陸地棉葉片干質量的發育遺傳研究

宋佳 何良榮 郭偉鋒 胡守林 陳含靜 曹新川

摘 要 采用基因型與環境互作的加性-顯性-母體遺傳的非條件與條件分析即ADM遺傳模型，研究7個陸地棉親本及21個正交F1代在3種密度 ?（2.4×105株/hm2、1.8×105株/hm2、1.2×105株/hm2）種植下，葉片干質量（LDW）發育遺傳規律，探討陸地棉葉片不同發育時期干質量、發育特征值與發育時間的關系，為優質親本選育提供依據。結果表明：顯性及其與環境互作效應存在于整個葉片干質量累積過程，在葉片不同發育時期或時段也存在較大的加性或母體效應影響，加性及母體與環境互作總體來說影響較小，葉片發育過程中以遺傳主效應為主，而遺傳主效應表達受環境調控較大；葉片干質量表現出明顯雜種優勢且易受環境條件影響的特點。不同發育時期或時段葉片干質量對最終葉片干物質的累積均有較大正向作用，但其遺傳機制卻各不相同。第20天、第30天對葉干質量具有較好選擇效果。葉片干物質累積與葉片生長發育特點及親本的選擇有關，可根據各親本的遺傳效應預測值、環境穩定性進行陸地棉葉型育種。7個親本中，大葉型育種時選擇P5為親本，小葉型育種時選擇P2為親本，以保證營養物質的有效儲存與運輸。

關鍵詞 陸地棉；葉片干質量；ADM；發育遺傳

棉花（Gossypium spp）是新疆主要的經濟作物，近年來，棉花受自然環境影響，棉苗生長緩慢，甚至影響植株生長發育及產量形成［1-3］。葉片作為棉花機體與外界環境進行物質交換的營養器官，是表征植物資源利用、能量分配以及生長對策權衡的重要指標［4］，直接影響后期營養物質運輸以及植株生長發育。葉干質量作為葉片的重要指標，可同時反映植物光合能力和對土壤中水分以及營養物質的吸收能力［5］，增大葉片生物累積量可提高資源的吸收和同化速率，使植株個體對不同生境形成較高適應性［6］。近年來，發育遺傳模型已逐漸應用于油菜（Brassica napus L.）［7-9］、棉花［10-12］、水稻（Oryza sativa L.）［13-16］、小麥（Triticum aestivum L.）［17］等作物的數量性狀發育遺傳研究。葉片的發育是一個動態累積過程，前人多以葉片穩定時的表型值估算遺傳效應值來反映眾多基因在不同時期表達的綜合效應，而對于發育過程的遺傳效應變化涉及較少。因此，研究葉片的發育遺傳將有助于了解葉片在不同發育時期中遺傳變異的特異性，明確葉片干質量形成規律，對豐富葉片影響棉花產量形成具有重要指導意義。

本研究采用基因型與環境互作的加性-顯 ?性-母體遺傳的非條件與條件分析方法，研究棉葉干物質累積在整個葉片發育過程中遺傳規律差異，了解不同發育時期，控制葉片發育基因所產生的各遺傳主效應與環境互作效應對干質量的影響，同時預測親本在葉片不同時期的遺傳效應值，為棉花葉片干質量遺傳育種提供一定理論依據。

1 材料與方法

1.1 材? 料

本試驗材料為7個親本：新陸中37（P1）、99B/R9（P2）、新陸中51（P3）、德0905/R2//無號卡（P4）、德0905/R2（P5）、新宇7號/R6（P6）、德0905/R2//新宇7號/R6（P7），以Griffing-II方式配置雜交組合21個，于2021年4月13日將7個親本及F1代種植于新疆阿拉爾市12團11連。試驗小區行長4 m，行距配置為（10+66+10+ ?66+10）cm。種植方式為人工點播。分別設置3種密度2.4×105株/hm2、1.8×105株/hm2、 ?1.2×105株/hm2，采用隨機區組設計，設置2次重復。肥水管理同大田生產。

于5月31日在田間對剛展平的第4或5真葉掛線進行標記處理，并同時采集葉片，每個小區采6片葉，以后每隔5 d對標記葉片進行取樣一次，直至葉形基本穩定為止（共采集7次）。每次將采集葉片置于105 ℃烘箱殺青30 min，然后調至80? ℃恒溫24 h，待葉片烘干后進行葉干質量測量。

