基于GYT雙標圖分析對黃淮海生態區玉米品種綜合評價

岳海旺 魏建偉 劉朋程 陳淑萍 卜俊周

基于GYT雙標圖分析對黃淮海生態區玉米品種綜合評價

岳海旺 魏建偉 劉朋程 陳淑萍 卜俊周*

河北省農林科學院旱作農業研究所 / 河北省農作物抗旱研究重點實驗室, 河北衡水 053000

針對不同環境、多性狀條件下優良品種選擇效率低下的問題, 探討整合環境型鑒定技術(envirotyping techniques, ET)和多性狀選擇對黃淮海夏玉米區試參試品種進行綜合評價, 以期為品種合理布局提供理論依據。本研究以2016—2017年黃淮海夏玉米組區域試驗數據為材料, 基于當年19個環境協變量信息采用ET將40個試點劃分為不同生態區(mega-environments, ME)。采用品種-產量×性狀(genotype by yield × trait, GYT)雙標圖技術對不同生態區(mega-environments, ME)籽粒產量與生育期、株高、穗位高、倒伏率、空稈率、穗長、禿尖、穗行數、穗粒重、百粒重、莖腐病和黑粉病等農藝性狀的組合表現進行綜合評價, 研究GYT雙標圖技術在玉米區域試驗多性狀評價中的作用。AMMI方差分析表明, 2016年被測農藝性狀基因型、環境和互作效應均達到了極顯著水平(<0.01), 2017年被測農藝性狀除穗位高互作效應不顯著外, 其余性狀基因型、環境和互作效應均達到了極顯著水平。根據當年氣象因子信息將位于8個省份的40個試點劃分為4個ME, 降水虧缺(dbp)、飽和水汽壓差(vpd)、相對濕度(rh)和最高溫度(max)在5個物候期中呈現出較大的變化趨勢。GYT雙標圖與ME結合, 可以篩選出不同ME的優勢品種。2016年參試品種中, 衡玉321和冀豐118在劃定的4個ME中均表現出豐產性突出、穩定性較好的特征, 屬于豐產穩產型品種。而潞玉36和潞研1502則屬于參試品種中豐產性、穩定性均較差的品種。2017年參試品種中, DK56在ME2和ME4試點中產量-性狀組合表現較為協調, DK205和衡玉6105分別在ME1和ME3生態區中有較好的表現。對照品種鄭單958兩年區域試驗表現出較好的穩定性但豐產性一般。基于環境型鑒定技術劃分生態區與GYT雙標圖相結合對參試品種的豐產性、適應性和穩定性進行評價, 實現品種推廣的精細定位, 為黃淮海夏玉米區品種多性狀綜合評價提供理論基礎。

夏玉米品種; 生態區; 基因型與環境互作; 氣候變量; GYT雙標圖

玉米(L.)在總產方面已經超過了水稻(L.)和小麥(L.), 是世界上最重要的谷物作物之一[1]。我國是全球第二大玉米生產國, 依托于科技創新, 我國玉米單產已由21世紀初的4700 kg hm–2提高至2020年的6310 kg hm–2, 玉米育種對單產的貢獻率超過了45%[2]。玉米產量是由多基因控制的復雜數量性狀, 由基因型(genotype, G)、環境(environment, E)以及基因型與環境互作(genotype by environment interaction, GEI)等方面共同影響。品種的GEI效應越大, 說明對環境越敏感, 穩定性越差[3-4]。黃淮海夏玉米區是我國玉米三大主產區之一, 也是夏玉米最大集中種植區。該區氣象條件復雜多變, 經常遇到高溫熱害、干旱缺水、光照不足、陰雨連綿, 以及各種病蟲害的侵襲, 造成每年產量差異較大[5-8]。因此, 迫切需要更好的了解黃淮海地區基因型與環境互作效應(GEI), 以此選育出具有特殊氣候適應性的優良玉米品種, 通過多年多點鑒定試驗進行全面評估, 這是應對氣候變化背景下提高黃淮海地區夏玉米產量的有效方法。以往有關環境因子影響作物生產的研究主要是通過作物在不同環境中的表現型來預估其綜合作用,或對整個生態區的部分環境因子來對比分析, 無法對表現型進行有效預測, 最終無法對各類環境因子開展深層次解析, 成為制約作物生產和作物改良的重要瓶頸。中國農業科學院作物科學研究所徐云碧博士首次在國際上提出環境型鑒定技術(envirotyping techniques, ET), 其定義為對所有環境因子的組成和變異的精確解析和評價。環境型鑒定技術主要應用于環境特征分析、基因型與環境互作分析、表現型預測、精準農業以及精準育種等。該技術為作物育種在內的作物科學提供了解碼環境影響的參考技術和途徑, 具有廣闊的應用前景[9-12]。加性主效應乘積交互作用(additive main effects and multiplicative interaction, AMMI)模型已經廣泛用于作物基因型與環境互作分析, 該模型整合方差分析(analysis of variance, ANOVA)和主成分分析(principal component analysis, PCA), 對交互作用主成分軸分解為若干個乘積項, 以提高預測的準確性[13]。隨著玉米審定渠道多樣化, 對玉米品種精細定位, 確定最佳的推廣區域, 充分發揮品種特征優勢, 玉米生態區(mega-environments, ME)的劃定顯得尤為重要[14]。為了便于不同品種多性狀間的比較和對比, 品種-性狀(genotype by trait, GT)雙標圖已被廣泛用于作物品種多性狀的分類評價、形象直觀顯示目標農藝性狀間的相關性, 但在對品種多性狀綜合評價方面存在不足。同時, 對于目標性狀的評價都是建立在豐產性的基礎上。針對品種-性狀(genotype by trait, GT)雙標圖在農作物多性狀綜合評價方面存在的缺陷和應用的局限性, 嚴威凱博士提出了GYT (genotype by yield × trait biplot, GYT)雙標圖的概念, GYT雙標圖可以利用產量和目標性狀組合對農作物多種被測農藝性狀進行品種分類和綜合評價, 具有針對性更強和適用性更廣等特點[15-17]。目前環境因子對玉米生育期內產量影響的報道較多, 但基于不同環境因子的玉米生態區劃分以及不同生態區內GYT雙標圖對玉米品種產量-性狀組合的綜合評價的文章尚未見于報道。本研究的主要目的是利用環境類型學技術在黃淮海地區劃定不同生態區, 并在每個生態區中選擇基于多性狀的、跨年度穩定的優良雜交品種。本研究為更系統和動態地描述試驗環境提供了新的見解, 有助于育種者在玉米育種項目中做出更好的戰略決策, 實現有效的多元選擇。

1 材料與方法

1.1 參試品種和試驗點

參試品種包含22個雜交種, 鄭單958為對照品種。試驗于2016—2017年在黃淮海夏播區的河北、山東、河南、安徽、山西、江蘇、湖北和陜西等8個省40個試點進行, 參試品種名稱和各試點的經緯度等信息分別見表1和表2。

