h，再用0.1%的HgCl2消毒20 min，最后用蒸餾水沖洗12~17 次，并用吸水紙吸干其表面水分。

1.2.2 發(fā)芽床準(zhǔn)備

在直徑為9 cm的玻璃培養(yǎng)皿中，鋪50 g干凈的河沙作為發(fā)芽床。試驗(yàn)前將培養(yǎng)皿置于120 ℃高壓滅菌鍋消毒2~4 h，將洗干凈的沙子置于120 ℃烘箱中4~5 h，供發(fā)芽實(shí)驗(yàn)。

1.2.3 土壤含水量處理

根據(jù)預(yù)實(shí)驗(yàn)，可將土壤含水量梯度分別設(shè)為4%、8%、12%和16%。在發(fā)芽床中，分別加入2 mL、4 mL、6 mL 和8 mL 蒸餾水，使沙子的含水量分別達(dá)到規(guī)定的4%、8%、12%和16%。加蒸餾水時(shí)，用1 mL 的針管將蒸餾水均勻?yàn)⒃谂囵B(yǎng)皿沙子上。然后分別處理好的泡泡刺種子30粒均勻擺放于培養(yǎng)皿中，每個(gè)梯度重復(fù)3次。用電子天平稱稱量實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)皿的重量并記錄，通過每天定時(shí)稱量加水的方法，控制土壤含水量。

1.2.4 萌發(fā)條件和測(cè)定指標(biāo)

在人工氣候箱培養(yǎng)，培養(yǎng)條件為光照12 h，黑暗12 h，光照強(qiáng)度80%，濕度60%，溫度25 ℃。以胚根或胚軸突破種皮2 mm 為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，記錄置床時(shí)間（當(dāng)天可定為第0 d），每隔24 h 進(jìn)行觀察并記錄種子發(fā)芽數(shù)，若連續(xù)5 d 無種子發(fā)芽，則結(jié)束實(shí)驗(yàn)，并測(cè)量胚軸、胚根的長度，稱其幼苗鮮重。計(jì)算種子萌發(fā)指標(biāo)（發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)及平均發(fā)芽天數(shù)），公式如下：

式中：Nl為發(fā)芽種子數(shù)，N0為供試種子總粒數(shù)，Nm為種子發(fā)芽達(dá)到最高峰時(shí)種子發(fā)芽粒數(shù)，Dt為發(fā)芽天數(shù)，Gt為與Dt相對(duì)應(yīng)的逐天發(fā)芽種子數(shù)，L為胚軸平均長度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010 和SPSS 20.0 軟件，對(duì)泡泡刺種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、平均發(fā)芽天數(shù)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚軸長、胚根長、鮮重的數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，用Duncan法多重對(duì)比。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤含水量對(duì)泡泡刺種子發(fā)芽率的影響

由圖1 可知，不同土壤含水量對(duì)泡泡刺種子的發(fā)芽率有顯著差異（P＜0.05）。隨著土壤含水量的增加，種子的發(fā)芽率呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)。4%土壤含水量處理的種子發(fā)芽率與其他處理之間的差異均不顯著（P>0.05），8%和12%土壤含水量處理的發(fā)芽率達(dá)到最高（99%），均高于4%處理的發(fā)芽率，均顯著高于16%土壤含水量下的發(fā)芽率（P＜0.05）。說明供試土壤含水量過低（4%）或者過高（16%）均不利于泡泡刺種子的萌發(fā)，在土壤含水量為8%和12%時(shí)，泡泡刺種子的萌發(fā)情況最佳。

2.2 不同土壤含水量對(duì)泡泡刺種子發(fā)芽勢(shì)的影響

由圖2 可知，不同土壤含水量對(duì)泡泡刺種子的發(fā)芽勢(shì)有顯著（P＜0.05）影響。隨著土壤含水量的增加，種子發(fā)芽勢(shì)的變化趨勢(shì)與發(fā)芽率相一致，土壤含水量為12%時(shí)發(fā)芽勢(shì)達(dá)到最高，為79%，顯著高于含水量為4%和16%的處理（P＜0.05），分別高出38%和35%。說明供試土壤含水量過低（4%）或者過高（16%）均對(duì)種子發(fā)芽的整齊度有顯著影響。

圖2 不同土壤含水量對(duì)泡泡刺種子發(fā)芽勢(shì)的影響注：圖中數(shù)據(jù)為平均值標(biāo)準(zhǔn)差。圖中不同小寫字母表示不同土壤含水量對(duì)泡泡刺種子發(fā)芽勢(shì)存在顯著差異（P＜0.05）。

