桃膠和竹醋涂膜對獼猴桃果實采后軟化機理研究

代春蓉 石浩 吳健筆 王琰 王仁才

摘 要 為探究桃膠和竹醋涂膜處理對獼猴桃采后果實軟化的作用機理。以‘翠玉獼猴桃為試材，采用2%桃膠、0.5%竹醋及桃膠+竹醋復合涂膜處理浸泡3 min，置于（5±1）℃、濕度為90%～95%的冷庫中貯藏，研究果實硬度、細胞壁組分、軟化相關酶活性及其基因表達量的變化規律。結果表明，復合涂膜處理顯著抑制多聚半乳糖醛酸酶（PG）、β-半乳糖苷酶（β-Gal）、纖維素酶（Cx）和果膠酯酶（PE）的活性，降低PG、β-Gal、Cx和PE基因的表達，有效抑制細胞壁骨架物質、原果膠和纖維素的降解，延緩可溶性總糖和可溶性蛋白含量的上升，從而維持果實的硬度，延遲果實后熟軟化。綜上，桃膠和竹醋復合涂膜保鮮效果優于單一處理，是延緩獼猴桃果實細胞壁代謝和保持果實品質的有效措施。

關鍵詞 獼猴桃；桃膠；竹醋；軟化；基因表達

獼猴桃隸屬于獼猴桃科（Actinidiaceae）獼猴桃屬（Actinidia），富含膳食纖維和維生素C，具有很高的商品價值，頗受廣大消費者贊譽[1]。但獼猴桃屬于典型的呼吸躍變型漿果，采摘后易變軟腐爛。果實軟化是一個復雜且有序的生理生化過程，它涉及一系列酶活性的動態變化和基因差異表達的調控。細胞壁組分和結構變化是影響果實軟化的關鍵因素，細胞壁主要成分的多糖可通過與細胞壁分解相關酶的催化而降解，進而影響細胞完整性和細胞粘附性[2]。細胞壁的結構變化涉及細胞壁修飾酶的協同作用，這些酶主要包括多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase，PG）、β-半乳糖苷酶（β-D-galaetosidase，β-Gal）、纖維素酶（cellulase，Cx）和果膠酯酶（Pectinesterase，PE）。研究表明，這些酶活性的增強和細胞壁多糖含量的下降可能會導致西葫蘆[3]、梨[4]、番茄[5]等采后新鮮水果軟化并縮短貯藏時期，酶誘導的細胞壁修飾被認為是許多水果成熟過程中果肉軟化的主要原因[6]。近年來，為了減緩果實采后軟化速率，天然保鮮劑已成為果蔬采后保鮮的研究熱點。

桃膠是桃或山桃等薔薇科植物的樹皮受損分泌的一種天然植物膠，多糖含量高達80%，很多性能優于與其化學成分相似的阿拉伯膠[7]。桃膠作為一種新型的可食用膜[8]，在番茄[9]、藍莓[10]和桃[11]上均有較好的保鮮效果，是一種藥食兼備的中藥材保鮮劑。竹醋是竹子熱分解過程中的副產品，主要成分為水，含有機酸、酚類、酮類等，因其含有許多活性化學成分而具有抗氧化和抑菌的作用。與有機酸相比，竹醋具有更高的抗菌作用[12-13]，被視為一種新型的食物添加劑。研究表明，竹醋涂膜處理能有效抑制微生物的生長而延長肉制品[14]、椪柑[15]的保質期。桃膠和竹醋因生態友好、技術成本低、普適性強等優點而被廣泛研究并應用于食品行業。

湖南農業大學園藝學院獼猴桃課題組前期研究發現，桃膠和竹醋復合涂膜處理應用于獼猴桃采后保鮮，能顯著提高果實硬度，延緩果實軟化，進而延長獼猴桃的貯藏期，這一結果是否與獼猴桃果實細胞壁組分和結構變化有關系，值得深入研究。目前對獼猴桃果實軟化的相關研究較少，因此本試驗以‘翠玉獼猴桃為試材，探究桃膠和竹醋涂膜處理對獼猴桃果實采后成熟軟化過程中硬度、淀粉、可溶性總糖、可溶性蛋白質、細胞壁組分、相關酶活性及基因表達的影響，探明桃膠和竹醋涂膜處理對獼猴桃的軟化機理，以期開發新的采后處理方法，從而延長獼猴桃及其他園藝水果的貯藏期。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為‘翠玉獼猴桃，于2021年10月3日采摘于湖南溆浦縣，當天運回實驗室，預冷12 h后挑選大小均一、無病蟲害和機械損傷的獼猴桃果實用于后續試驗。桃膠購于陜西盛恒生物科技有限公司，竹醋購于江陰中炬生物科技有限公司。湖南農業大學園藝學院獼猴桃課題組前期的試驗篩選出最適宜的桃膠涂膜液的質量分數為2%，竹醋涂膜液的體積分數為0.5%。

