中國酸棗種質資源收集保存、鑒定評價及篩選利用進展

劉麗 王永康 蘇萬龍 趙愛玲 任海燕 薛曉芳 石美娟 李登科

摘 要 酸棗（Zizyphus spinosus Hu.）是栽培棗的近緣野生種。酸棗作為藥食同源樹種，具有很高的營養和藥用價值，開發利用潛力大。但中國的酸棗種質長期處于野生狀態，商業利用率低。近年來，越來越多的科研工作者對酸棗種質資源開始研究和開發利用，雖有一定的進展，但各方面尚處于起步階段，尤其在藥用種質資源的開發利用方面。因此，開展酸棗種質資源的收集、鑒定等基礎研究工作極其重要。從中國酸棗種質資源的收集保存、果實經濟性狀的評價和遺傳多樣，及優異種質的篩選利用等方面的研究進展進行綜述，提出今后的研究方向，以期為促進酸棗資源的高效開發及創新利用提供參考。

關鍵詞 酸棗；種質資源；保存評價；篩選利用

酸棗（Zizyphus spinosus Hu.）是鼠李科（Rhamnaceae）棗屬（Ziziphus Mill.）落葉喬木或灌木，古稱棘或樲，又稱“野棗”［1］，是中國特有的野生果樹，為栽培棗（Ziziphus jujuba Mill.）原生種，至今已有1 200萬～1 400萬年的歷史［2］。酸棗具有耐旱、耐澇、耐瘠薄等特點［1］，常作為栽培棗種質創新的資源和最主要的砧木。酸棗具有豐富的營養價值和藥用價值，果肉酸甜可口，有開胃健脾、消食止滯之功效，加工制成的酸棗汁、酸棗糕等多種加工品深受消費者青睞；酸棗仁性味甘平微溫，是常用的鎮靜安眠中藥，在醫學上常用來治療虛汗、煩渴等病癥［2］。酸棗具有很高的經濟利用價值和開發潛能。近年來，越來越多的農業、加工業、醫藥業等行業從業者開始研究和開發酸棗種質資源，并取得了一定的進展，為酸棗產業的持續發展奠定了堅實基礎。中國的酸棗種質資源極為豐富多樣，不同區域的酸棗種質性狀差異較大。本文從酸棗種質資源的調查收集、果實性狀評價和遺傳多樣性、優異種質篩選和品種選育等方面進行綜述，為酸棗種質的開發和利用提供 ?參考。

1 資源調查和收集保存

酸棗自然分布于中國北緯30°～42°地區［1］，最早起源于黃河中下游地區［3］，主要分布于中國太行山一帶，河北、山東、山西、陜西等地的低山丘陵區最為常見［2］。中國于20世紀中期［4］對太行山、中條山、呂梁山、五臺山等地［1］開始酸棗資源的調查，保護最好、面積最大、品質最優、產量最高的地區是太行山區［5］。尤以河北省邢臺縣擁有豐富的酸棗資源［2］，素有“邢臺酸棗甲天下”之美譽，被稱為是中國最大的酸棗產業基地，生產的酸棗質優、飽滿、藥效高［6］。山西省自古以來就是酸棗的主產區之一，主要分布在山西太行山南部的中條山麓、呂梁山，以及臨汾和晉中盆地。其余散落分布于太行山的中北部地區［7］。

古酸棗樹是重要的遺傳資源和文化資源［8］。目前，中國保存的古酸棗樹，約有482株［9］，主要分布在河北、山東、陜西、山西等地［8］，進行原產地管理保護。其中樹齡最大的有2 000多年，位于山西省高平市石末鄉石末村，樹高10 m，胸徑160 cm；樹齡在300年以上到500年以下的古酸棗樹有415株，陜西省最多，約312株，其次是河北省，有92株，這兩個省所擁有的古酸棗樹占全國97%以上。樹齡在500年以上到1 000年以下的有51株，陜西、河北和山東居多；樹齡超過千年的有16株，其中，山東最多，有5株，陜西4株，河北和山西各2株，河南、天津和甘肅各1株［9］。