1.2 統計分析

采用ADM遺傳模型的統計方法［20］，分析第t時刻的平均葉干質量，非條件表型值可分解為：y（t）=μ（t）+A（t）+D（t）+M（t）+AE（t）+DE（t）+ME（t）+ε（t），式中μ（t）為第t時刻群體平均值，A（t）為第t時刻加性效應，D（t）為第t時刻顯性效應，M（t）為第t時刻母體效應，AE（t）為第t時刻加性與環境互作效應，DE（t）為第t時刻顯性與環境互作效應，ME（t）為第t時刻母體與環境互作效應，ε（t）為第t時刻隨機機誤。

t-1→t時段的條件表型值可分解為y（t-1→t）=μ（t-1→t）+A（t-1→t）+D（t-1→t）+M（t-1→t）+AE（t-1→t）+DE（t-1→t）+ME（t-1→t）+ε（t-1→t），運用無偏估算法估算方差分量，對不同時期及特征值的非條件與條件的遺傳相關性進行分析，并預測各親本遺傳效應值。運用Jackknife計算相關系數估計值及標準誤并進行t測驗［21］。采用朱軍教授提供的QGA Station軟件運算數據，整理結果并進行制圖［22］。

2 結果與分析

2.1 陸地棉主莖葉不同發育時期葉片干質量的非條件和條件方差分析

2.1.1 非條件方差分析 非條件遺傳方法可分析不同發育時期主莖葉片干質量的遺傳效應隨發育時間的變化進程（表1），從表中可看出，葉片干質量在整個發育時期均存在極顯著顯性方差，且在第35天最大（占總變異的45.5％）;在第5、20、30天檢測到極顯著加性方差，其占表現方差比例分別為25.2％、32.1％、11.7％，變化趨勢存在較大波動；在第10、15、20、30天檢測到顯著或極顯著母體方差，其在第30天所占比例最大 ?（20.9%）。與環境互作效應中，第25、30和35天檢測到加性與環境互作方差，且呈下降趨勢，表明加性效應受環境影響越來越??；整個時期均存在顯性與環境互作方差，其中第15天最大（占總變異的42.3%）。第5、10和25天檢測到母體與環境互作方差，其中第5天、第10天所占比例較大，因此在適宜環境條件下母體基因型的表達對早期葉片干質量發育影響較大。第5天遺傳主效應占46.3%，遺傳與環境互作效應占36.4%，第10天分別為34.7%和 26.8%，第15天分別為26.9%和42.3%，第20天分別為58.0%和25.3%，第25天分別為19.1%和52.3%，第30天分別為59.0%和 ?31.0%，第35天為45.5%和30.2%，表明葉片干物質累積早期（第5、10天）、晚期（第30、35天）主要受遺傳主效應影響，而遺傳主效應表達受環境調控較大；經分析遺傳率發現，在第20天、第30天對葉干質量具有較好的選擇效果。

2.1.2 條件方差分析 條件方差代表性狀在某一時間段（t-1→t）的凈遺傳效應，可以有效解釋不同發育時期遺傳效應的動態變化（表2）。在主莖葉干物質重發育的第5～10天、第30～35天未檢測到條件加性方差，其余發育時段均存在顯著或極顯著基因加性效應，且在第0～5天、第15～20天、第 ?25～30天占較大比重；在第5～10天、第10～15天、第25～30天這幾個時段檢測到極顯著母體效應，且這幾個時段均發揮較大作用；葉片發育整個時期各時段均存在顯著條件顯性方差?；蛐团c環境互作效應的條件遺傳方差分析表明，在主莖葉干物質重發育的第20～25天、 ?25～30天這兩個時段存在極顯著的加性與環境互作方差，但其所占比重不大；條件顯性與環境互作方差在整個發育時期各時段均存在，表明基因顯性效應表達容易受到環境條件變化影響。第 ?0～5天、第5～10天和第20～25天存在極顯著的母體與環境互作方差，可通過母本選擇或葉片生長環境的調控影響葉片干物質累積，環境雖會影響中期葉片干質量，但不是決定最終葉片干質量的主要因素。主莖葉各發育時刻的機誤方差均達極顯著水平，說明環境對葉片發育有著重要的影響。因此主莖葉干物質的累積表現主要受制于基因主效應和環境互作效應，且在大多數時段主要受條件遺傳主效應影響；同時條件方差檢驗結果要早于非條件方法檢測結果。