試驗設置2%桃膠涂膜液（T1）、0.5%竹醋涂膜液（T2）、2%桃膠+0.5%竹醋復合涂膜液（T3）和不做任何處理（對照，CK）4個處理。采用浸泡法涂膜3 min，要求果實浸泡均勻一致，室溫通風下干燥，每組約為150個果實。處理后用PE袋包裝后置于（5±1）℃、濕度為90%～95%的冷庫中貯藏，每隔20 d測定果實硬度和細胞壁組分等指標，采用液氮速凍，置于-80 ℃冰箱中用于酶活性及基因相對表達量分析。所有試驗均重復3次。

1.2 測定指標及方法

1.2.1 理化指標 采用GY-3硬度計測定果實硬度。原果膠和可溶性果膠含量采用咔唑比色法[16]測定。纖維素含量參考文獻[17]，淀粉含量參考文獻[16]，可溶性總糖[13]采用蒽酮硫酸法測定。可溶性蛋白含量采用G-250染色法[17]。

1.2.2 酶活性 多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性采用DNS比色法[16]測定，在40 ℃水浴30 min，pH 6.0條件下，每克樣本每小時分解果膠酸產生1 mg半乳糖醛酸為1個酶活力單位，單位為 ?mg·h-1·g-1。β-半乳糖苷酶（β-Gal）活性參考Zhang等[18]方法，以對-硝基苯-β-D-吡喃半乳糖苷為底物，37 ℃[JP2]保溫30 min，400 nm處測定吸光值，以每克組織每分鐘產生1 nmol對-硝基苯酚定義為1個酶活性單位，單位為μg·g-1·min-1。纖維素酶（Cx）活性采用蒽酮硫酸比色法[19]測定，以每克組織每分鐘催化產生1 μg葡萄糖定義為1個酶活力單位，單位為mg·min-1·g-1。果膠甲酯酶（PE）采用NaOH滴定法[20]測定，以果膠為底物，37 ℃烘箱60 min，pH維持在7.8，以每克組織每分鐘消耗1 μmol NaOH的酶用量為1個酶活力單位，單位為U·g-1。

1.2.3實時定量PCR 根據前人報道[21-22]選擇編碼細胞壁降解酶關鍵基因，以獼猴桃基因組數據庫中（http：//bioinfo.bti.cornell.edu/cgi-bin/kiwi/home.cgi）各基因全長序列為模板，采用NCBI的Primer-BLAST在線設計引物。其他處理基因表達量使用多糖多酚植物總RNA提取試劑盒（擎科生物）提取果實的總RNA，反轉錄合成cDNA。以獼猴桃Actin為參照進行qPCR分析，qPCR儀型號為杭州博日FQD-96A；反應體系中qPCR Mix為10 μL，cDNA 1 μL，正反向引物均為1 μL，ddH2O為7? μL；反應階段為95 ℃預變性2 min，進行40個循環的95 ℃變性15 s、60 ℃退火1 min。所用引物見表1，根據Ct值采用2-△△Ct法進行結果分析。

1.3 數據統計

利用Excel 2016軟件對數據進行統計。采用SPSS 25.0軟件進行標準差及方差分析，利用鄧肯比較法檢驗數據差異顯著性，采用Origin 2021軟件繪圖，圖中數據為“平均值±標準差”。