近年來，河北、山西、沈陽等地收集保存了一批珍貴特異的酸棗種質資源。河北農業大學中國棗研究中心建立了酸棗種質資源圃，保存了300多個酸棗類型［10］。河北省邢棗仁利用技術創新中心建設酸棗種質資源圃20余畝，保存酸棗種質80余份。山西農業大學果樹研究所國家棗種質資源圃保存了50多份酸棗種質資源。沈陽農業大學與遼寧省朝陽市喀左林業種苗技術服務中心共同建設的喀喇沁左翼蒙古族自治縣國家酸棗林木種質資源庫，設有酸棗種質資源收集區、擴繁圃等多個功能區。這些資源圃建設均可為酸棗種質資源開展鑒定評價、遺傳研究及良種選育等提供資源保障。

2 果實主要經濟性狀評價

酸棗屬于原始野生資源，通過長期進化成為豐富多樣、風味各異的變種，是發掘優異基因和選種育種的源基礎。目前，中國科研人員［4，11-32］從果實的形態特征（單果質量、果實橫徑、果實縱徑、果型指數、可食率、果核質量、果核橫徑、果核縱徑、核型指數、核出仁率等）、果實營養成分含量（果實可溶性總糖、可滴定酸、糖酸比、維生素C、黃酮類）等指標對不同地區的酸棗種質進行評價，分析不同地域植株個體存在的變異程度，為酸棗優異資源的篩選提供理論依據。

2.1 果實形態特征評價

果實形態特征是用直觀的數量性狀來揭示種質資源的遺傳規律和變異情況［11］。通過漫長的歷史演變過程，不同區域不同生態環境的酸棗果實形態特征存在著較大差異。

酸棗果實的顏色有深紅色、紅色和橘黃色，以深紅色和紅色為主［12］；果形有圓形、長圓形、橢圓形、長橢圓形、扁圓形、卵圓形和倒卵圓形等［1］，以圓形和橢圓形［12-13］居多。目前，有關酸棗種質資源的描述尚無統一標準，不同學者的描述則不同。如果形，武媛林［4］將不同果形的酸棗描述為圓酸棗、長酸棗、秤陀酸棗、牛心酸棗、扁果酸棗等；張建英等［14］描述的更為詳細些，分為圓酸棗、橢圓酸棗、扁圓酸棗、柱形酸棗、葫蘆形酸棗、一頭尖酸棗、二頭尖酸棗等類型；李曉蘭等［11］描述的更為簡練，將山西8個地區的酸棗資源劃分為圓形、橢圓形、紡錘形、梨形和蘋果形5種。

單果質量、果型指數、可食率等指標是選育鮮食優質酸棗的評價指標。學者們［4，12-15］對不同地區野生資源的調查結果顯示，酸棗的單果質量一般較小，多分布在1.0～3.5 g，大于4 g的資源很少；果實的縱徑多分布在1.4～1.7 cm，橫徑多分布在1.1～1.9 cm，果型指數多分布在0.9～1.1，果形多為圓形或近圓形。酸棗的可食率均偏高，主要分布在70%～90%，這有利于酸棗鮮食類型的篩選。單核質量一般不超過0.5 g，主要分布在0.2～0.4 g；果核縱徑主要分布在1.0～1.3 cm，橫徑主要分布在 ?0.7～0.9 cm，核型指數主要分布在1.2～1.6。

果實出仁率和核出仁率等指標是衡量藥用酸棗種質品質的重要指標。酸棗核出仁率主要分布在13%～20%。楊雷［12］測定的148份酸棗資源中，核出仁率平均15.83%，主要分布在 ?8.87%～28.75%；閆春梅等［16］等測定的36份酸棗種質，核出仁率平均為20.42%，主要集中在12.83%～27.48%。鄭強卿等［17］調查了不同產區的15個酸棗類型，核出仁率平均為17.31%，主要分布在13.72%～24.56%。酸棗的含仁率較高，大多數可達97%～100%，基本上可以達到一核一仁；雙仁率較低，大概在5%～20%，大于25%的資源較少［4，12-13］。

2.2 功能營養成分評價

酸棗果實中功能營養成分是衡量酸棗經濟性狀的重要指標，因其生長環境、氣候等綜合因素導致不同產地的酸棗種質富含的各功能營養成分含量有顯著差異。

酸棗果實糖酸的種類、含量對果實風味、色澤、營養有重要影響。酸棗果實在發育過程中是蔗糖和己糖共同積累，果糖、葡萄糖和蔗糖隨著果實的發育呈現逐漸上升的趨勢［18-19］。有機酸類型是以檸檬酸和蘋果酸為主［19］，蘋果酸含量隨果實成熟呈積累趨勢，檸檬酸含量呈現先下降后上升的變化趨勢［19-20］，但奎寧酸的變化趨勢不一樣。陳昕［19］測定清澗酸棗成熟過程中，奎寧酸含量呈先下降后升高再下降趨勢，吳夢嘉［20］測定酸棗1號中的奎寧酸含量，則呈現先下降后上升的變化趨勢。這可能與所測品種及測定的發育階段不同等因素有關。酸棗維生素C含量高于冬棗和紅心獼猴桃［21］，每100 g在250～850 mg［4，12，22-23］，素稱“Vc之王”［4］。

