不同光質下外源硒對水培生菜生長和品質的影響

張帆 秦志翔 郝文琴 成永三 張毅 石玉

摘 要 以‘意大利耐抽薹生菜為試材，采用水培法，以LED燈為光源，設置紅藍光比例為4∶1（R4B1）、 ?1∶2（R1B2）和全紅光（R）、全藍光（B）4種光質水平和葉面噴施外源硒溶液（0、24、48 μmol/L）3種濃度水平，兩者完全隨機組合，共12個處理，研究不同光質下外源硒對生菜生長發育及品質的影響，旨在為人工光環境下生菜高效栽培和品質提升提供理論依據和技術參考。結果表明：（1）紅光更有利于生菜生物量積累、可溶性糖的積累和硝酸鹽含量的降低，藍光更有利于生菜可溶性蛋白質、維生素C、類黃酮和總酚物質的積累；（2）在不同光質下噴施48 μmol/L外源硒進一步增強了光質對生菜生長和品質不同的促進效果，其中，在紅藍光比例為4∶1的復合光下噴施外源硒對生菜的生物量、可溶性糖、可溶性蛋白、維生素C、類黃酮、總酚物質、硒元素的積累及硝酸鹽含量的降低效果最顯著；（3）對生菜的生長和品質指標進行主成分分析和主效應分析，結果表明，紅藍光比例為4∶1的復合光配施48 μmol/L外源硒的處理綜合得分最高，光質與硒對生菜生長和品質的影響效果及二者的互作效果均顯著。綜合考慮，在紅藍光比例為4∶1的復合光與藍光下噴施48 μmol/L外源硒溶液對生菜的生長和品質的改善效果更好，從光質與硒互作效果看，光質對生菜生長和品質的影響起主導作用，外源硒起調節作用。

關鍵詞 外源硒; 光質; 生菜; 生物量; 品質

光環境在植物的生長發育過程中起重要的調節作用，不僅為植物的光合作用提供能量，還可以在植物的生長發育、形態建成和物質代謝等方面發揮重要作用[1]。光強、光周期和光質等對植物的整個生長發育過程都有顯著影響，其中光質是光的重要組成部分，對植物的光合作用和光形態建成影響顯著[2-3]。LED光源廣泛應用于現代設施園藝，可滿足植物生長發育對光環境的不同需求，是目前現代農業中最適用的光源[4]。不同光質對植物的生物學效應不同，有研究表明，單一紅光有利于增加植物株高、生根率和干物質積累，單一藍光有利于增強植物的光合性能、營養品質和次生代謝物[5-6]。因此，研究不同紅藍比例的光質對生菜生長發育和品質的影響對促進生菜的優質高產具有重要意義[7]。

硒（Se）存在于地殼土壤中，是對植物有益的微量元素之一，主要通過根系被植物吸收利用[8-9]。適宜濃度的硒可促進植物的葉芽生長、種子胚芽萌發、增強植物的新陳代謝[10]，也可通過調節酶促和非酶促清除系統從而提高植物抗逆境脅迫的能力[11]。此外，適宜濃度的硒還可提高作物品質，孫崇慶等[12]研究發現，低濃度的硒肥可顯著增加生菜中維生素C的含量，并顯著降低生菜中硝酸鹽的含量。殷金巖等[13]研究結果表明，12.6 mg/m2的硒肥顯著促進了馬鈴薯塊莖粗蛋白和還原糖的積累。但過量濃度會抑制植物生長發育，有研究發現，過量的硒會抑制小白菜生物量積累[14]，嚴重影響番茄幼苗生長[15]；高菲等[16]研究發現，過量濃度的硒會抑制植物的光合作用和抗氧化系統。因此，比較不同濃度的硒對生菜的生長發育和品質的影響，對生菜高效栽培和品質提升有著重要的研究意義。此外，硒也是對人體有益的必須微量元素，缺乏硒元素會出現心腦血管疾病、免疫系統下降等一系列疾病問題，目前，攝食植物是人體補充硒的重要來源，如何合理地膳食、提高農產品中硒元素含量一直是研究者們致力于解決的問題[10-11]。

