鹽城濱海淡水濕地蘆葦光合特性及葉綠素熒光特性日變化研究

陳皓 劉為東 李靜 葉思源 江星浩 韓宗珠

摘要? ［目的］探討鹽城濱海淡水濕地蘆葦光合特性和葉綠素熒光特性。［方法］以濱海淡水濕地蘆葦為研究對象，測定光合參數和葉綠素熒光參數日變化，并與濱海鹽沼濕地蘆葦進行比較。［結果］鹽城濱海淡水濕地蘆葦凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和胞間CO2濃度日變化呈雙峰型，水分利用效率日變化呈“U”型。電子傳遞速率日變化整體上呈下降趨勢，非光化學淬滅系數和實際光化學量子效率日變化分別呈倒“U”型和“U”型。濱海淡水濕地蘆葦凈光合速率高于濱海鹽沼濕地蘆葦，具有更強的光合能力。［結論］鹽城濱海淡水濕地蘆葦相較于濱海鹽沼濕地蘆葦具有更強的光合固碳能力。

關鍵詞? 濱海淡水濕地；蘆葦；日變化；光合特性；葉綠素熒光特性

中圖分類號? X173? 文獻標識碼? A

文章編號? 0517-6611（2024）04-0071-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.04.014

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Study on Diurnal Variation of Photosynthetic and Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Phragmites australis in Yancheng Coastal Freshwater Wetland

CHEN Hao，LIU Wei.dong，LI Jing et al

（Survey Engineering Institute of Jiangsu Province，Nanjing，Jiangsu 210003）

Abstract? ［Objective］To explore the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence characteristics of Phragmites australis in Yancheng coastal freshwater wetland.［Method］Taking Phragmites australis in Yancheng coastal freshwater wetland as the research object，the diurnal changes of photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence parameters of Phragmites australis in coastal freshwater wetlands were measured and compared with Phragmites australis in coastal salt marshes.［Result］The diurnal variation of net photosynthetic rate，stomatal conductance，transpiration rate and intercellular CO2 concentration of Phragmites australis in the coastal freshwater wetland of Yancheng presented a double peak pattern，the diurnal variation of water use efficiency showed a "U" pattern.The diurnal variation of electron transfer rate had a downward trend as a whole，and the diurnal variation of non photochemical quenching coefficient and actual photochemical quantum efficiency presented an inverted "U" pattern and a "U" pattern，respectively.The net photosynthetic rate of Phragmites australis in coastal freshwater wetland was higher than that in coastal salt marsh wetland，and it had stronger photosynthetic capacity.［Conclusion］Compared with coastal salt marsh wetlands，Phragmites australis in Yancheng coastal freshwater wetland has stronger photosynthetic carbon fixation capacity.

Key words? Coastal freshwater wetland;Phragmites australis;Diurnal variation;Photosynthetic characteristics;Chlorophyll fluorescence characteristics

基金項目? 國家林業和草原局應急揭榜掛帥項目（202302）；國家自然科學基金區域發展聯合基金重點項目（U22A20558）；嶗山實驗室科技創新項目（LSKJ202204003）；國家重點研發計劃中美政府間科技創新重點專項（2016YFE0109600）；中國地質調查局項目（DD20189503，DD20221775）；黃海濕地研究院開放基金項目（20210108）。

作者簡介 ?陳皓（1996—），男，山東日照人，助理工程師，碩士，從事濱海濕地植物和碳匯研究。*通信作者，研究員，博士，從事濱海濕地生物地球化學研究。

收稿日期? 2023-03-29；修回日期? 2023-04-27

光合作用即光能合成作用，是植物、藻類和某些細菌在可見光的照射下利用光合色素將二氧化碳和水轉化為有機物，并釋放出氧氣的生化過程。葉片是植物光合作用的主要器官，它們能把CO2等無機物固定下來參與到生態系統碳循環［1］。葉綠素熒光作為光合作用的“探針”，給人們提供了一種從微觀角度分析植物光合作用的方式［2］。結合植物光合特性和葉綠素熒光特性可以更加全面深入了解植物光合作用。