2.3 不同土壤含水量對(duì)泡泡刺種子平均發(fā)芽天數(shù)的影響

由圖3可知，隨著土壤含水量的增加，泡泡刺種子平均發(fā)芽天數(shù)表現(xiàn)出先降低后升高的趨勢(shì)。土壤含水量為16%的條件下，平均發(fā)芽天數(shù)與其他處理均不顯著（P>0.05），土壤含水量為8%和12%處理時(shí)，平均發(fā)芽天數(shù)均顯著（P＜0.05）低于土壤含水量為4%的處理，分別減少約1 d。說明供試土壤含水量過低（4%）或過高（16%）處理均延長了泡泡刺種子萌發(fā)的進(jìn)程，而適宜的土壤含水量（8%和12%）可縮短種子萌發(fā)的時(shí)間。

圖3 不同土壤含水量對(duì)泡泡刺種子平均發(fā)芽天數(shù)的影響注：圖中數(shù)據(jù)為平均值標(biāo)準(zhǔn)差。圖中不同小寫字母表示不同土壤含水量對(duì)泡泡刺種子平均發(fā)芽天數(shù)存在顯著差異（P＜0.05）。

2.4 不同土壤含水量對(duì)泡泡刺種子發(fā)芽指數(shù)的影響

由圖4 可知，不同土壤含水量對(duì)泡泡刺種子的發(fā)芽指數(shù)有顯著（P＜0.05）影響。隨著土壤含水量的增加，泡泡刺種子的發(fā)芽指數(shù)呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(shì)，處理土壤含水量為8%時(shí)，發(fā)芽指數(shù)達(dá)到最高（16.19）。處理土壤含水量分別為4%和16%時(shí)，發(fā)芽指數(shù)均顯著低于土壤含水量8%和12%的處理（P＜0.05）。說明供試土壤含水量過低（4%）或者過高（16%）均對(duì)種子的萌發(fā)速度產(chǎn)生了一定的抑制作用。

圖4 不同土壤含水量對(duì)泡泡刺種子發(fā)芽指數(shù)的影響注：圖中數(shù)據(jù)為平均值標(biāo)準(zhǔn)差。圖中不同小寫字母表示不同土壤含水量對(duì)泡泡刺種子發(fā)芽指數(shù)存在顯著差異（P＜0.05）。

2.5 不同土壤含水量對(duì)泡泡刺種子活力指數(shù)的影響

由圖5 可知，不同土壤含水量對(duì)泡泡刺種子的活力指數(shù)有顯著的影響（P＜0.05）。隨著土壤含水量的增加，種子活力指數(shù)的變化趨勢(shì)與發(fā)芽指數(shù)相一致，土壤含水量為8%時(shí)活力指數(shù)最高（50.67）。8%和12%土壤含水量處理的發(fā)芽指數(shù)均顯著（P＜0.05）高于4%和16%的土壤含水量處理，8%的處理相較于4%和16%的處理，活力指數(shù)分別增加了51.25%、61.58%；12%的處理相較于4%和16%的處理，活力指數(shù)分別增加了48.51%、58.64%。說明供試土壤含水量過低（4%）、過高（16%）均顯著降低了種子活力指數(shù)。

圖5 不同土壤含水量對(duì)泡泡刺種子活力指數(shù)的影響注：圖中數(shù)據(jù)為平均值標(biāo)準(zhǔn)差。圖中不同小寫字母表示不同土壤含水量對(duì)泡泡刺種子活力指數(shù)存在顯著差異（P＜0.05）。

2.6 不同土壤含水量對(duì)泡泡刺胚軸生長的影響

由圖6 可知，泡泡刺的胚軸長度隨著土壤含水量的增加呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，土壤含水量為12%時(shí)胚軸長度出現(xiàn)最大值（3.08 cm），不同土壤含水量處理之間的胚軸長度差異均不顯著（P>0.05）。較低土壤含水量（8%和12%）處理比較適宜胚軸的生長，供試土壤含水量過低（4%）或者過高（16%）均對(duì)胚軸的生長產(chǎn)生一定的阻礙作用，且高土壤含水量處理下對(duì)胚軸生長的限制作用更大。

圖6 不同土壤含水量對(duì)泡泡刺胚軸長度的影響注：圖中數(shù)據(jù)為平均值標(biāo)準(zhǔn)差。圖中不同小寫字母表示不同土壤含水量對(duì)泡泡刺胚軸長度存在顯著差異（P＜0.05）。