生菜（Lactuca sativa L.）又稱葉用萵苣，因其味道甘甜，口感爽脆，已成為人們廣泛食用的葉菜類蔬菜，也是植物工廠廣泛種植的代表性蔬菜[17]。隨著現代設施農業技術的不斷發展，目前，國內外在不同光質以及硒肥對生菜生長發育和品質的影響已有很多研究，但關于光質與硒肥互作對生菜生長發育和品質的影響尚未有研究報道。該試驗通過研究不同光質下配施外源硒對生菜生長發育和品質的影響，以篩選出最適合生菜生長發育的光質和硒濃度組合，為植物工廠在人工光環境下施用硒肥提供理論依據和技術參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗供試品種為‘意大利耐抽薹生菜，采用水培法，水培營養液為日本山崎生菜專用配方，硒源為納米硒，原液濃度為1 500 mg/kg，由北京百沃匯通科技責任有限公司提供。

1.2 試驗方法

本試驗于山西農業大學園藝站進行。將生菜種子播種在無土栽培專用育苗海綿中，待生菜幼苗長至三葉一心時，選取長勢一致的幼苗定植于40 cm×30 cm×15 cm的水培槽中，每槽定植8株，每處理定植2槽，每7 d更換1次營養液，營養液pH控制在6.0±0.2。

試驗以LED燈為光源，設置紅藍光比例為 ?4∶1（R4B1）、1∶2（R1B2）和全紅光（R）、全藍光（B）4種光質，設置光照度為30 000 lx，0 μmol/L（蒸餾水）、24 μmol/L（稀釋800倍納米硒溶液）、48 μmol/L（稀釋400倍納米硒溶液）3個濃度的外源硒，二者完全隨機組合，試驗處理見表1。定植第2天開始對各處理組進行不同光質處理，每3 d對各處理進行一次葉面噴施不同濃度的硒處理，定植30 d后收獲生菜樣品，用于各項指標的測定。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 生物量 地上/下部干質量與鮮質量的測定：洗凈植株，吸干表面水分稱量樣品鮮質量，在105 ℃殺青15 min，75 ℃烘干至恒量，干燥冷卻后稱量樣品干質量，計算參考張清航等[18]的方法。每個處理3次生物學重復。

1.3.2 品質指標 可溶性蛋白含量采用G-250染色法測定[19]；維生素C含量采用鉬藍比色法測定[19]；可溶性糖含量采用硫酸苯酚法測定[19]；類黃酮、總酚含量測定參考曹建康等[20]的方法。硝酸鹽含量采用水楊酸-硫酸比色法測定[20]；通過H2SO4-H2O2消煮法制備樣品，采用ICP-MS儀器（電感耦合等離子體質譜儀）測定硒元素含量。每個處理3次生物學重復。

1.4 數據處理

采用SPSS 21.0統計軟件對試驗數據進行Duncans法單因素方差分析（P<0.05）和主成分分析，采用 SAS 9.4 統計分析軟件進行方差分析，采用Microsoft Excel 2019對試驗數據整理及作圖。

2 結果與分析

2.1 不同光質下外源硒對生菜生物量的影響

由表2可知，在不噴施外源硒的處理組中，T1處理下生菜地上部與地下部干質量與鮮質量顯著高于T4、T7和T10處理，其中T1處理較T4、T10處理下生菜的地上部鮮質量分別顯著提高45.84%、21.61%；地下部干質量分別顯著提高93.55%、20.81%。從光質與硒互作效應看，在R4B1、R1B2和R下隨噴施外源硒濃度的增加，生菜干質量與鮮質量均呈逐漸增加趨勢，且在R4B1下效果最顯著，與T1處理相比，T3處理下地上部鮮質量增加31.42%，地下部鮮質量增加57.00%。

2.2 不同光質下外源硒對生菜品質的影響

2.2.1 對生菜可溶性蛋白質含量的影響 由圖1可知，在不噴施外源硒的處理組中，與T1、T7處理相比，T4、T10處理下生菜的可溶性蛋白質含量顯著增加，其中在T10處理較T1、T7處理生菜的可溶性蛋白質含量增加48.57%、 ?61.88%。從光質與硒互作效應看，噴施48 μmol/L外源硒使生菜可溶性蛋白質含量顯著增加；在R下噴施24 μmol/L外源硒生菜可溶性的蛋白質含量顯著降低，在其他光質下噴施24 μmol/L外源硒生菜的可溶性蛋白質含量無顯著變化；在T6、T12處理下可溶性蛋白質含量最高。