1.2 試驗設計

采用完全隨機區組設計, 重復3次。每個小區行長6.7 m, 行距0.6 m, 5個行區, 小區面積20.1 m2。播種期為5月底到6月上旬, 種植密度75,000株 hm–2。收獲期為9月底到10月上旬, 試驗期間各項農藝措施參照當地大田管理。2016—2017年測定的農藝性狀一致包括籽粒產量(kg hm–2)、生育期(d)、株高(cm)、穗位高(cm)、穗長(cm)、禿尖長度(cm)、百粒重(g)、倒伏率(%)、空稈率(%)、穗粒重(g)、穗行數、莖腐病(%)和黑粉病(%)。各性狀測定按照《農作物品種試驗技術操作規程玉米》[18]要求執行。

1.3 生態區劃分

本研究使用R語言軟件包EnvRtype[19]中的get_wheater()函數來收集每個試點以日為單位的19個環境協變量(environmental covariables, EC) (表3)。每個試點觀測到的19個協變量(environmental covariables, EC)被用來創建稱為環境型(envirotype)協變量矩陣, 按照Costa-Neto的方法[19], 使用EnvRtype包的W_matrix() 函數進一步用來計算環境親緣關系。

為了更好地捕捉環境信息在整個作物生長過程中的時間變化, 根據玉米不同的物候期劃分, 作物周期按播種后天數(days after sowing, DAS)分為5個主要物候期, 0～14 d (初始生長期); 15～35 d (葉片擴展期I, V4—V8); 36～65 d (葉片擴展期II, V8—VT); 66～90 d (開花期)和91～120 d (灌漿結實期)。對于每個變量-階段組合, 我們計算了第一四分位數(25%)、中位數(50%)和第三四分位數(75%)。因此, 環境協變量×物候期×四分位數(19×5×3=285)的285個組合中的每一個都成為環境相關度的一個環境類型描述符。然后, 利用(20行×285列)矩陣, 我們使用EnvRtype軟件包的env_kernel()函數, 計算出一個環境內核(enviromic kernel), 如下所示:

式中,E是基于相似環境間的內核,是環境類型描述符矩陣。為了識別生態區, 對E采用了分層聚類(平均法)。

表1 參試品種信息

表2 試點環境信息

表3 本研究中的19種環境協變量

a代表從NASA直接獲得的氣象數據[20],b代表根據Ghanem等[21]計算過的數據。

arepresents the meteorological data obtained directly from NASA orbital sensors[20];brepresents the data were calculated according to Ghanem et al.[21]

最后, 為了直觀地了解環境變量之間的關系以及它們與平均表現和穩定性的關系, 我們用一個包含每個環境/季節的環境變量和籽粒產量的雙向表進行了主成分分析。用R軟件包factoextra中的fviz_pca_biplot()函數制作雙標圖, 用來顯示研究性狀之間的關系。

1.4 AMMI模型分析

AMMI模型整合了標準的方差分析和主成分分析(principal component axis, PCA), 以確定交互主成分(IPC)來計算穩定性參數, AMMI模型可以用以下公式來概括:

式中,Y是第個基因型在第個環境中的目標性狀產量;代表總體平均值;α代表第個基因型效應;β代表第個環境效應;λ代表第個主成分軸(PCA)的奇異值;δ和γ分別為基因型、環境和組分的特征向量值;ρ為殘差;為主成分軸(PCA)的數量[22]。

1.5 GGE雙標圖

GGE雙標圖模型是基于雙標圖技術引入的, 它是可視化雙向數據的有效工具, 經常用于農作物多點測試(Multi-environment trials, METs)的數據分析[23-24]。GGE雙標圖能夠同時顯示雙向數據表中的基因型主效應(G)和基因型×環境效應(GE)。它的第1個組成部分, 當與基因型主效應(G)高度相關時, 代表僅歸因于基因型的解釋比例。第2個代表基因型與環境互作(GEI)解釋的比例。生成GGE雙標圖均值矩陣必須以環境為中心, 然后通過奇異值分解(singular values decomposition SVD)為主成分, 然后使用前2個主成分得分(PC1和PC2)生成圖形。GGE雙標圖模型如下:

1.6 GT雙標圖

將2016—2017年參試的22個品種在40個試點的被測農藝性狀, 籽粒產量(kg hm–2)、生育期(d)、株高(cm)、穗位高(cm)、穗長(cm)、禿尖長度(cm)、百粒重(g)、倒伏率(%)、空稈率(%)、穗粒重(g)、穗行數、莖腐病(%)和黑粉病(%)組建品種×性狀(genotype by trait, GT) 雙標圖。GT雙標圖通過將每個品種和性狀的前2個主成分(PC1和PC2)來構建的,模型公式如下:

1.7 GYT雙標圖的構建

參考Yan和Frégeau-Reid的方法[15]進行GYT雙標圖的構建。首先, 穗長(ear length, EL)、百粒重(hundred-seed weight, HSW)、穗粒重(grains weight per ear, GWE)和穗行數(Kernel row number, KRN)等農藝性狀, 產量-性狀組合數值是通過將產量與每個性狀相乘(例如, Y×EL, Y×HSW, Y×GWE, Y×KRN), 對于以上產量-性狀組合數值是越大越好。而對于莖腐病(stalk rot, SR)、黑粉病(common smut, CS)、倒伏率(lodging rate, LR)和禿尖(bare tip length, BTL)等農藝性狀的產量-性狀組合值是越小越好, 表達方式為在產量-性狀組合后面加后綴(–1), 比如Y×SR (–1)等。其次, 是對GYT表格進行標準化數據處理。每個品種的標準化產量-性狀組合平均值為該品種的理想指數(superiority index, SI), 可以用來對品種排序。標準化處理公式如下:

最后, GYT雙標圖的形成與GT雙標圖過程一致,只是把GT雙標圖中的“性狀”更改為“產量-性狀組合”即可。

1.8 統計分析

Microsoft Excel 2020用于數據錄入和整理, DPS V19.05版本用于AMMI模型分析[27], R software version 4.2.3軟件進行生態區劃分, GT雙標圖和GYT雙標圖分析通過GGEbiplot軟件完成。