2 結果與分析

2.1 涂膜對獼猴桃貯藏期間硬度的影響

果實硬度是一個關鍵屬性，對消費者的接受度產生重大影響，硬度直接影響果實的質地，并直接影響果實的商業價值。如圖1所示，獼猴桃果實硬度隨著貯藏時間的延長而逐漸下降，3個涂膜處理組的果實硬度均高于對照組。在貯藏期第96天時，T3的硬度為5.70 kg·cm-2，是CK處理組硬度的1.45倍，且差異顯著（P<0.05），復合涂膜處理相較于單一涂膜處理保鮮效果更好，說明桃膠和竹醋涂膜處理有助于延緩果實硬度的下降，從而延長果實的貯藏時間。

2.2 涂膜對獼猴桃貯藏期間原果膠和水溶性果膠的影響

細胞壁的降解與果實軟化有直接的關系，細胞壁主要由多糖組成，包括果膠、半纖維素和纖維素。果膠是一種非常復雜的聚合物結構，存在于細胞初生壁和中間層中，有助于增強細胞之間的粘附和細胞的機械強度[23]。如圖2-A所示，隨著貯藏時期的延長，獼猴桃果實的原果膠呈下降趨勢。3個涂膜處理的原果膠含量均高于CK組，在貯藏期第96天時，T1、T2、T3的原果膠含量分別為CK處理的1.10倍、1.17倍、1.25倍，說明桃膠和竹醋涂膜處理能有效地維持果實原果膠的含量，相較于單一涂膜處理，復合涂膜處理能更有效地抑制獼猴桃果實原果膠下降。

細胞壁多糖的結構變化被認為是在與成熟相關的硬度喪失過程中細胞壁結構改變的原因[24]。細胞壁是一種動態結構，其在果實成熟過程中的溶解和解聚對維持結構完整性和果實硬度具有關鍵作用[25]，果實原果膠含量的下降和水溶性果膠含量的上升是獼猴桃后熟的普遍現象。如圖2-B所示，水溶性果膠含量隨著果實貯藏時間延長呈上升趨勢，在貯藏期第96天時，T3的水溶性果膠含量為CK處理的86.5%。表明桃膠和竹醋涂膜處理在一定程度上能較好的保持果實細胞壁結構的完整性。

2.3 涂膜對獼猴桃貯藏期間纖維素和淀粉的 ?影響

果實軟化會使細胞液流出，容易造成病害的感染，縮短貨架期從而失去食用價值。纖維素對果實具有支撐和保護細胞結構的功能[26]。纖維素含量的下降會加速果實的軟化。在整個貯藏期，涂膜處理組果實的纖維素含量一直高于對照組，均在貯藏期第96天時達到最低值。如圖3-A所示，在貯藏期第96天時，T1、T2、T3的纖維素含量分別為CK處理的1.16倍、1.21倍、1.26倍。表明桃膠和竹醋涂膜處理能夠較好地維持果實纖維素的含量，保持果實細胞壁結構的完整性。

獼猴桃采收時果實內的碳水化合物主要成分是淀粉，在成熟過程中不斷水解成糖，可能導致可溶性固形物含量的上升。如圖3-B所示，在貯藏期第96天時，T3比CK處理的淀粉含量高3.68 mg·g-1，兩處理之間差異顯著（P<0.05）。說明桃膠和竹醋復合涂膜處理能顯著抑制果實淀粉含量的下降，保持果實良好的質地。

2.4 涂膜對獼猴桃貯藏期間可溶性總糖和可溶性蛋白質的影響

可溶性總糖隨著貯藏時間的延長呈現上升的趨勢。如圖4-A所示，在貯藏期第60天時，T1、T2、T3的可溶性總糖含量分別為CK處理的 ?91.4%、90.1%、88.7%，3個涂膜處理組的可溶性總糖含量在整個貯藏期間均小于CK處理組，說明桃膠和竹醋涂膜處理延緩果實可溶性總糖含量的上升，其中復合涂膜延緩效果優于單一涂膜處理。如圖4-B所示，可溶性蛋白質含量在整個貯藏期整體上呈現上升的趨勢，T3處理組的可溶性蛋白質含量一直處理較低的水平，表明桃膠和竹醋復合涂膜能有效地抑制可溶性蛋白質含量上升，從而提高果實的商品價值。