硒互作效應來看，噴施24? μmol/L外源硒顯著降低了生菜的維生素C含量；噴施48? μmol/L外源硒較不噴硒處理的生菜維生素C含量無顯著 ?變化。

2.2.3 對生菜可溶性糖含量的影響 由圖3可知，在不噴施外源硒的處理組中，T7處理下生菜的可溶性糖含量高于T1、T4和T10處理，其中，T7處理較T1處理下生菜的可溶性糖含量顯著增加了15.04%。從光質與硒互作效應上看，在R4B1下，隨噴施外源硒濃度的增大，生菜的可溶性糖含量呈顯著上升趨勢，T3處理較T1處理生菜的可溶性糖含量增加 ?24.30%，T3處理下生菜的可溶性糖含量最高；在其他光質下噴施外源硒后生菜的可溶性糖含量無顯著變化。

2.2.4 對生菜類黃酮和總酚含量的影響 由圖4可知，在不噴施外源硒的處理組中，T10處理較T4、T7、T10處理生菜的類黃酮、總酚含量顯著增加，類黃酮、總酚含量分別增加26.15%～103%、17.75%～70.62%。從光質與硒互作效應看，在B下噴施外源硒，生菜類黃酮、總酚含量顯著降低；在R4B1、R1B2、R下，噴施48 μmol/L外源硒，類黃酮、總酚含量顯著增加，其中在T3處理下增加幅度最大；T3處理下類黃酮、總酚含量最高。

2.2.5 對生菜硝酸鹽含量的影響 由圖5可知，在不噴施外源硒的處理組中，與T4、T10處理相比，在T1、T7處理下生菜硝酸鹽含量顯著降低。從光質與硒互作效應看，在R4B1下噴施外源硒，生菜硝酸鹽含量顯著下降，且在不同硒濃度之間無顯著差異；在R1B2和B下噴施外源硒，生菜硝酸鹽含量呈下降趨勢；T2、T3處理下生菜硝酸鹽含量最低。[FL）]

2.2.6 對生菜葉片硒元素含量的影響 由圖6可知，在不噴施外源硒的處理組中，T1處理下生菜葉片中的硒元素含量顯著高于T4、T7和T10處理。從光質與硒互作效應看，隨外源硒濃度的的上升，在不同光質下生菜葉片中硒元素含量均逐漸上升，其中，在T3處理下硒含量達最高，較T1處理顯著提高了81.81%。

2.3 生菜生長和品質指標的主成分分析

由表3可知，通過生菜生長和品質的4個主成分與其11個指標的相關性分析，建立以下回歸方程式：

Y1=0.455X1+0.414X2-0.380X3+ ?0.333X4+0.320X5-0.319X6-0.315X7+ ?0.011X8+0.065X9-0.244X10 +0.297X11（1）

Y2=-0.035X1+0.234X2-0.028X3+ ?0.270X4+0.134X5+0.338X6+0.153X7+ ?0.546X8-0.282X9+0.118X10+0.152X11（2）

Y3=0.009X1+0.014X2-0.012X3- ?0.322X4+0.323X5+0.280X6-0.431X7+ ?0.12X8+0.605X9+0.359X10-0.034X11（3）

Y4=0.311X1-0.206X2+0.541X3+ ?0.210X4-0.222X5+0.083X6+0.287X7- ?0.078X8+0.074X9+0.610X10+0.441X11（4）

由表3和表4可知，通過主成分分析及各處理綜合因子得分進行排序分析，結果表明，T3處理的綜合得分最高，對生菜生長和品質的綜合影響效果最佳，因此在R4B1的光質處理下配施48 μmol/L的外源硒，對生菜生物量及品質的促進效果顯著高于其他處理。

2.4 生菜生長和品質指標的雙因素方差分析

由表5可知，雙因素方差分析的結果表明，不同光質與不同外源硒濃度及光質與硒互作對生菜的生物量及品質指標均影響顯著，其中，不同光質對生菜的地上部鮮質量、可溶性蛋白含量、維生素C含量、類黃酮含量、總酚含量、硝酸鹽含量及硒元素含量影響極顯著；不同外源硒濃度對生菜的可溶性蛋白含量、維生素C含量、類黃酮含量、總酚含量、硝酸鹽含量及硒元素含量影響極顯著；二者互作對生菜的品質影響顯著。由不同光質對生菜的生物量及品質指標的影響及不同外源硒濃度對生菜的生物量及品質指標的影響分析，光質對生菜生長和品質的影響起主導作用，外源硒起調節作用。