酸棗果實中含有黃酮類、三萜類［24］等多種功能營養活性成分。黃酮類物質具有清除體內自由基和抗氧化活性作用［25］。酸棗果肉、果仁、果皮和葉片中均含有黃酮類物質，含量以果皮最高，葉片次之，酸棗仁第三，果肉最少［25］。酸棗果肉中的黃酮含量雖較其他器官較低，但高于棗果肉中的含量［26］。三萜類化合物具有抗炎、抗菌等多種藥理學活性，包括熊果酸、齊墩果酸、白樺脂酸等［27］。酸棗果肉中的齊墩果酸與熊果酸含量明顯高于紅棗，而酸棗仁中幾乎不含有齊墩果酸和熊果酸［28］。不同地域的酸棗果實中的白樺脂酸、熊果酸和齊墩果酸的含量差異顯著［23，27-28］，這可能與其生長環境、氣候等因素有關。

2.3 果實主要品質性狀的變異分析

性狀變異是由遺傳和環境因素共同作用的結果。分析性狀的變異系數可反映其遺傳可塑性的大小，變異程度越大，對種質變異和創新貢獻率越高，開展優異種質篩選時可優先考慮。

酸棗果實形態指標中，雙仁率、單果質量變異幅度最大；營養指標中，糖酸比、可滴定酸變異幅度最大［4，11-13，15，29］。這幾個指標具有較豐富的遺傳信息和選擇潛力，在篩選品種時可作為一個重要的參考指標。果實其他性狀的變異幅度大小有差異，不同學者分析的不同性狀的變異程度大小不同。分析其原因可能與種質的生態分布區環境及居群密集程度、群體基因交流等方面均有關。楊雷［12］對酸棗果實19個性狀的變異程度進行分析，具體為雙仁率＞單果質量＞可滴定酸＞維生素C含量＞單核質量＞千仁質量＞可溶性總糖＞多糖＞出仁率＞果實縱徑＞果實橫徑＞果核縱徑＞仁縱徑＞果核指數＞果形指數＞果核橫徑＞仁橫徑＞可食率＞仁厚度，變異系數最大的為雙仁率，最小的為仁厚度。武媛林［4］的分析結果則與楊雷［12］的不一樣，變異幅度最大的是可滴定酸，為可滴定酸＞雙仁率＞單果質量，變異幅度最小的是可食率。張惠娟［15］的結果也不一樣，其中維生素C＞可滴定酸。而且，分析選擇的種質資源的地域和數量不同，其性狀變異程度亦不同。孫亞強［13］曾對來自內蒙古、河北、山西、新疆的367份資源分析果實的18個性狀進行變異分析，結果為淀粉＞單果質量、果核指數＞果實縱徑＞果實橫徑、果核橫徑＞果形指數＞可食率；對來自山東、山西、陜西及新疆的50份酸棗資源的16個果實品質性狀的變異分析［29］，結果則不相同，為單果質量＞淀粉，果實縱徑＞果實橫徑＞果核指數，可食率＞果形指數＞果核橫徑。

不同區域的酸棗類型的同一果實性狀變異系數差異顯著，如單果質量的變異系數從10～70不等。這說明了酸棗種質的遺傳變異豐富多樣。

3 遺傳多樣性研究

酸棗的遺傳信息豐富多樣，是其生存適應和發展進化的產物。近年來，中國學者利用形態學、細胞學、同工酶學、花粉學、分子標記及蛋白組、轉錄組測序等方法開展酸棗種質的物種親緣關系、遺傳多樣性、關聯基因挖掘、指紋圖譜構建及雜交后代遺傳分析等方面研究［4，13，15，18-20，30-50］。