2.5 涂膜對獼猴桃貯藏期間細胞壁降解酶活性的影響

如圖5-A所示，PG活性總體上呈現上升的趨勢，3個涂膜處理組的果實PG活性一直處于較低水平。CK處理組在貯藏第40天時達到峰值，為貯藏初值的1.60倍。T1、T2、T3涂膜處理組均顯著抑制PG活性的上升（P<0.05），貯藏第40天時分別為CK處理組的79.1%、82.7%、77.8%，且均在第60天達到峰值。如圖5-B所示，CK處理組的PE活性在貯藏0～20 d時迅速上升，貯藏第20天時為貯藏初期的2.18倍，之后開始迅速下降。這與高萌等[27]研究‘徐香與‘海沃德獼猴桃冷藏期間的PE活性基本一致。涂膜處理的果實在貯藏0～20 d時上升較CK處理組緩慢，在貯藏期第96天時，T1、T2、T3的PE活性分別為CK處理的83.3%、87.0%、80.0%，3個涂膜處理組與CK處理組均有差異顯著（P< ?0.05），說明涂膜處理在一定程度上能夠抑制PE活性，保持果實細胞壁組分不被解聚。如圖5-C所示，β-Gal活性在果實貯藏期間不斷上升。在貯藏期第80天時，T3處理組的β-Gal活性為CK組的80.3%，差異顯著（P<0.05），說明桃膠和竹醋涂膜處理能鈍化β-Gal活性，減緩獼猴桃果實的軟化速率。如圖5-D所示，Cx活性在獼猴桃果實軟化進程中呈上升的趨勢。在貯藏期第96天時，T1、T2、T3的Cx活性分別比CK低 ?0.3、0.58、0.55 mg·min-1·g-1，說明桃膠和竹醋涂膜處理能保持Cx活性處于較低水平，避免纖維素含量被快速降解，從而保持了果實細胞壁結構的完整性。Sinha等[28]以殼聚糖和水楊酸復合涂膜可有效延遲梨PE、PG、Cx等細胞壁降解酶活性，從而保持膜結構的完整性。Lin等[29]以殼聚糖處理抑制了龍眼PE、PG、β-Gal和Cx的活性，穩定了龍眼果肉的細胞壁結構，減少了龍眼果肉破裂的發生，這與本試驗的研究結果基本一致。

綜上，桃膠和竹醋涂膜處理能夠抑制PG、PE、β-Gal、Cx的活性，其中復合涂膜處理抑制效果優于單一涂膜處理，可更好地減緩纖維素和果膠的降解速率，從而延長果實的貯藏期。

2.6 涂膜對獼猴桃貯藏期間細胞壁降解酶基因表達的影響

如圖6-A所示，在貯藏過程中，4個處理的PG表達量均有所增加，3個涂膜處理組的PG表達量始終低于對照組。在第96天時，T1、T2、T3的PG表達量分別為CK處理組的81.1%、 ?76.0%、70.0%，與CK處理組均差異顯著 ?（P<0.05），表明桃膠和竹醋涂膜處理能有效地抑制PG表達量的上升。如圖6-B所示，PE表達量在果實貯藏期出現“升-降-升”的趨勢。貯藏期第40天時，3個處理組和對照組在PE表達量均達到最高值，在貯藏期96天時，T1、T2、T3的PE相對表達量分別比CK低0.97、1.53、 ?2.07，差異顯著（P<0.05）。如圖6-C所示，β-Gal相對表達量在整個貯藏期間呈上升的趨勢。處理組的β-Gal相對表達量一直低于對照組，說明桃膠和竹醋涂膜處理能有效地抑制β-Gal基因的表達。如圖6-D所示，Cx相對表達量整體上呈現上升的趨勢，處理組的Cx相對表達量在整個貯藏期間均低于CK處理，其中在貯藏期第 ?40～80天時，3個涂膜處理和CK處理組之間差異顯著。綜上，桃膠和竹醋涂膜處理能抑制PG、PE、 ?β-Gal和Cx基因表達的能力，使其在果實整個貯藏時期維持較低的表達水平，維持細胞壁的完整性，保持果實較好的硬度，從而延長果實的貯藏期。