2 結果與分析

2.1 AMMI模型分析

對2016—2017年參試品種測定的13個農藝性狀進行AMMI模型分析, 結果表明, 被測農藝性狀變異來源中, 基因型(G)和環境(E)效應均達到了極顯著水平(<0.01)。其中, 2016年除穗粒重、禿尖長度和百粒重等性狀基因型與環境互作效應達到了顯著水平(<0.05)外, 其余性狀互作效應均達到了極顯著水平。籽粒產量、百粒重、生育期、穗位高、空稈率、穗粒重和穗長等性狀環境效應占比最高, 分別為55.31%、46.53%、44.44%、50.64%、66.19%和37.24%, 是變異的主要來源。禿尖長度、倒伏率、穗行數、莖腐病和黑粉病等性狀互作效應在總平方和中占比最高, 分別為40.88%、60.77%、38.03%、76.78%和52.78%。對交互效應進行分解為第1主成分軸(PC1)和第2主成分軸(PC2), 顯著性檢測表明13個性狀的PC1和PC2均達到了極顯著水平, 前兩項互作主成分占交互效應平方和百分比最大的是莖腐病(87.50%), 最小的是穗行數(38.14%) (表4)。2017年除穗位高等性狀外, 其余12個性狀互作效應均達到了極顯著水平。籽粒產量、生育期、穗長、百粒重、空稈率和穗粒重等性狀在總平方和占比方面趨勢一致, 環境效應占比最大, 分別為64.94%、85.46%、42.23%、55.71%、78.75%和66.94%。莖腐病、禿尖長度、倒伏率、穗行數和黑粉病的互作效應平方和占比最大, 分別為47.22%、60.60%、64.41%、91.41%和64.93%。13個被測農藝性狀PC1和PC2均達到了極顯著水平, 穗行數和百粒重分別是PC1和PC2占比交互效應比例最高(98.36%)和最低(32.92%) (表5)。通過2年AMMI模型分析, 大部分被測性狀互作效應在總平方和中占比要大于基因型效應, 要重視互作效應在品種選育過程中的作用, 為品種的合理布點提供科學依據。

表4 2016年參試品種農藝性狀AMMI模型分析

*和**分別表示在5%和1%概率水平差異顯著。G和E分別代表基因型因素和環境因素。a表示的是總平方和占比,b表示的是互作效應占比。

*and**indicate significant difference at the 5% and 1% probability levels, respectively. G and E represent genotype and environment, respectively.aandbindicate percentage of total sum of square and sum of square of GE, respectively.

表5 2017年參試品種農藝性狀AMMI模型分析

*和**分別表示在5%和1%概率水平差異顯著,ns表示不顯著。a表示的是總平方和占比,b表示的是互作效應占比。

*and**indicate significant difference at the 5% and 1% probability levels, respectively.ns: not significant.aandbindicate percentage of total sum of square and sum of square of GE, respectively.

2.2 生態區劃分

2016和2017兩年根據285個環境協變量的信息將位于8個省份的40個試點劃定了4個生態區(ME)。2016年所有山東試點章丘、濰坊、平度、臨沂、臨朐、聊城、萊州、濟寧、嘉祥、菏澤和德州, 河南試點中的鞏義、滎陽、鶴壁、滑縣、焦作、洛陽、新鄉、小冀和原陽, 河北試點中的邯鄲等22個試點屬于第1生態區(ME1)。河南省南部的駐馬店、周口、商丘和南陽, 安徽的泗縣、埇橋、界首, 江蘇的宿遷、徐州等9個試點屬于第2生態區(ME2)。山西的運城、陜西的楊凌和涇陽等3個試點屬于第3生態區(ME3)。剩余河北的高陽、深州、泊頭、武強、藁城和趙縣等6個試點屬于第4生態區(ME4) (圖1-A)。2017年所有河南試點包括原陽、西平、新鄉、滎陽、西華、南陽、洛陽、臨潁、焦作、輝縣、滑縣、鶴壁和長葛, 安徽埇橋、界首, 江蘇徐州和湖北襄陽等17個試點劃歸為第1生態區(ME1), 所有山東試點包括淄博、濰坊、泰安、平度、臨沂、臨朐、聊城、萊州、濟寧、嘉祥、東營、德州和茌平, 河北邯鄲等14個試點劃歸為第2生態區(ME2), 河北的趙縣、永年、行唐、武強、深州和藁城等6個試點劃歸為第3生態區(ME3), 陜西的楊凌和涇陽, 山西的運城等3個試點劃歸為第4生態區(ME4) (圖1-B)。

2.3 2年環境因子變化

各氣候因子在2年中呈現較大的變化趨勢。2016年第1生態區(ME1)降水虧缺(dbp)最大值和最小值分別為126.02mm?d–1和–13.97 mm?d–1, 潛在蒸散量(etp)為1.22～13.97mm d–1, 相對濕度(rh) 32.62%～95.50%, 水平表面上的日射(sihs)、最高溫度(max)、平均溫度(mean)、最低溫度(min)和飽和水汽壓差(vpd)的最高、最低區間分別為30.18～2.70 MJ m–2d–1、39.7～17.8℃、32.5～16.4℃、27.6～10.7℃和3.28～0.18 kPa?d–1。第2生態區(ME2)平均溫度(mean)范圍為17.8～32.3℃, 最高溫度(max)范圍為20.8～ 38.8℃, 最低溫度(min)范圍為13.8～28.7℃, 降水虧缺(dbp)在–13.71～95.57 mm?d–1, 潛在蒸散量(etp)區間范圍在1.65～13.71mm d–1, 飽和水汽壓差(vpd)區間范圍在0.25～3.03kPa d–1, 水平表面上的日射(sihs)最大和最小值分別為29.63 MJ m–2d–1和3.80 MJ m–2d–1。相對濕度(rh)最大和最小值分別為94.12%和36.38%。第3生態區(ME3)最大降水虧缺(dbp)和最大相對濕度(rh)是4個生態區中最小的, 分別為43.35 mm d–1和90.12%, 潛在蒸散量(etp)范圍為1.72～14.22 mm d–1,平均溫度(mean)區間范圍在16.55～32.76℃, 飽和水汽壓差(vpd)為0.16～3.07 kPa?d–1。第4生態區(ME4)降水虧缺(dbp)和潛在蒸散量(etp)分別為–14.20～ 112.01 mm?d–1和1.25～14.20 mm d–1, 最小相對濕度(rh)是4個生態區中最小的為26.38%, 平均溫度(mean)為15.2～31.9℃ (附圖1-A)。2017年最低相對濕度(rh)和最高相對濕度均出現在第1生態區(ME1)分別為34.50%和93.94%, 降水虧缺(dbp)最高值出現在第2生態區(ME2)為73.55 mm?d–1, 最高溫度(max)、平均溫度(mean)、最低溫度(min)的最低值均出現在第3生態區(ME3)分別為11.16、9.33和6.71℃,平均溫度(mean)的最高值出現在第4生態區(ME4)為34.99℃ (附圖1-B)。

(圖1)

ME1、ME2、ME3和ME4分別代表第1生態區、第2生態區、第3生態區和第4生態區。

ME1, ME2, ME3, and ME4 indicate mega-environments 1, mega-environments 2, mega-environments 3, and mega-environments 4, respectively.