3 討論與結論

環境中光質的變化可引起植物生理和形態建成的改變[21]。本研究結果表明，全紅光處理下生菜的地上部與地下部干質量與鮮質量均顯著高于全藍光處理，且紅藍光比例為4∶1的復合光處理較全紅光處理對生菜的地上部與地下部干質量與鮮質量的促進效果更好（表2），與張玉彬等[22]的研究結果基本一致。有研究發現，紅光可促進莖伸長和碳水化合物合成[23-24]，但全紅光會導致葉片葉綠體淀粉粒的積累過多，抑制了植物的光合作用，而藍光可促進葉片柵欄組織、海綿組織的發育，提高了葉綠體的光合能力[25-27]。因此，適宜比例的紅藍光互作相比單一光質更能促進生菜的根莖葉生長和光合作用，紅藍復合光更有利于生菜的生長發育。史文景[28]的研究結果表明，紅藍光2∶1的復合光更有利于草莓的葉片發育；周成波等[29]研究發現，紅藍光1∶1的復合光更有利于小白菜干鮮質量的增加和光合色素的積累，因此，不同植物的生長發育所需的最適光質也不同，在本試驗結果中，紅藍光比例為4∶1的復合光較紅藍光比例為1∶2的復合光更有利于促進生菜的干質量與鮮質量積累。有研究發現，適宜濃度的硒被作物吸收轉化后可提高作物產量，改善作物品質，而過高濃度的硒則對作物產生毒害，影響作物正常生理代謝，降低作物產量[30]。從光質與硒的互作效應看，在紅藍光比例為4∶1的復合光與全紅光條件下，噴施外源硒濃度的越大，對生菜生物量的積累促進效果越好，且紅藍光比例為4∶1的復合光較全紅光效果更顯著，與張一雯等[31]研究的結論基本一致。紅藍光比例為4∶1的復合光較其他光質更有利于促進生菜根系的生長發育，增強了根系對硒元素的吸收利用，進而促進了生菜體內硒元素含量的積累，因此紅藍光比例為4∶1的復合光與外源硒的互作更能顯著促進生菜的生物量積累；另外，在藍光的作用下，生菜的根系發育受抑制，降低了生菜對硒元素的吸收利用，但48 μmol/L濃度的外源硒也緩解了藍光對生菜生長的抑制作用。通過對生菜生長和品質指標的主成分及雙因素方差分析綜合考慮，T3處理對生菜的生物量的積累促進效果最顯著，且光質較硒對生菜生長的影響更顯著。

可溶性蛋白、可溶性糖、維生素C和硝酸鹽等物質是園藝作物品質的重要指標[32-33]。類黃酮和總酚是植物體次生代謝產物，對果蔬的抗氧化、抗病等有重要作用[34]。此外，蔬菜中的硝酸鹽含量過多會對人體產生毒害作用，是決定蔬菜品質的關鍵因素[35]。本試驗研究結果表明，紅光較其他光質條件下生菜的可溶性糖含量顯著增加，且隨著紅光比例的增大可溶性糖含量逐漸升高；隨著藍光比例增大，生菜的可溶性蛋白質含量呈上升趨勢（圖1），這與張玉彬等[22]和伍潔等[35]研究發現高比例紅光下生菜的可溶性糖含量顯著增高，高比例藍光下生菜的可溶性蛋白顯著增高的結論基本一致。有研究發現，紅光可顯著提高生菜體內糖代謝相關酶的活性，從而顯著促進了生菜可溶性糖的合成[22，36]；藍光可促進生菜葉片的氮代謝酶活性[37]，因而促進了生菜可溶性蛋白質的合成。本試驗研究結果表明，藍光條件較其他光質條件下生菜的維生素C、類黃酮和總酚含量顯著增加，有研究結果表明，紅光下長葉萵苣的總酚化合物含量顯著增加[37]，高比例藍光顯著促進了綠葉萵苣的總酚物質的積累[38]；劉亞男[39]和魯燕舞等[40]研究結果表明，紅光顯著促進了蕹菜中維生素C的含量，而藍光下，紅葉香椿芽苗菜的維生素C含量最高。因此，不同光質對不同作物中維生素C、類黃酮和總酚含量的影響差異較大。本試驗研究結果表明，生菜的硝酸鹽含量在全紅光下顯著降低，有研究發現，紅光也可提高硝酸還原酶的活性[41]，還可以通過促進合成糖類等物質，進而間接提高硝酸還原酶的活性[42-43]，因此紅光顯著降低了生菜體內的硝酸鹽含量。從光質與硒的互作效應看，本試驗結果表明，與其他光質相比，在紅藍光比例為4∶1的復合光下隨外源硒濃度的增加，生菜的可溶性糖、可溶性蛋白、類黃酮、總酚和硒元素含量顯著上升，硝酸鹽含量顯著下降（圖1-5）。孫崇慶等[12]研究結果表明，在水培營養液中施加0.5 mg/L硒顯著提高了生菜的可溶性糖和可溶性蛋白含量，與本研究結果基本一致；袁偉玲等[44]的研究發現，適宜濃度的硒可以促進生菜對鐵的吸收，進而影響生菜的光合作用和呼吸作用，促進了生菜維生素C的合成，但本試驗中在R1B2和B下噴施外源硒無顯著促進效果，可能是由于藍光抑制了生菜的生長發育，從而影響了生菜的光合作用和呼吸作用導致；適宜濃度的硒還可提高植物體內的硝酸還原酶和亞硝酸還原酶的活性，與紅光促進硝酸鹽同化的機理類似，將硝酸鹽還原為某種氨基酸或產生氮氣，從而降低生菜中的硝酸鹽含量，同時提高了生菜的可溶性蛋白含量。紅藍光比例為4∶1的復合光較其他光質更有利于生菜的根系生長，從而進一步促進了生菜對外源硒的吸收利用，與48? ?μmol/L濃度的外源硒產生互作效應顯著提高了生菜可溶性糖、可溶性蛋白、類黃酮和總酚含量，降低了硝酸鹽含量。通過對生菜生長和品質指標的主成分及雙因素方差分析結果進行綜合考慮認為，T3處理對生菜品質的促進效果最顯著，且光質較硒對生菜品質的影響更顯著。