蘆葦（Phragmites australis）是典型的禾本科植物，在全球范圍廣泛分布，能適應不同的生態環境。蘆葦作為我國本土優勢物種，是濕地最主要的初級生產者之一，在濕地植物群落競爭中占優勢［3］。目前國內外學者關于濕地蘆葦的研究已相對較多［4-5］，但多集中于濱海鹽沼濕地和內陸河流湖泊淡水濕地，對于濱海淡水濕地蘆葦的光合特性及葉綠素熒光特性日變化的研究較少。

鹽城濱海淡水濕地靠近南黃海，受匯入濱海濕地的新洋港河流影響，主要為淡水控制區，蘆葦群落是該濱海淡水濕地的主要群落類型，在該區域固碳過程中起到了關鍵作用。筆者對鹽城濱海淡水濕地蘆葦光合特性及葉綠素熒光特性進行研究，并比較其與濱海鹽沼濕地高鹽度下蘆葦的光合固碳能力差異，了解濱海淡水濕地蘆葦生理特性，為探究濱海淡水濕地固碳模型和生態系統功能提供數據支撐和研究基礎。

1? 材料與方法

1.1? 研究區概況

研究區位于江蘇鹽城濕地珍禽國家級自然保護區附近（120°32′30″E，33°35′25″N），周圍多分布環境相近的濱海鹽沼濕地。該地區臨近黃海為典型季風氣候，受到大陸和海洋氣候的交互影響，年平均氣溫14.5 ℃；7月溫度最高，月平均氣溫26.0 ℃；1月溫度最低，月平均氣溫5.8 ℃；全年降水較多，雨季較長，年降水量約為1 100 mm。

1.2? 試驗材料

在蘆葦生長旺盛期9月，于江蘇鹽城濱海淡水濕地蘆葦生境內選取自然條件下3株生長狀況較為相近且長勢良好的蘆葦作為試驗對象，取其頂端往下成熟完整的第3片葉片進行標記。

1.3? 測定方法

2020年9月中旬，選擇典型晴天，利用Li-6800便攜式光合系統（LI-COR，USA）進行蘆葦光合特性及葉綠素熒光特性日動態測定。10：30—16：30每隔1 h測定一次。每個葉片連續測定3次，每次測定采集時間5 min。

儀器測定的光合參數分別為凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度；葉綠素熒光參數分別為實際光化學量子效率、非光化學猝滅系數和電子傳遞速率。

2? 結果與分析

2.1? 環境因子日變化

從圖1可以看出，光照強度整體上呈先上升后下降的單峰變化趨勢，上午光照強度已達到較高值，12：30左右達到峰值，光照強度為1 800 μmol/（m2· s）。空氣溫度與光照強度日變化趨勢相近，溫度峰值出現在14：30左右，日最高溫度為28.01 ℃。相對濕度與光照強度和空氣溫度變化趨勢相反，呈先下降后上升的變化趨勢，相對濕度在14：30左右降至最低，僅為65.07%。相較于光照強度，空氣溫度和相對濕度的變化具有一定的滯后性。

2.2? 光合參數日變化

從圖2可以看出，濱海淡水濕地蘆葦的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率日變化均為雙峰型且變化趨勢較為相近。整體而言，這3個光合參數在10：30時為最大值，隨后略微下降，12：30后開始迅速下降，13：30時到達谷值，此后開始上升至14：30到達峰值，最后隨時間不斷下降至一天中最小值。

胞間CO2濃度和水分利用效率變化趨勢較為平緩。胞間CO2濃度日變化趨勢為雙峰型，10：30時為一天中最大值，此后略微下降，整個上午均保持較高值，11：30后下降加快，并在中午維持較低值，13：30后開始上升至14：30到達峰值，接近上午較高值，此后開始不斷下降。水分利用效率日變化趨勢為“U”型，10：30至13：30不斷下降至一天中最小值，此后持續上升至一天中最大值。