2.4 2年氣象因子相關性和主成分分析

2016年平均溫度(mean)與飽和蒸汽壓曲線斜率(svpc)、最低溫度(min)、最高溫度(max)呈現出高度正相關關系, 而與降雨量(prec)、降水虧缺(dbp)呈負相關。相對濕度(rh)與降雨量(prec)、飽和水汽壓差(vpd)、潛在蒸散量(etp)呈高度負相關, 降雨量(prec)與潛在蒸散量(etp)、水平表面上的日射(sihs)、飽和水汽壓差(vpd)、溫度范圍(range)呈高度負相關。2017年水平表面上的日射(sihs)與平均溫度(mean)、最高溫度(max)、最低溫度(min)、潛在蒸散量(etp)、飽和蒸汽壓曲線斜率(svpc)呈正相關, 而與降水虧缺(dbp)、飽和水汽壓差(vpd)、降雨量(prec)呈負相關。相對濕度(rh)與溫度范圍(range)、飽和水汽壓差(vpd)呈負相關, 而與降雨量(prec)呈正相關(圖2)。

2016年主成分分析顯示, 前2個主成分(PC1、PC2)累計貢獻了72.7%的互作效應變異信息。第1生態區(ME1)呈現出較高的籽粒產量(GY), 第2生態區(ME2)主要特征是較高的飽和蒸汽壓曲線斜率(svpc)、平均溫度(mean)、最低溫度(min)、溫度對輻射利用效率的影響(frue)、水平表面上的日射(sihs)和相對濕度(rh)。第3生態區(ME3)呈現出較高的飽和水汽壓差(vpd)和溫度范圍(range)。相反, 第4生態區(ME4)呈現出較低的飽和蒸汽壓曲線斜率(svpc)、平均溫度(mean)和溫度對輻射利用效率的影響(frue) (圖3-A)。2017年主成分分析PC1解釋了互作效應的41.5%, PC2解釋了互作效應的31.1%, 共計解釋了互作效應變異來源的72.6%。第1生態區(ME1)呈現出較高的降水虧缺(dbp)、相對濕度(rh)和降雨量(prec)。相反, 第3生態區(ME3)呈現出較低的降水虧缺(dbp)、相對濕度(rh)、降雨量(prec)和較高的飽和水汽壓差(vpd)。第2生態區(ME2)主要特征是較高的潛在蒸散量(etp)和水平表面上的日射(sihs)。第4生態區(ME4)主要特征是較低的最低溫度(min)和溫度對輻射利用效率的影響(frue) (圖3-B)。

圖2 2016年(A)和2017年(B)氣象因子相關性分析

etp: 潛在蒸散量; dbp: 降水虧缺; rh: 大氣濕度; sihs: 水平表面上的日射; svpc: 飽和蒸汽壓曲線斜率;max: 最高溫度;min: 最低溫度;mean: 平均溫度;range: 溫度范圍; vpd: 飽和水汽壓差; prec: 降雨量。

etp: potential evapotranspiration; dbp: deficit by precipitation; rh: relative humidity; sihs: all sky insolation incident on a horizontal surface; svpc: slope of saturation vapor pressure curve;max: maximum temperature;min: minimum temperature;mean: mean temperature;range: daily temperature range; vpd: vapor pressure deficit; prec: rainfall precipitation.

2.5 不同氣象因子物候期比較

2016年第2生態區(ME2)和第3生態區(ME3)分別在初始生長期(1-intial growing)和灌漿結實期(5-grain filling)表現出較高的降水虧缺(dbp), 而ME3和ME2分別在葉片擴展期I (2-leaf expansion I)和灌漿結實期(5-grain filling)呈現出較低的降水虧缺(dbp)。4個生態區在葉片擴展期II (3-leaf expansion II)均有較高的降水虧缺(dbp) (附圖2)。2017年ME2和ME3在葉片擴展期II (3-leaf expansion II)表現出較高的降水虧缺(dbp), ME4在開花期(4-flowering)、ME1在灌漿結實期(5-grain filling)均呈現出較高的降水虧缺(dbp) (附圖3)。

2016年ME4在初始生長期(1-intial growing), 60%以上的天數最高溫度大于34.1℃, 其他生態區在這一時期最高溫度大于34.1℃的比例在20%以下。ME3在葉片擴展期II (3-leaf expansion II)、開花期(4-flowering), 一半以上的天數最高溫度大于34.1℃, ME2在開花期(4-flowering)接近一半的天數出現大于34.1℃的高溫(附圖4)。2017年ME3和ME4分別在葉片擴展期I (2-leaf expansion I)和葉片擴展期II (3-leaf expansion II)有一半以上的天數出現了大于35.2℃的高溫, ME1在葉片擴展期II (3-leaf expansion II)接近一半的天數出現大于35.2℃的高溫(附圖5)。

2.6 黃淮海夏玉米參試品種基因型×性狀(GT)雙標圖分析

2016年黃淮海夏玉米試驗13個參試品種的GT雙標圖前2個主成分共計解釋了互作效應變異來源的49.1% (PC1=28.8%, PC2=20.3%), 可以近似表達黃淮海夏玉米參試品種被測性狀間的相關性以及基因型和性狀間的互作效應。由圖4-A得出以下信息: (1) 由原點(0, 0)出發連接每個被測性狀形成不同的向量, 根據性狀向量之間的夾角和分布將被測農藝性狀劃分為若干個相關向量群, 每個向量群內的性狀彼此呈現出正相關關系, 不同向量群內的被測性狀呈現出負相關或零相關。倒伏率、百粒重和禿尖長度群, 黑粉病和穗行數群, 籽粒產量、穗粒重、穗長、株高和穗位高群。(2) 生育期、莖腐病和空稈率之間彼此呈現出微弱正相關和負相關關系, 其中生育期與莖腐病、黑粉病、穗行數、穗位高等性狀呈現出顯著負相關關系。空稈率與籽粒產量、穗粒重、穗長、株高、穗位高呈現出顯著負相關關系。(3) 通過GT雙標圖可以直觀看出品種的特征性狀精確表達。例如, 唐玉6678 (TY6678)位于莖腐病和生育期圖標附近, 且遠離籽粒產量圖標, 說明這個品種抗病性較差、生育期較長且產量較低。衡玉321 (Hengyu 321, HY321)和邯玉9112 (Hanyu 9112, HY9112)的穗粒重和穗長等性狀較高且籽粒產量較高, 屬于豐產型品種。中農大626 (Zhongnongda 626, ZND626)、中農大696 (Zhongnongda 696, ZND696)和潞玉36 (Luyu 36, LY36)等品種倒伏率較高、禿尖長度較大和黑粉病發病重, 屬于豐產性較差的品種。

me: 生態區。各氣象因子縮寫同圖2。

me: mega-environments. Abbreviations of the meteorological factors are the same as those given in Fig. 2.