2.2 主莖葉片干質量不同發育階段非條件和條件及發育特征值的相關性分析

2.2.1 非條件相關性分析 圖1表明，第5天葉干質量與30、35天呈顯著遺傳和表型正相關，其主要受顯性及其與環境互作影響，此外第30天還受加性影響，但不受加性與環境互作影響，表明環境條件的變化會影響部分基因表達，改變棉花葉片干質量。第10天葉干質量與第15、20、30天呈顯著或極顯著正向遺傳和表型相關，且主要受母體基因影響，適宜的母本對葉片發育有較大影響。第15天葉干質量與第20、25、30、35天，第20天葉干質量與第25、30、35天均呈極顯著的遺傳和表型相關，且為正向相關，其主要受顯性、顯性與環境互作影響，此外第15和第20天還對30天存在加性和母體影響。第25天葉干質量與第30、35天，第30天葉干質量與第35天均呈極顯著的遺傳和表型相關，且均受顯性、加性與環境互作、顯性與環境互作影響。綜上，不同發育時期控制葉片干質量的遺傳效應表達存在較大差異，即可利用加性相關對葉干質量進行間接選擇，又可通過母本的選用實現葉片干質量的改良；同時，葉片發育也可利用雜種優勢和環境條件變化改變葉片干質量。

2.2.2 條件相關性分析 由圖2可知，第5天葉干質量與第25～30、30～35天存在極顯著正向表型和遺傳相關，且均受顯性影響，此外第25～30天還存在加性影響，第30～35天存在顯性與環境互作影響。第10天葉干質量與第15～20、20～25和 ?25～30天存在遺傳和表型相關，第20～25天受母體與環境互作影響，第25～30受母體、顯性與環境互作影響。第15天葉干質量與第15～20、 ?20～25和25～30天均受顯性及其與環境互作影響。第20天葉干質量與第25～30天存在正向表型相關，主要受加性、顯性與環境互作影響。第25天葉干質量與第25～30天受負向顯性與環境互作影響。綜合來看，顯性相關、顯性與環境互作相關對葉片干質量整個發育階段均存在影響，前期影響較小，后期影響較大。

2.2.3 干質量與發育特征值的相關分析 由圖3可知，第5天葉干質量與t1、△t、Gt存在顯著或極顯著正向遺傳和表型相關，表明進入快增期時間較晚，維持時間越長，干質量最終累積量越大。第10天葉干質量與Vm存在極顯著母體與環境互作影響，t2、△t存在表型相關，主要受母體與環境互作影響，可通過親本和環境來改變最大累積速率和快增期的持續時間，提高光合產物，進而增加葉片累積量。第15天葉干質量與△t存在正向母體影響，Gt存在顯性與環境互作影響，表明在第15天可通過母體來改變葉片發育時間，篩選出雜種優勢較好的親本和環境來增加快增期干物質的累積量。第20天葉干質量與t2和△t存在顯著的負向遺傳和表型相關，t2和△t越大，葉片干質量累積量越??；與Gt存在正向極顯著加性影響，由此可通過遺傳改良改變快增期葉片累積量。第25天葉干質量與t1和Gt存在正向基因型和表型相關，且均受顯性及其與環境互作影響，可利用雜種優勢和環境來篩選葉片進入快增期時間和最大累積量，與Vm和△t存在正向和負向的表型相關，表明最大累積速率和累積時間的同時改良較難。第30天葉干質量與Gt存在正向加性和母體相關，表明可通過間接選擇改良快增期干物質累積量。第35天葉干質量與t0、t1、t2、△t存在極顯著表型效應，主要受顯性、顯性與環境互作影響，表明第35天對葉片干質量有較好的雜種優勢表現。綜上，不同發育時期葉片干質量與其生長發育特點存在密切的聯系；葉干質量除與親本的選擇有關，對葉片最終累積量有較好的選擇效果，也表現出明顯的雜種優勢和受環境條件的影響。[FL）]