棗是由酸棗演化而來，且在不同階段、不同區域通過多條路徑完成的，兩者親緣關系很近［1，30-37］。但也有學者將棗和酸棗定義為2個種。劉孟軍［38］從染色體、花粉、同工酶及化學成分等方面對棗和酸棗進行分析，建議把棗和酸棗定為2個獨立的種。劉平等［39］利用RAPD技術，從群體遺傳學角度也認為棗和酸棗宜作為2個獨立的種。近年來，更多的學者利用分子技術研究證明，酸棗為原生種，棗為栽培類型。張惠娟［15］分析棗和酸棗葉綠體基因序列，測得的大棗與酸棗的trnL-F間隔區大約400 bp，從分子水平上揭示棗和酸棗的親緣關系。張春梅［40］利用SSR技術分析了陜西黃河沿岸酸棗的群體結構，將其聚類為3類，一種近似于棗的過渡類型，一種為半過渡型酸棗，另一種為普通灌木型酸棗，認為不同類型的過渡型是研究酸棗到栽培棗演化的重要 ?證據。

酸棗的遺傳多樣性與地域分布有一定相關性，地域間的酸棗存在基因交流［4，13，15］?；ǚ酆头N子的擴散與傳播以及水流等是酸棗群體基因交流的主要因素［40］。孫亞強［13］利用SSR技術分析不同地域酸棗種質間的平均等位基因數、期望雜合度、Shannons信息指數和Neis基因型多樣性，表明酸棗種質資源具有較豐富的遺傳多樣性，各種質間也存在遺傳多樣性；且不同地域的酸棗種質遺傳多樣性指數大小不同，分析原因可能與酸棗的遺傳基礎及地理等因素有一定關系。胡曉艷［41］利用單拷貝核基因標記對中國北方酸棗的遺傳多樣性和遺傳結構進行分析，表明酸棗遺傳多樣性水平高，可能是因為酸棗自身的生物學特性及酸棗種群的擴張與持續增長；并利用STRUCTURE分析將酸棗種群分為2個主要分支，核心種群（主要分布于黃土高原-太行山地區的種群）與邊緣種群。張春梅［40］利用SSR技術對陜西黃河沿岸的酸棗遺傳多樣性和群體結構進行分析，認為酸棗的遠緣雜交特性和自然分布的特殊環境是遺傳多樣性高的主要因素；且酸棗平均相似系數0.78小于棗品種的0.82，其遺傳多樣性大于栽培棗。張鵬飛等［42］利用7對SSR引物，分析栽培棗和17份野生酸棗的遺傳多樣性，發現酸棗遺傳多樣性和變異性均比栽培棗高。這些研究均從分子層面[JP3]證明了酸棗的遺傳多樣性高，為酸棗的優異種質篩選提供了豐富的物質基礎。[JP]

發掘性狀關聯基因、建立指紋圖譜、構建核心種質及分析雜交后代遺傳特性等生物學分析技術對分子育種、遺傳改良、品種鑒定及種質資源保存等方面具有指導意義。近年來，學者們篩選了酸棗果實膨大期相關激素GA3和ZT的關鍵基因［19］；果實發育期的糖、有機酸、AsA等主要性狀積累、代謝與轉運的關聯基因［18-20，43-46］；建立了34份古酸棗樹資源的指紋圖譜［40］和53個酸棗種質的DNA指紋圖譜［47］；應用聚類取樣法和隨機取樣法并結合SSR分子標記，構建55份酸棗資源核心種質［13］；對棗和酸棗的雜交子代花和果實性狀的遺傳傾向進行分析［48］，明確了果實性狀指標之間的關系和子代的遺傳傾向，確定各性狀的最適遺傳模型；利用SSR標記對棗和酸棗的雜交后代進行鑒定［49］，結果表明雜交后代變異明顯，群體Shannons信息指數平均為0.64，期望雜合度平均值為0.42，子代群體間平均遺傳分化系數較小，為0.07，具有豐富的遺傳多樣性。

4 優異種質資源篩選與利用

優異種質篩選是選育品種優化種質的重要手段。酸棗類型豐富多樣，多年來，中國科研學者采用不同評價方法篩選優特異種質資源，以期為選育新品種打下堅實的基礎。《中國果樹志·棗卷》從不同樹性、開花結實習性、果實形態等方面記載了30個優良酸棗類型［1］。河北農業大學從大果型、高Vc含量、高酸、高糖等方面［10］，系統評價篩選出了32個優異酸棗類型。楊雷等對果實的主要數量性狀進行概率分級［50］，從可食率、可溶性糖、可滴定酸、多糖等方面篩選了135份優異資源；采用灰色關聯度分析法篩選出綜合性狀較好的10份酸棗種質［51］。武媛林［4］運用應用滿意度多維價值理論分析法篩選了鮮食、藥用、高黃酮、高皂苷等方面種質37份。黃素芳等［52］對果實性狀特征進行相關性分析，篩選出5個仁用類品系和3個果肉加工型品系。