圖4 2016年(A)和2017年(B)參試品種GT雙標圖

HY321: 衡玉321; JF118: 冀豐118; LY1502: 潞研1502; LY36: 潞玉36; HY9112: 邯玉9112; SD510: 宿單510; JY518: 冀玉518; ZND626: 中農大626; ZND696: 中農大696; TY6678: 唐玉6678; JY196: 冀玉196; SD617: 宿單617; JY902: 冀玉902; JY757: 冀玉757; HY6105: 衡玉6105; ZD111: 中單111; LY1611: 潞研1611; TY6461: 唐玉6461; HY5177: 邯玉5177; ZD958: 鄭單958。GY: 籽粒產量; CS: 瘤黑粉病; SR: 莖腐病; EER: 空稈率; PH: 株高; EH: 穗位高; GP: 生育期; LR: 倒伏率; EL: 穗長; KRN: 穗行數; BTL: 突尖長度; GWE: 穗粒重; HSW: 百粒重。

HY321: Hanyu 321; JF118: Jifeng 118; LY1502: Luyan 1502; HY9112: Hanyu 9112; SD510: Sudan 510; JY518: Jiyu 518; ZND626: Zhongnongda 626; ZND696: Zhongnongda 696; TY6678: Tangyu 6678; JY196: Jiyu 196; SD617: Sudan 617; JY902: Jiyu 902; JY757: Jiyu 757; HY6105: Hengyu 6105; ZD111: Zhongdan 111; LY1611: Luyan 1611; TY6461: Tangyu 6461; HY5177: Hanyu 5177; ZD958: Zhengdan 958. GY: grain yield; CS: common smut; SR: stalk rot; EER: empty ears rate; PH: plant height; EH: ear height; GP: growth period; LR: lodging rate; EL: ear length; KRN: kernel row number; BTL: bare tip length; GWE: grains weight per ear; HSW: hundred-seed weight.

2017年黃淮海夏玉米13個參試品種前2個主成分共計解釋了58.1%的品種性狀變異信息。籽粒產量與穗粒重、百粒重、穗長和生育期呈現出正相關關系, 而與倒伏率、空稈率呈現出顯著負相關關系(圖4-B)。株高除與穗位高和黑粉病呈正相關外, 和其余性狀呈現負相關或微弱正相關關系。潞研1611 (Luyan 1611, LY1611)、冀豐118 (Jifeng 118, JF118)和唐玉6461 (Tangyu 6461, TY6461)等品種百粒重、穗長和穗粒重較高且籽粒產量較高, 屬于豐產性較好的品種。中單111 (Zhongdan 111, ZD111)等品種除空稈率和倒伏率較高外, 其余性狀表現較差, 屬于豐產性較差的品種。雖然GT雙標圖可以展示品種性狀優勢, 但不能對品種綜合評價, 對哪些品種值得推廣種植說服力不夠。

2.7 參試品種基因型×產量×性狀(GYT)雙標圖分析

2016年參試品種GYT雙標圖前2個主成分解釋了品種-產量-性狀組合總變異信息的82.8% (PC1= 71.8%, PC2=11.0%) (圖5-A)。鑒于每個向量-性狀組合都含有產量組分, 除產量×黑粉病組合(Y×CS(-1))和產量×莖腐病組合(Y×SR(-1))外, 其余產量-性狀組合間均呈正相關關系。在GT雙標圖中穗粒重與穗長和株高之間表現出極顯著正相關關系以及產量與空稈率和倒伏率之間的極顯著負相關關系在GYT雙標圖中得到了體現。結合表6和附表1可知, 除產量×禿尖長度組合(Y×BTL(-1))與產量×莖腐病組合(Y×SR(-1))為負相關外, 其余產量-組合間呈現出正相關關系。產量×黑粉病(Y×CS(-1))與其余產量-性狀組合間差異均不顯著, 產量×莖腐病(Y×SR(-1))除與產量×空稈率(Y×EER(-1))和產量×穗位高(Y× EH)間差異顯著(<0.05)外, 與其余產量-性狀組合間差異不顯著。GYT雙標圖可以展現出品種間產量-性狀互作關系, 邯玉9112 (HY9112)、宿單510 (SD510)和冀玉196 (JY196)等品種在產量×莖腐病(Y×SR(-1))組合上表現較好, 衡玉321 (HY321)在Y×KRN、Y×HSW、Y×GWE和Y×EL等產量-組合上表現較好, 冀豐118 (JF118)在Y×CS(-1)組合表現較好。參試品種理想指數是各品種產量-性狀組合經過標準化處理后的平均值, 排列順序和品種在ATA軸上的坐標位置一致。衡玉321 (HY321)和冀豐118 (JF118)是參試品種中理想指數較高的2個品種, 理想指數分別為1.24和1.01, 潞研36 (LY36)、潞研1502 (LY1502)和唐玉6678 (TY6678)理想指數較差, 對照品種鄭單958理想指數在參試品種中位于中間位置。

表6 2016年產量與性狀組合皮爾遜相關性分析

*和**分別表示在5%和1%概率水平差異顯著,ns表示不顯著, 表中產量指的是籽粒產量。GY: 籽粒產量; CS: 瘤黑粉病; SR: 莖腐病; EER: 空稈率; PH: 株高; EH: 穗位高; GP: 生育期; LR: 倒伏率; EL: 穗長; KRN: 穗行數; BTL: 突尖長度; GWE: 穗粒重; HSW: 百粒重。

*and**indicate significant difference at the 5% and 1% probability levels, respectively.ns: not significant. Yield in the table refers to grain yield. GY: grain yield; CS: common smut; SR: stalk rot; EER: empty ears rate; PH: plant height; EH: ear height; GP: growth period; LR: lodging rate; EL: ear length; KRN: kernel row number; BTL: bare tip length; GWE: grains weight per ear; HSW: hundred-seed weight.

2017年黃淮海參試品種GYT雙標圖前2個主成分累計解釋了品種-產量-性狀組合72.6% (PC1= 59%, PC2=13.6%)的總變異信息。由圖5-B和表7、附表2可見, 除Y×CS(-1)、Y×KRN、Y×SR(-1)和Y× BTL(-1)外, 其余產量-性狀組合間向量夾角均為銳角, 呈現出正相關關系。其中, Y×HSW、Y×GWE、Y×LR(-1)、Y×PH、Y×EH、Y×EL和Y×EER(-1)等產量-性狀組合間彼此呈現出顯著(<0.05)正相關, Y×CS(-1)與其余產量-性狀組合呈現出負相關關系。DK56在Y×SR(-1)和Y×BTL(-1)等產量-組合上表現較好, 而在Y×CS(-1)組合上表現較差。宿單617 (Sudan 617, SD617)除在組合Y×CS(-1)上表現尚可外, 其余產量-性狀組合表現均較差。冀玉902 (Jiyu 902, JY902)在所有的產量-性狀組合上經標準化后的數值均是正值, 理想指數是參試品種中最高(0.88)的品種, 其次是DK56 (0.78)和PT1212 (0.59)。邯玉5177 (Hanyu 5177, HY5177)理想指數最低(–1.31)是所有參試品種中表現最差的品種, 對照品種鄭單958除在Y×CS(-1)組合上表現較好外, 其余產量-性狀組合表現較差, 理想指數僅次于邯玉5177 (HY5177)排在參試品種后面。2年數據顯示, 與GT雙標圖相比, GYT雙標圖前2個主成分可以解釋更多、且擬合度較好, 結果更有說服力。