3 討論與結論

獼猴桃果實采后會經歷快速的軟化和品質變化，其成熟軟化是一個極為復雜的過程。果實軟化影響果實品質、貯藏壽命和植物病原菌的入侵。細胞壁多糖的改變被認為是軟化的關鍵原因，細胞壁多糖代謝與果膠多糖、纖維素等一系列生化變化有關，導致細胞壁結構的松動和弱化[30]。本研究中，2%桃膠協同0.5%竹醋涂膜處理能較好地保持果實細胞壁結構的完整性，復合涂膜效果優于單一涂膜，能有效抑制原果膠、纖維素等細胞壁物質的分解轉化，從而維持果實硬度，延長其貯藏期。

果實軟化由不同細胞壁降解酶的活性增加引發，細胞壁降解酶的作用促進了細胞壁多糖的分解，細胞壁果膠物質的代謝可通過PE、PG的結合激活，從而導致細胞壁結構的凝聚力降低，中間層被破壞，從而溶解細胞膜并導致水果軟化[27]。果實軟化是限制保質期、運輸和儲存的主要因素，硬度下降是它們最直接的特征變化之一。高硬度的同時出現高含量的纖維素以及低含量的水溶性果膠[31]。Nguyen等[32]發現電子束輻射延遲了芒果中細胞壁多糖的分解，通過降低細胞壁降解酶的活性來延緩果實軟化。Ren等[33]發現PG、PE和Cx參與了番荔枝果實貯藏過程中軟化，Cao等[34]利用褪黑素處理抑制了獼猴桃果實果膠、纖維素和半纖維素含量的降低，延緩了水溶性果膠含量的增加，保持PE、PG、Cx和β-Gal較低的活性，從而延緩了獼猴桃的軟化。該研究中，2%桃膠和0.5%竹醋的協同作用延緩了獼猴桃果實的軟化，賦予有效的氧氣吸收屏障，從而減緩細胞壁水解酶的代謝和酶活性，從而進一步延緩多糖的溶解，降低PG、PE、Cx和β-Gal的活性及其基因的表達，有效調節細胞壁代謝并保持果實的結構完整性。這與何慶等[35]在葡萄上的研究結果基本一致。在眾多的細胞壁修飾酶中，不同的酶可能在不同類型水果軟化過程中，細胞壁分解的過程發揮著核心作用。鑒定獼猴桃果實中與細胞壁相關的關鍵基因有助于培育具有高硬度作為理想性狀的育種計劃。為此，需要全面分析獼猴桃果實中不同候選細胞壁相關基因的表達模式，以及軟化過程中相關的多糖苷修飾。

2%桃膠協同0.5%竹醋涂膜處理下調了PG、PE、β-Gal和Cx的基因表達水平，降低與細胞壁多糖降解相關酶的活性，減緩了果實原果膠、纖維素的降解，保持了細胞壁結構的完整性，達到有效延緩獼猴桃果實硬度下降的效果，從而提高果實耐貯性。桃膠和竹醋作為一種新型的可食用保鮮膜在食品上應用可能是一種有效且方便的采后技術，可延緩獼猴桃在采后貯藏過程中的軟化，提高獼猴桃果實可食用價值。

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Mechanism of Postharvest Softening of Kiwifruit Fruit Through Peach Gum and Bamboo Vinegar Coating

Abstract

To investigate the mechanism of postharvest kiwifruit fruit softening under different treatments involving peach gum and bamboo vinegar coating. ‘Cuiyu kiwifruit was used as the test material，and three coating treatments were applied： 2% peach gum，0.5% bamboo vinegar，and a composite coating of peach gum and bamboo vinegar. The fruits were soaked in these coatings for 3 min and stored in a cold storage at（5±1） ℃，with humidity of 90%-95%. The changes of fruit hardness，cell wall components，softening-related enzyme activities and gene expression were studied. The results showed that the composite coating treatment significantly inhibited the activities of polygalacturonase（PG），β-galactosidase（β-Gal），cellulase（Cx） and pectinesterase（PE），reduced the expression of? PG，β-Gal，Cx and PE genes，and effectively inhibited the skeleton substances of the cell wall.The breakdown of protopectin and cellulose prevented the increase of soluble total sugar and protein content，retained the fruits hardness and delayed the fruits? post-ripening softness. In conclusion，the composite coating film made from peach gum and bamboo vinegar has a greater preservation effect than a single treatment，which can delay the kiwifruit fruits cell wall metabolism and preserve fruit quality.

Key words Kiwifruit; Peach gum; Bamboo vinegar; Softening; Gene expression