2.3 各親本不同發育階段干質量的非條件與條件及發育特征值的遺傳效應預測值

2.3.1 非條件遺傳效應預測值 陸地棉葉片干質量不同時期的遺傳效應預測值見圖4，分析第5天的親本遺傳效應總和（Gt1=A+AE1+M+ME1，Gt2=A+AE2+M+ME2，Gt3=A+AE3+M+ME3）發現親本P1和P3可以明顯減少第5天干質量的遺傳效應（Gt1分別-0.000 85和-0.001 17，Gt2分別為-0.000 31和 ?-0.001 46，Gt3分別為 ?-0.000 36和 ?-0.000 81），P6可以明顯增加后代第5天的遺傳效應。第10天P1、P2、P3、P4、P6在第10天均對其雜種后代具有減效作用，且主要受母體效應影響。第15天和第20天主要受加性和母體效應影響，故在3種環境中的遺傳效應總和均相等，其中第15天，P1、P2和P5為明顯增效，且Gt1=Gt2=Gt3（分別為 ?0.012 68、 ?0.029 03和0.020 82）；在第20天，P1、P4、P5和P7表現為明顯的增效作用。第25天主要受加性與環境互作、母體與環境互作效應影響，且同一親本在不同環境中的遺傳效應值不同，如在1.8×105株/hm2中，親本P4、P6和P7為增效作用，在2.4×105株/hm2為減效。第30天只檢測到加性及其與環境互作效應，P5為明顯增效作用（Gt1為0.044 55，Gt2為 ?0.081 84， Gt3為0.074 94），P1和P4為減效作用，其中P1在2.4×105 ?株/hm2中最明顯為 ?-0.064 06，P4在1.2×105株/hm2最明顯，為 ?-0.081 50。第35天只檢測到加性與環境互作效應，且在1.8×105 ?株/hm2中各親本增效作用較多。分析不同時間各親本干質量效應預測值發現，P5除第25天存在負向遺傳效應預測值外均為正值，可應用于葉片非條件遺傳的篩選。部分遺傳效應會隨環境的變化而發生相應的改變，在育種工作中應注意環境對遺傳效應的影響。

2.3.2 條件遺傳效應預測值 由圖5可知，第 ?0～5天時，P4、P5、P6和P7在1.8×105株/hm2密度下遺傳效應為正值，其中P5增值效應最大，為0.002 49。第5～10天時，P5、P6和P7在 ?2.4×105株/hm2時的遺傳效應預測值為正值，其中P5遺傳效應最大，且在1.8×105株/hm2和1.2×105株/hm2中均為正向遺傳效應。第10～15天親本遺傳效應預測值只檢測到加性效應和母體效應，P4、P5、P6和P7遺傳效應總和為負值，且P5在3種環境中的遺傳效應均最小。15～20天親本遺傳效應均為加性遺傳，故親本的遺傳效應總和不隨環境變化而變化，其中P1、P4、P5和P7的親本遺傳效應總和為正值，P7遺傳效應預測值總和最大為 ?0.039 87，P5的遺傳效應預測值最小為 ?0.001 79。第20～25天時，在1.8×105株/hm2密度中親本遺傳效應預測正值較多，分別為P1、P3、P6和P7。在第25～30天時， P5在3種環境中預測值均為正值，且在1.8×105 ?株/hm2中預測值達到最大。P5除第10～15天外在3種環境中均為負值，其余在3種環境中均為正值，條件遺傳預測值較好，可用于葉片干質量的篩選。

2.3.3 各親本發育特征值的遺傳效應預測值 葉片干質量生長特征值遺傳效應預測見圖6。t0、t1和t2受母體、母體與環境互作影響，且P3和P6在3種環境中的遺傳效應預測值均為正值，其中P6增效較明顯，進入快增期的時間較早，P2為減效作用，出現最大累積速率時間和結束快增期均較晚。Vm只受母體與環境互作影響，且遺傳效應不同，在2.4×105株/hm2和1.8×105 ?株/hm2中，正向遺傳預測值較多。P2、P4和P7在3種環境中對△t存在減效作用（Gt1分別為 ?-0.089 82、-1.576 94和-0.668 11，Gt2分別為-0.018 74、-0.884 74和-0.744 16，Gt3分別為-0.419 96、-0.983 89和-0.327 84），明顯減少葉片干質量增長時間。P6對Gt有明顯增效作用，P2為減效。因此P6在3種環境中除Vm均為增效作用，t0、t1、t2和△t在1.2×105 ?株/hm2中表現出最大的增效作用，Vm在1.8×105株/hm2中為最大增效作用，Gt在2.4×105株/hm2中為最大增效；P2除t1和Gt外在 ?1.2×105株/hm2中均存在最大減效作用。表明環境的變化會影響發育特征值的遺傳效應，適宜的環境將有助于葉片的發育。[FL）]

3 討? 論

3.1 利用非條件和條件方差分析不同發育時期葉片干質量

非條件方差可反映整個發育時期全部遺傳效應表達的綜合或累加效應，條件方差可具體揭示各時間段數量基因的開啟和關閉情況，更準確的獲得各時期凈遺傳效應以及不同發育時期基因的表達和遺傳效應的變化過程［20，22］。多位學者發現，葉片干質量不僅能反映單位面積光合產物的積累還能反映植物葉片對資源的利用率和對環境的適應性［23-24］。