綜上所述，R、R4B1與外源硒互作更有利于生菜的生物量積累；R和B與外源硒互作更有利于生菜的可溶性蛋白和維生素C的積累；R1B2與外源硒互作更有利于生菜的類黃酮和總酚物質的積累；另外，在R4B1下噴施外源硒較其他光質顯著促進了生菜的生物量、可溶性糖、類黃酮、總酚物質及硒元素含量的積累，且硝酸鹽含量的顯著降低。通過對生菜生長和品質指標的主成分分析及雙因素方差分析，結果表明，光質對生菜生長和品質指標的影響更顯著，且光質與硒互作對生菜的生物量和品質的影響顯著，在R4B1下配施48 μmol/L外源硒對生菜生長和品質的綜合促進效果最佳。因此，從生長和品質角度綜合考慮，在紅藍光比例為4∶1的復合光與藍光下噴施48 μmol/L外源硒溶液對生菜的生長發育及品質的改善效果更好，從光質與硒互作效果看，光質對生菜生長和品質的影響起主導作用，外源硒起調節作用。

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Effect of Exogenous Selenium on Growth and Quality of Hydroponic Lettuce under Different Light Qualities

Abstract In this? experiment，lettuce was cultivated hydroponically using LED lights as the light source.Four different light levels were used，consisting of red and blue light ratios of 4∶1（R4B1）， ?1∶2（R1B2） and all-red light（R） and all-blue light（B）.Three foliar sprayings of exogenous selenium solution at concentrations of 0，24 and 48 μmol/L） were applied.A total of 12 treatments were set up to explore the effect of exogenous selenium on the growth，development，and quality of lettuce under different light quality conditions.The objective was to establish a theoretical basis and to provide technical guidance for the efficient cultivation and quality improvement of lettuce in artificial light environments.The results showed that：（1） Red light was more beneficial to lettuce biomass accumulation，soluble sugar accumulation and nitrate content reduction，while blue light was more beneficial to lettuce soluble protein，vitamin C，flavonoids and total phenolic substances accumulation.（2） Spraying of 48 μmol/L exogenous selenium under different light qualities further enhanced the effect of light quality on lettuce growth and quality，the red-blue light ratio of 4∶1 demonstrated the most significant effects on lettuce biomass，soluble sugar，soluble protein，vitamin C，flavonoids，total phenolic substances accumulation，selenium content，and reduction of nitrate content.（3） Principal component? ?analysis and main effect analysis conducted on lettuce growth and quality indicators showed that the treatment with a? ?4∶1 ratio of red and blue light with 48 μmol/L exogenous selenium had the highest overall score，and the effects of light quality and selenium on the growth and quality of lettuce were the most significant.The effects of light quality and selenium on the growth and quality of lettuce and the mutual effects of both were significant.The effect of light quality and selenium on the growth and quality of lettuce and their interaction effects were significant.

Key words Exogenous selenium; Light quality; Lettuce; Biomass; Quality