2.3? 葉綠素熒光參數日變化

從圖3可以看出，蘆葦電子傳遞速率整體上呈下降趨勢，10：30時為一天中最大值，10：30—11：30和15：30—16：30下降幅度較大。蘆葦非光化學淬滅系數日變化趨勢為倒“U”型，10：30—11：30不斷上升，此后略有下降和上升，13：30時為一天中最大值，此后經歷迅速下降，并于16：30達到一天中最小值。蘆葦實際光化學量子效率整體呈“U”型變化規律，10：30—11：30下降幅度較大，13：30為一天中最小值，此后開始上升，15：30后上升速率加快，并于16：30達到一天中最大值。

2.4? 鹽度梯度下蘆葦凈光合速率對比

濱海淡水濕地蘆葦區域水文環境為內陸淡水；濱海鹽沼濕地蘆葦區域位于新洋港河口附近，水文環境為海水和河水混合。從內陸到河口，鹽度明顯具有從低到高的天然梯度，而這些區域氣候、土壤條件相近，這為濱海濕地蘆葦不同鹽度環境的研究提供了野外原位實驗室。該研究選取江星浩等［6］在濱海鹽沼濕地所獲蘆葦凈光合速率數據進行比較分析。

從圖4可以看出，濱海淡水濕地蘆葦凈光合速率一天中均高于濱海鹽沼濕地蘆葦，兩者之間一天中變化規律具有相似性，但仍存在一些差別，凈光合速率日變化均呈現雙峰型，濱海鹽沼濕地蘆葦“午休”時間在12：30—13：30，發生明顯提前且延長。濱海淡水濕地蘆葦日平均凈光合速率［15.11 μmol/（m2· s）］大于濱海鹽沼濕地［12.01 μmol/（m2· s）］。

3? 討論與結論

3.1? 光合參數日變化

凈光合速率可表示植物光合作用的強弱和有機物積累量，氣孔導度和蒸騰速率可表示植物氣孔開放程度和蒸騰作用的強弱，水分利用效率可表示植物對水分利用吸收效率的高低［7-8］。濱海淡水濕地蘆葦凈光合速率與氣孔導度和蒸騰速率日變化趨勢一致，12：30—14：30蘆葦凈光合速率出現“午休”現象，這是由于中午（12：30—13：30）溫度和光照強度較高，植物蒸騰作用旺盛，植物為防止水分迅速流失而關閉氣孔，進而使凈光合速率和水分利用效率下降，下午（13：30—14：30）隨著溫度和光照強度的下降，逐漸到達適宜環境，植物氣孔重新打開，進而凈光合速率逐漸上升，水分利用效率增強。陳根云等［9］認為氣孔并不是限制凈光合速率的唯一因素，當凈光合速率下降時，胞間CO2濃度下降，此時氣孔為最大影響因子；當凈光合速率下降，胞間CO2濃度升高或不變，此時氣孔不是最大影響因子。該研究中凈光合速率下降時，胞間CO2濃度均相應下降，根據光合參數之間的關系可確定氣孔開閉是限制濱海淡水濕地蘆葦凈光合速率最主要的因素。因此在夏季高溫環境時，可對濱海淡水濕地蘆葦進行適時噴灌引水降溫，降低氣孔因素的影響，進而提高凈光合速率。

3.2? 葉綠素熒光參數日變化

電子傳遞速率反映植物葉片葉綠體內各反應中心之間電子傳遞鏈傳遞速率，非光化學淬滅系數可指示植物葉片對光利用中熱量耗散部分同時也可反映葉片光合器官對于熱量的自我保護，實際光化學量子效率指示植物葉片吸收光中用于電子傳遞鏈部分［10-11］。有研究認為電子傳遞速率與光照強度和實際光化學量子效率有關［12］，植物“午休”前，兩者變化方向相反，因此電子傳遞速率保持有增有降的平穩波動變化趨勢，植物“午休”后，由于光照強度迅速下降導致電子傳遞速率也相應下降。實際光化學量子效率和非光化學淬滅系數的日變化分別呈正“U”型和倒“U”型，這與植物的光抑制特性有關［13］，上午隨著光照強度和溫度的逐漸升高，為保護光合器官，植物葉片不斷提高熱耗散以此來耗散吸收的多余光能，植物“午休”時，實際光化學量子效率為一天中最小值，非光化學淬滅系數為一天中最大值，下午隨著光照強度和溫度的下降，植物葉片熱耗散減少，更多的光能用于促進光反應。