目前，文獻已報道的通過品種審（認）定、鑒定的優良品種有19個［53-69］，其中18個是從當地傳統的酸棗資源中優選出來的，1個是利用秋水仙素誘變獲得新品種“珠光”［66］，果個大，平均單果質量7.76 g。適宜鮮食品種7個，加工品種2個，藥用品種2個，鮮食藥用2個，鮮食加工4個，加工藥用的品種1個，鮮食加工藥用1個。這些品種成熟期均在8月中旬到10月，果實基本為近圓形或扁圓形，可食率在75%～96%；平均單果質量最大的是鮮食品種“大老虎眼酸棗”［55］，達 ?12.9 g，最小的是藥用品種‘久和2號［60］，為 ?1.86 g（表1）。

5 小? 結

酸棗作為棗的原生種，長期以來未受到重視。酸棗不僅是栽培棗種質創新和品種改良的重要遺傳資源和基因庫，而且其作為藥食同源樹種，營養保健價值高，市場開發前景廣闊。中國針對酸棗種質的研究利用尚處于起步階段，與棗種質的研究還有一定的差距，建議從種質資源的收集保存、規范描述、評價體系、分子生物等方面開展系統性工作。

5.1 加強種質資源的收集保存

種質資源是遺傳學、分類學、生物學等理論研究的重要基礎材料［15］。酸棗野生種質資源豐富多樣，在自然界長期的進化過程中積累了豐富的遺傳變異。但中國目前收集保存的酸棗種質資源較少，已報道的僅有河北、山西、沈陽等地，大多地區的酸棗種質長期處于野生和實生繁殖狀態，自然變異幾率大，利用價值低。因此，酸棗種質資源的調查和收集保存極為重要，是進一步發掘和持續開發利用的基礎。

5.2 制定種質資源的描述規范

酸棗是藥食同源樹種，具有巨大的營養和藥用價值，市場需求會越來越大。但目前選育的品種（系）大多是從野生資源中篩選出來的，利用價值較低，尤其是藥用品種，沒有藥用成分含量的衡量標準。種質資源的評價體系目前還沒有統一的分類標準。因此，制定種質資源描述規范及評價技術規程，規范鑒定內容和程序，建立不同標準的酸棗種質資源鑒定評價體系是非常必要的。依據不同用途的育種目標，開展株系優選、種內和種間雜交等育種措施，并根據統一的評價體系，從中篩選出具有重要應用價值的資源。如評價篩選藥用品種，要權衡果實形態特征和酸棗仁中斯皮諾素、皂苷等藥用成分含量等指標進行綜合評價。

5.3 挖掘種質資源的特異基因

酸棗種質資源分布廣泛，遺傳變異豐富多樣，這為種質創制和品種選育提供了豐富的資源基礎。目前在分子方面的研究相對比較薄弱，進一步深入研究酸棗遺傳多樣性及遺傳結構、挖掘特異性狀的關聯基因、建立種質資源指紋圖譜等，對中國酸棗種質資源的遺傳背景、品種鑒定、遺傳改良和分子育種以及棗種質資源開發利用等方面都具有重要的意義。

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Advance of Research in Conservation， Evaluation， Utilization of Wild Jujube Germplasm Resources in China

Abstract

Zizyphus spinosus Hu.is a closely wild of cultivated Ziziphus jujube.Wild jujube has high nutritional and medicinal value， making it a homologous species for both food and? medicine，and it has great potential for development and utilization.However， in China，wild jujube? has been for a long time and its commercial utilization rate is low.In recent years， wild jujube germplasm has been studied and developed by more and more researchers.Although some progress has been made， all aspects are still in the initial stage， especially in the development and utilization of medicinal germplasm resources.Therefore， it is crucial to conduct basic research on collection and identification of germplasm resources of wild jujube.This paper summarizes the advance made in research on wild jujube germplasm resources collection and conservation， evaluation of fruit economic characters，research of genetic diversity， and utilization of excellent germplasm in China.The future research directions are also put forwarded.This paper? provided a reference for the efficient development and innovative utilization of wild jujube resources.

Key words Wild Jujube; Germplasm; Conservation; Evaluation; Utilization