2.7 不同土壤含水量對(duì)泡泡刺胚根生長的影響

由圖7 可知，不同土壤含水量對(duì)泡泡刺胚根長度有顯著的影響（P＜0.05）。隨著土壤含水量的增加，胚根長度的變化趨勢(shì)與胚軸相一致，土壤含水量為8%的胚根長度出現(xiàn)最大值（2.08 cm），土壤含水量為4%、16%處理的胚根長度均與土壤含水量8%、12%處理之間差異顯著（P＜0.05）。表明較低土壤含水量（8%和12%）處理比較適宜于胚根的生長，土壤含水量過低（4%）或者過高（16%）則均不利于胚根的生長，且低含水量下的限制作用更大。

圖7 不同土壤含水量對(duì)泡泡刺胚根長度的影響注：圖中數(shù)據(jù)為平均值標(biāo)準(zhǔn)差。圖中不同小寫字母表示不同土壤含水量對(duì)泡泡刺胚根長度存在顯著差異（P＜0.05）。

2.8 不同土壤含水量對(duì)泡泡刺幼苗鮮重的影響

由圖8 可知，水分對(duì)泡泡刺鮮重有顯著的影響（P＜0.05）。隨著土壤含水量的增加，鮮重的變化趨勢(shì)與胚軸相一致，土壤含水量為8%時(shí)，鮮重達(dá)到最大值（0.028 3 g），土壤含水量為8%和12%時(shí)，幼苗鮮重均顯著高于土壤含水量4%和16%的處理。土壤含水量為8%和12%以及土壤含水量4%與16%之間的幼苗平均鮮重差異不顯著（P>0.05）。說明供試土壤含水量過低（4%）或者過高（16%）均對(duì)泡泡刺幼苗的鮮重有阻礙作用，且高含水量處理下更加明顯。

圖8 不同土壤含水量對(duì)泡泡刺幼苗鮮重的影響注：圖中數(shù)據(jù)為平均值標(biāo)準(zhǔn)差。圖中不同小寫字母表示不同土壤含水量對(duì)泡泡刺幼苗鮮重存在顯著差異（P＜0.05）。

3 討論

植物從種子到幼苗必須經(jīng)歷種子吸脹、萌發(fā)、成苗3 個(gè)過程，其中種子萌發(fā)是植物生活史最重要的階段，植物的延續(xù)依賴于在其生存環(huán)境下種子是否能夠萌發(fā)，而水分是影響種子萌發(fā)的重要因子[9]。種子的萌發(fā)和幼苗的生長均需從土壤中吸收水分，種子在水分條件滿足時(shí)才能正常萌發(fā)。對(duì)于荒漠植物而言，土壤含水量過高或過低都不利于種子的萌發(fā)，當(dāng)土壤水分不足時(shí)，種子不能吸收足夠的水分突破種皮，當(dāng)土壤水分過多時(shí)，土壤中多余的水分則影響植物種子與外界環(huán)境的空氣流通，使得土壤空氣不足，種子難以萌發(fā)[10]。研究發(fā)現(xiàn)沙芥和斧形沙芥種子均能在2%~20%土壤含水量的條件下萌發(fā)，沙芥種子適宜萌發(fā)的土壤含水量在6%~12%之間，斧形種子適宜萌發(fā)的土壤含水量在6%~8%之間[11]。根莖冰草種子最適宜萌發(fā)的土壤含水量為17%[12]。在低于土壤含水量3.5%的砂質(zhì)栗鈣土和9%的草甸栗鈣土上亞麻種子不能萌發(fā)出苗[13]。芝麻種子最適宜萌發(fā)的土壤含水量為30%，土壤含水量在55%時(shí)，芝麻種子不能萌發(fā)出苗[14]，由此可知，土壤含水量過高或過低均會(huì)抑制植物種子的萌發(fā)，這可能跟種子大小、種皮類型、種子休眠類型和種子含水量有一定的關(guān)系。

4 結(jié)論

（1）泡泡刺種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、平均發(fā)芽時(shí)間、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和幼苗的生長均受到土壤含水量的顯著影響。隨著土壤含水量的增加，泡泡刺種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，其平均發(fā)芽時(shí)間呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，泡泡刺幼苗的胚根長、胚軸長、鮮重均表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)。

（2）在土壤含水量為8%~12%的條件下，更加適宜泡泡刺種子的萌發(fā)和胚的生長。

（3）土壤含水量給為4%和16%時(shí)，種子萌發(fā)指標(biāo)均顯著低于其他土壤含水量處理，表明供試土壤含水量過高或過低不利于泡泡刺的種子萌發(fā)。