圖5 2016年(A)和2017年(B)參試品種農藝性狀GYT雙標圖

HY321: 衡玉321; JF118: 冀豐118; LY1502: 潞研1502; LY36: 潞玉36; HY9112: 邯玉9112; SD510: 宿單510; JY518: 冀玉518; ZND626: 中農大626; ZND696: 中農大696; TY6678: 唐玉6678; JY196: 冀玉196; SD617: 宿單617; JY902: 冀玉902; JY757: 冀玉757; HY6105: 衡玉6105; ZD111: 中單111; LY1611: 潞研1611; TY6461: 唐玉6461; HY5177: 邯玉5177; ZD958: 鄭單958。Y× BTL (-1): 產量×禿尖; Y×CS (-1): 產量×瘤黑粉病; Y× EER (-1): 產量×空稈率; Y×EH: 產量×穗位高; Y×EL: 產量×穗長; Y×GP: 產量×生育期; Y×GWE: 產量×穗粒重; Y× HSW: 產量×百粒重; Y×KRN: 產量×穗行數; Y×LR (-1): 產量×倒伏率; Y×PH: 產量×株高; Y× SR (-1): 產量×莖腐病。

HY321: Hanyu 321; JF118: Jifeng 118; LY1502: Luyan 1502; HY9112: Hanyu 9112; SD510: Sudan 510; JY518: Jiyu 518; ZND626: Zhongnongda 626; ZND696: Zhongnongda 696; TY6678: Tangyu 6678; JY196: Jiyu 196; SD617: Sudan 617; JY902: Jiyu 902; JY757: Jiyu 757; HY6105: Hengyu 6105; ZD111: Zhongdan 111; LY1611: Luyan 1611; TY6461: Tangyu 6461; HY5177: Hanyu 5177; ZD958: Zhengdan 958. Y×BTL (-1): grain yield×bare tip length; Y×CS (-1): grain yield×common smut; Y× EER (-1): grain yield×empty ears rate; Y×EH: grains yield×ear height; Y×EL: grains yield×ear length; Y×GP: grains yield×growth period; Y×GWE: grains yield×grains weight per ear; Y× HSW: grains yield×hundred-seed weight; Y×KRN: grains yield×kernel row number; Y×LR (-1): grains yield×lodging rate; Y×PH: grains yield×plant height; Y× SR (-1): grains yield×common smut.

表7 2017年產量與性狀組合皮爾遜相關性分析

(續表7)

*和**分別表示在5%和1%概率水平差異顯著,ns表示不顯著, 縮寫同表6。

*and**indicate significant difference at the 5% and 1% probability levels, respectively.ns: not significant. Yield in the table refers to grain yield. GY: grain yield; CS: common smut; SR: stalk rot; EER: empty ears rate; PH: plant height; EH: ear height; GP: growth period; LR: lodging rate; EL: ear length; KRN: kernel row number; BTL: bare tip length; GWE: grains weight per ear; HSW: hundred-seed weight. Abbreviations are the same as those given in Table 6.

2.8 不同生態區參試品種評價

將參試品種與平均環境軸 (average environment axis, AEA)作一垂線, 垂線長短代表著該品種穩定性強弱, 垂線越短該品種越穩定, 越靠近AEA軸正方向的品種代表著豐產性越高。由圖6可知, 2016年黃淮海參試品種在第1生態區(ME1)、第2生態區(ME2)、第3生態區(ME3)和第4生態區(ME4)前2個主成分分別解釋了73.8%、79.4%、81.1%和71%的品種-產量-性狀組合變異信息。在4個生態區中, 衡玉321 (HY321)和冀豐118 (JF118)豐產性和穩定性均在參試品種前列, 屬于豐產穩產型品種。潞玉36 (LY36)和潞研1502 (LY1502)靠近AEA軸最左側, 與AEA軸垂線較長, 這2個品種屬于參試品種中豐產性穩定性均較差的品種。AEA軸將參試品種和產量-性狀組合分為上下2部分, 位于同一側的品種與之相鄰的產量-性狀組合都有較好的表現, 反之,表現較差。例如, 衡玉321 (HY321)和DK56在Y×HSW、Y×KRN、Y×PH、Y×EH、Y×GP、Y×EL和Y×GWE等產量-性狀組合上表現較好, 而在Y×EER和Y×LR等產量-性狀組合上表現較差。

圖6 基于GYT雙標圖的2016年參試品種豐產性和穩定性分析

ME1: 第1生態區; ME2: 第2生態區; ME3: 第3生態區; ME4: 第4生態區。

ME1: mega-environments 1; ME2: mega-environments 2; ME3: mega-environments 3; ME4: mega-environments 4.

由圖7可知, 2017年黃淮海參試品種前2個主成分分別在ME1、ME2、ME3和ME4上解釋了66.1%、72.8%、63.8%和71.2%的品種-產量-性狀組合變異信息。DK205、唐玉6461 (TY6461)、潞研1611 (LY1611)和DK56、冀玉902 (JY902)、PT1212分別是ME1和ME2豐產性較好的品種, 邯玉5177 (HY5177)是ME1和ME2中豐產性最差的品種。衡玉6105 (HY6105)、冀豐118 (JF118)、衡玉321 (HY321)和邯玉5177 (HY5177)、冀豐118 (JF118)、冀玉902 (JY902)分別是ME3和ME4表現較好的品種, 而中單111 (ZD111)和宿單617 (SD617)分別是ME3和ME4表現較差的品種。除ME2外, 衡玉321 (HY321)與AEA軸垂線較短, 呈現出較好的穩定性。DK56和對照品種鄭單958在4個生態區穩定性表現較好。與2016年品種圖標在GYT雙標圖中的位置類似, 2017年衡玉321 (HY321)和DK56同為AEA軸一側, ME1、ME2和ME3中在Y×PH和Y× HSW等產量-性狀組合上表現較好, 而在Y×CS(-1)、Y×LR(-1)等產量-組合上表現較差。

圖7 基于GYT雙標圖的2017年參試品種豐產性和穩定性分析

ME1: 第1生態區; ME2: 第2生態區; ME3: 第3生態區; ME4: 第4生態區。

ME1: mega-environments 1; ME2: mega-environments 2; ME3: mega-environments 3; ME4: mega-environments 4.