經非條件方差可知，陸地棉葉片干質量在發育前期（5 d、10 d）主要受顯性、顯性與環境和母體與環境互作影響，中期（15 d、20 d、25 d）主要受加性、顯性、母體、顯性與環境互作影響，在后期（30 d、35 d）主要受顯性、加性與環境、顯性與環境互作影響。經條件方差可知，第0～5、5～10天主要受顯性、顯性與環境和母體與環境互作影響，第10～15、15～20、20～25天主要受加性、顯性、顯性與環境互作影響，第25～30、30～35天主要受到顯性、顯性與環境互作影響。綜上所述，顯性及其與環境互作影響著葉片干質量發育過程，可利用雜種優勢改變葉片性狀，這與何從利［25］、莫澤軍等［26］的研究結果一致。

3.2 非條件、條件及發育特征值相關性分析

采用非條件和條件數量遺傳兩種方法，分析在不同環境下葉片干質量某一發育時間（0-t）或某一段特定發育時間（t-1→t）中不同遺傳效應表達對葉片干質量發育的影響。非條件方差相關性分析結果表明，基因型相關和表型相關以遺傳主效應為主；條件方差相關性分析揭示不同的發育階段基因的表達情況［27］，大部分第15～20、 ?20～25和25～30天受到顯著的基因型和表型相關；各時期對生長效應值多數為基因型相關，因此可通過改變基因型改變相關系數。

3.3 非條件、條件及發育特征值遺傳效應預測值分析

根據各親本不同遺傳效應預測值，可以了解各遺傳效應在雜種后代葉片干質量不同發育時期不同環境表現中的作用大小和各親本品種（系）潛在育種價值，為優化雜交配組中親本選配提供依據［28］。根據最終葉片重估算的親本遺傳效應值與前幾個時間段估算的遺傳效應預測值差異，個別親本會出現前期某一發育階段遺傳效應值為負值（或正值）最后遺傳效應表現為正值（或負值）的現象，表明僅利用最終表型值進行遺傳分析無法代表整個數量性狀發育階段各個時期基因表達的遺傳效應差異。本研究葉片干質量在3種密度下親本遺傳預測值存在差異，其中P5為大葉型育種材料，P2為小葉型育種材料。

本試驗以7個親本及21個正交組合為材料，設置3個密度，分析陸地棉不同時間及生長效應值與不同發育時間的關系，所得結論如下：（1）葉片的發育受顯性及其與環境互作影響，在葉片不同發育時期或時段也存在較大的加性或母體效應的影響，加性及母體與環境互作總體來說影響較小；（2）不同時期的相關性以遺傳主效應相關為主，而遺傳主效應的表達受環境調控較大；（3）不同親本遺傳效應預測值不同。綜上，葉片發育會因生理變化而改變葉片干質量，也會因所處環境不同，其基因表達也存在差異；根據本試驗中各親本的預測值，可以選擇遺傳主效應表現良好且在不同環境中互作效應表現較穩定的P5為大葉型育種材料，P2為小葉型育種材料，以期保證營養物質的儲存，為后期生長發育奠定基礎，提高棉花產量及品質。

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Study on Developmental Genetic of Leaf Dry Mass of Upland Cotton

Abstract To investigate the relationship between dry mass，developmental characteristics values，and developmental time of land cotton leaves at different developmental periods，and to select high quality parents，the ADM developmental genetic model of genotype-environment interaction was used to study the developmental genetic pattern of seven upland cotton parents and 21 orthologous F1 generations at three densities of 2.4×105 plants/hm2，1.8×105 plants/hm2 and 1.2×105 plants/hm2. The results showed that dominant effect and its interaction with environment directly affected the whole process of leaf dry mass accumulation，the leaf dry mass had the obvious heterosis and was easily affected by environmental conditions through variance analysis，and there was also greater additive or maternal effects in different developmental periods or time of the leaves，the additive-environment interactions and maternal-environment interactions were generally less affected，and the genetic main effect was dominant in the leaf development process，while the expression of the genetic main effect was regulated by the environment; the leaf dry mass had obvious heterozygous and was easily affected by the environmental conditions. The leaf dry mass at different developmental periods or time had a large positive effect on the accumulation of final leaf dry matter，but the genetic mechanisms were different. Day 20 and 30? had better effect on selection of the leaf dry mass.The leaf dry matter accumulation was related to the leaf growth and development characteristics and the selection of parents，the breeding of the land cotton leaf type could be carried out according to the predicted value of genetic effect and environmental stability of each parent. Among the seven parents，P5 was selected as the parent for breeding large leaf types，and P2 was selected for breeding small leaf types， thus ensuring efficient storage and transport of nutrients.

Key words Upland cotton; Leaf dry mass; ADM; Developmental genetics