3.3? 鹽度梯度對植物凈光合速率的影響

濱海淡水濕地蘆葦相對于濱海鹽沼濕地蘆葦來說凈光合速率升高，這表明過高的鹽脅迫對于蘆葦光合作用具有一定的抑制性，蘆葦在遭受鹽脅迫后抗旱耐旱性下降，這可能是由于鹽脅迫使植物氣孔導度降低，進而降低凈光合速率［14］，除此之外，長時間的鹽脅迫對植物產生如Na+等離子毒害效應［15］，認為鹽脅迫可以改變蘆葦凈光合速率一天中的變化規律，在相同光照條件下，濱海淡水濕地蘆葦相較于鹽沼濕地蘆葦能夠合成更多有機物。

參考文獻

［1］鐘象景，郭韻，劉彩琴，等.極小種群植物博羅紅豆的光合生理特征日變化研究［J］.安徽農業科學，2021，49（12）：126-128.

［2］麥志通，洪文君，蔡開朗，等.13種瀕危植物生長及葉綠素熒光參數的比較［J］.熱帶林業，2022，50（3）：11-14.

［3］馬蓉，海米提·依米提，麥麥提吐爾遜·艾則孜，等.新疆博斯騰湖北岸蘆葦光合特性日變化的研究［J］.安徽農業科學，2015，43（2）：247-250，256.

［4］連曉倩，陶長鑄，郭昊瀾，等.光照對蘆葦生物生產力及光合能力的影響［J］.中國農學通報，2022，38（20）：47-52.

［5］ZHANG P，NIE M，LI B，et al.The transfer and allocation of newly fixed C by invasive Spartina alterniflora and native Phragmites australis to soil microbiota［J］.Soil biology and biochemistry，2017，113：231-239.

［6］江星浩，謝柳娟，葉思源，等.江蘇濱海濕地蘆葦和互花米草光合特性對模擬增溫的響應［J］.生態學報，2022，42（19）：7760-7772.

［7］莎仁圖雅，齊容鐮，何亮.小胡楊2號光合日變化及光響應曲線研究［J］.安徽農業科學，2019，47（15）：112-115.

［8］劉碩，樊仙，楊紹林，等.干旱脅迫對甘蔗光合日變化及相關特性的影響［J］.南方農業學報，2022，53（2）：430-440.

［9］陳根云，陳娟，許大全.關于凈光合速率和胞間CO2濃度關系的思考［J］.植物生理學通訊，2010，46（1）：64-66.

［10］ZHANG Z H，LIU X N，LI N，et al.Effect of ofloxacin levels on growth，photosynthesis and chlorophyll fluorescence kinetics in tomato［J］.Plant physiology and biochemistry，2023，194：374-382.

［11］ZHANG B B，ZHANG H，JING Q，et al.Light pollution on the growth，physiology and chlorophyll fluorescence response of landscape plant perennial ryegrass（Lolium perenne L.）［J］.Ecological indicators，2020，115：1-9.

［12］張慶田，艾軍，宋潤剛，等.山葡萄“左優紅”與“北冰紅”葉綠素熒光參數的日變化比較研究［J］.安徽農業科學，2010，38（18）：9481-9482，9490.

［13］南思睿，羅永忠，于思敏，等.干旱脅迫后復水對新疆大葉苜蓿幼苗光合和葉綠素熒光的影響［J］.草地學報，2022，30（5）：1141-1149.

［14］胡楚琦，劉金珂，王天弘，等.三種鹽脅迫對互花米草和蘆葦光合作用的影響［J］.植物生態學報，2015，39（1）：92-103.

［15］許振偉，宋慧佳，李明燕，等.不同生態型蘆葦種群對鹽脅迫的生長和光合特性［J］.生態學報，2019，39（2）：542-549.