3 討論

3.1 不同年份生態區間的環境因子變化

2016—2017兩年中包括的40個試點根據每年天氣數據以19個環境協變量(EC)評價環境相似性, 最終被劃分為4個不同生態區(ME)。同一試點在2年的氣候因子表現是不同的。例如, 邯鄲試點作為河北省試點中唯一一個與其他試點劃分為不同的生態區,整個生長周期的大氣濕度、飽和水氣壓差和最高溫度等因子高度不同。同時期對比, 2016年灌漿結實期有較高的飽和水氣壓差(附圖6), 開花期相對濕度較大(附圖7), 初始生長期最高溫度大部分時間>35℃, 而2017年飽和水汽壓差較小(附圖8), 相對濕度較小(附圖9), 最高溫度較低。邯鄲試點2年間的氣候變化較邯鄲試點和萊州試點之間的變化要明顯得多, 盡管這2個試點相距甚遠, 且處于不同的海拔高度。這與Tao等[28]和Qin等[29]研究結果一致, 顯示了黃淮海地區復雜多變的氣候特征。這一結果可以利用植物生態生理學知識, 幫助確定基因型與環境相互作用的主要來源。在溫暖的天氣里, 通過蒸騰作用損失的水分要比寒冷的天氣大。平均而言, ME3經歷了更高的飽和水氣壓差, 通過將相對濕度和溫度結合成一個單一的數量, 這是預測植物蒸騰作用的準確措施。值得注意的是, ME1作為2016年和2017年試點產量最高的生態區, 在開花期均呈現出較高的飽和水氣壓差。類似這種環境下的高產主要是由于在開花期由于降水不足以導致蒸騰作用受限, 在高飽和水氣壓差以及缺水地區的雜交種經常表現這種特征[30]。作為一種C4代謝植物, 玉米的光合作用最適溫度比C3植物高, 這是因為二氧化碳濃縮系統的運行抑制了Rubisco加氧酶的活性。以前的研究表明, 玉米的凈光合作用只有在葉溫高于38℃時才會受到抑制, 而且光系統II的最大量子產量對45℃以下的葉溫相對不敏感。當葉溫逐漸升高時, Rubisco的激活和凈光合作用通過新的激活酶多肽的表達而適應[31]。這種適應可能發生在ME1中, 并可能解釋為什么2017年原陽和焦作等試點呈現出高產量, 即使約60%的開花期經歷溫度>35.2℃。另一個可以解釋原陽試點在2017年高產的氣候變量是最低溫度。研究表明, 最低溫度與籽粒產量之間呈負相關, 而原陽是2017年在籽粒灌漿階段呈現最低溫度<18.7℃的較小時期的試點。以前的研究表明, 溫度低于20℃時, 光系統II的主要電子受體(QA)的氧化還原狀態會突然上升, 并增加葉綠素熒光的非光化學淬滅, 表明在這種條件下電子傳輸受到限制[32]。

3.2 較高的降水量并不能確保較高的產量

2016年ME1試點在作物周期內呈現出較高的累積降水量(圖3), 范圍從平度的～310 mm到章丘的～630 mm。因此, 這些環境顯示出較高的降水虧損(正虧損意味著更多的水供應), 以及較低的蒸汽壓虧損。然而, ME1中的章丘、邯鄲(～610)等試點沒有出現預期的結果, 即較高的降水量帶來較高的產量。邯鄲和章丘在ME1中屬于產量較低的試點, 分別為9004.15 kg hm–2和7928.65 kg hm–2。與同生態區的平度試點相比, 章丘比平度平均產量少2063 kg hm–2, 即使降水量高出約2倍。降水充沛的地區產量較低的原因可能是蒸騰作用受到限制。水從土壤中進入植物根部, 并通過細胞壁上的毛細管力導致的木質部內的負壓, 移動到葉片。被太陽加熱的水變成水蒸氣, 通過氣孔流出, 同時允許吸收二氧化碳進行光合作用[33]。這一過程的推動力由葉片細胞間空間和外部大氣質量之間的水蒸氣濃度差異來調節, 這一過程的能量由可用的輻射量提供。例如, 在2016年ME1中的章丘試點觀察到較高的相對濕度, 在灌漿結實期有將近一半的時間出現約80%的數值。考慮到較低的太陽輻射量, 在ME1的試點中觀察到較低的潛在蒸散量, 這可以極大地減少植物的蒸騰作用。通過在高蒸汽壓缺失的情況下限制蒸騰作用以提高玉米的耐旱性[34], 但考慮到蒸騰驅動的質量流概念[35], 在濕度升高的情況下, 產量降低可能與礦物營養的獲取受阻有關, 主要是那些通過質量流供應給植物根系的營養(NO3–、Ca+2和Mg+2)。

3.3 環境類型化有助于更好地理解基因型與環境的相互作用

在研究的所有評價性狀中, 觀察到基因型、環境及其相互作用之間存在顯著差異, 證實了環境對性狀表型表達的影響, 以前的研究中也觀察到類似的報告[36-39]。伴隨著過去幾十年全球氣候因子的變化, 未來糧食生產將受到環境條件的威脅這受到了越來越多的人共識[40-42]。因此, 在一定環境下, 氣候變量對玉米產量和基因型變異的影響尤為必要。所研究年份之間的氣候信息顯示出明顯的多樣性, 使得在多種環境條件下選擇優良的玉米基因型是有利的。在不可預測的復雜天氣變化中, 種植產量表現穩定的品種, 對確保糧食安全至關重要。美國生產規模大、機械化程度高、生物技術發達, 再加上合理密植、科學施肥、生物防治病蟲害、節水灌溉等措施和技術手段, 美國的玉米產量水平長期處于世界前列。2020年中國的玉米產量為6350 kg hm–2, 大約是美國產量水平的60%[43]。鑒于中美兩國玉米產量的巨大差異, 如何選育出適應不同生態區域氣候特點的優良玉米雜交種, 是保證中國玉米產業健康穩定發展的關鍵[44]。本研究中, 我們證實了之前其他研究中報道的黃淮海地區復雜氣候條件, 并表明使用環境類型技術來定義基于氣候變量的生態區, 有助于育種者更好地理解基因型與環境的相互作用。一些研究根據基因型在單一年份的反應來定義生態區[45-47], 但由于定義基因型效應的環境模式在不同年份可能會有很大變化, 這可能導致錯誤的建議。在大多數評估多個地點和年份的基因型的研究中, 跨年度的平均產量被用來填充一個雙向表(基因型×地點), 進一步用于GGE雙標圖分析[48]。

3.4 GYT雙標圖在生態區中的應用

鑒于黃淮海地區復雜的氣候特點, 選育出的玉米品種要想適應每年、每個地區的生態條件是不現實的, 但是通過生態區的劃分可以明晰品種的特殊適應性, 即適應某一特定的生態區。品種-性狀(GT)雙標圖是GGE雙標圖在多種農藝性狀分析上的一種表現形式, 可以顯示不同性狀間的相關性, 可以對品種特性進行分類, 不足是難以按多性狀對品種進行綜合評價[15]。同時, 豐產性是評價目標性狀的前提, 脫離作物產量單純討論品種穩定性是沒有意義的。針對GT雙標圖的缺陷, 研究人員開發了一種新型的基于產量-目標性狀組合的方式即品種-產量×性狀(GYT)雙標圖對參試品種進行綜合評價。GYT雙標圖技術將品種產量和目標性狀以圖形的方式相結合從而對品種進行評判, 對品種的優點和缺點可以同時顯示。這種技術受到國內外越來越多研究人員的青睞[49-51]。基于氣象因子劃定不同的生態區, 采用GYT雙標圖技術評價參試品種的豐產性和穩定性可以做到品種推廣的精細定位。本研究中, 2016年參試品種中衡玉321和冀豐118在劃定的4個生態區中均表現出豐產性突出、穩定性較好的特征, 屬于豐產穩產型品種。而潞玉36和潞研1502則屬于參試品種中豐產性、穩定性均較差的品種。2017年參試品種中, DK56在ME2和ME4試點中表現出較好的豐產性和穩定性, DK205和衡玉6105分別在ME1和ME3環境中有較好的表現。對照品種鄭單958兩年區域試驗表現出較好的穩定性但豐產性一般。在上述參試品種中衡玉321、DK205和衡玉6105等品種已通過國家審定, 在生產上得到了大面積的示范推廣, 逐步成為當地主栽品種, 進一步印證了本研究方法的科學性和可行性。

4 結論

本研究是國內首次將環境分型技術和多性狀選擇相結合的案例, 以更好地了解基因型與環境的相互作用, 旨在為被測農藝性狀獲得滿意的選擇收益。評估了在2個作物季節中生長在40個試點的12個(2016年)和14個(2017年)玉米雜交種的13個農藝性狀。大多數農藝性狀均受到環境、基因型和基因型與環境相互作用的顯著影響。2年研究結果表明, 通過使用當年285個環境協變量, 為每個研究年度劃定了4個生態區。在本研究中, 利用GYT雙標圖技術, 在每個生態區中篩選出豐產性、穩定性不同的品種。2016年試驗中衡玉321和冀豐118被4個生態區同時選中, 屬于豐產性和穩定性較突出的品種。2017年試驗中DK56在ME2和ME4試點環境中表現出較好的豐產性和穩定性, ME1和ME3中選品種分別是DK205和衡玉6105。

致謝:本研究中GGEbiplot軟件由加拿大農業和農業食品部渥太華研發中心嚴威凱博士提供, 在此表示感謝。

附表和附圖 請見網絡版: 1) 本刊網站http://zwxb. chinacrops.org/; 2) 中國知網http://www.cnki.net/; 3) 萬方數據http://c.wanfangdata.com.cn/Periodical-zuowxb.aspx。

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Comprehensive evaluation of maize hybrids in the mega-environments of Huanghuaihai plain based on GYT biplot analysis

YUE Hai-Wang, WEI Jian-Wei, LIU Peng-Cheng, CHEN Shu-Ping, and BU Jun-Zhou*

Dryland Farming Institute, Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences / Hebei Provincial Key Laboratory of Crops Drought Resistance Research, Hengshui 053000, Hebei, China

The selection of superior maize hybrids under different climatic types and multiple traits has been a difficult problem for crop breeders. It is necessary to explore the combination of envirotyping techniques (ET) and multi-trait selection for the comprehensive evaluation of the participating hybrids in the summer maize regional trials in the Huanghuaihai plain, which can provide a theoretical basis for the rational layout of hybrids. In this study, based on the data of the Huanghuaihai summer maize group from 2016 to 2017 were used, 40 sites were divided into different mega-environments (ME) by envirotyping techniques based on 19 environmental covariates in the same year. The combination performance of agronomic traits such as growth period, plant height, ear height, lodging rate, empty ears rate, ear length, bare tip length, kernels row number, grains weight per ear, hundred-seed weight, stalk rot, and common smut in the different mega-environments was comprehensively evaluated by using the GYT biplot technique. The ANOVA of the Additive Main effects and Multiplicative Interaction (AMMI) model showed that genotype (G), environment (E), and GE effects for the evaluated agronomic traits reached highly significant level (<0.01) in 2016 and that genotype, environment, and GE effects for the evaluated agronomic traits reached highly significant level in 2017, except for the GE effect of ear height, which was not significant. The 40 sites located in eight provinces were divided into four MEs based on the meteorological factor information of the current year, and meteorological factors deficit by precipitation (dbp), maximum temperature (max), vapor pressure deficit (vpd), and relative humidity (rh) showed a large trend during the five phenological periods. Among the hybrids evaluated in 2016, Hengyu 321 and Jifeng 118 both showed outstanding productivity and good stability in the four mega-environments, which belonged to the productive and stable genotypes. Among the genotypes evaluated in 2017, DK 56 showed a more harmonious yield-trait combination in ME2 and ME4, while DK205 and Hengyu 6105 performed better in ME1 and ME3, respectively. The control hybrid Zhengdan 958 had a good stability but an average productivity in the two-year regional trials. In conclusion, based on the combination of environtyping techniques to divide mega-environments and GYT biplot, we evaluated the high-yielding, the adaptability and stability of the evaluated hybrids, which could realize the fine positioning of genotype promotion, and provide a theoretical basis for the comprehensive evaluation of multiple traits of genotypes in the summer maize area of the Huanghuaihai plain.

summer maize hybrid; mega-environment; genotype-environment interaction; climatic variables; genotype × yield × trait biplot (GYT biplot)

10.3724/SP.J.1006.2024.33034

本研究由河北省“三三三人才工程”人才培養項目(A202101056), 河北省重點研發計劃項目(20326305D), 財政部和農業農村部國家現代農業產業技術體系建設專項(玉米, CARS-02), 河北省玉米現代種業科技創新團隊(21326319D), 河北省農林科學院科技創新專項課題(2023KJCXZX-HZS-1)和河北省農林科學院科技創新專項課題(2023KJCXZX-HZS-12)資助。

This study was supported by the “Three-Three-Three Talent Project” Funded Project in Hebei Province (A202101056), the Key Research and Development Projects of Hebei Province (20326305D), the China Agriculture Research System of MOF and MARA (Maize, CARS-02), Hebei Provincial Maize Modern Seed Industry Science and Technology Innovation Team (21326319D), the HAAFS Science and Technology Innovation Special Project (2023KJCXZX-HZS-1), and the HAAFS Science and Technology Innovation Special Project (2023KJCXZX-HZS-12).

卜俊周, E-mail: bujunzhou@126.com

E-mail: yanjiu1982@163.com

2023-05-22;

2023-10-23;

2023-11-29.

URL: https://link.cnki.net/urlid/11.1809.S.20231129.1031.002

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