不同播幅對小麥花后葉片光合特性和產(chǎn)量的影響

張 振 趙俊曄 石 玉 張永麗 于振文

不同播幅對小麥花后葉片光合特性和產(chǎn)量的影響

張 振1趙俊曄2,*石 玉1張永麗1于振文1

1山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 / 小麥育種全國重點實驗室 / 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室, 山東泰安 271018;2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)信息研究所/ 農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)信息服務(wù)技術(shù)重點實驗室, 北京 100081

為了明確不同播幅對小麥籽粒產(chǎn)量的影響及其形成的生理原因, 本研究于2019—2020年和2020—2021年冬小麥生長季, 在山東省濟寧市兗州區(qū)小孟鎮(zhèn)史家王子村小麥試驗站大田試驗條件下設(shè)置2種播幅處理: 處理1是播幅為8 cm (B1); 處理2是播幅為3 cm (B2)。研究了不同播幅對小麥光合特性、冠層光截獲特性、干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運和籽粒產(chǎn)量的影響。試驗結(jié)果表明: B1處理開花后葉面積指數(shù)和冠層光合有效輻射截獲率顯著高于B2處理, 其冠層光合有效輻射透射率顯著低于B2處理; B1處理開花后旗葉葉綠素相對含量、凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均顯著高于B2處理, 其胞間二氧化碳濃度顯著低于B2處理; B1處理開花期和成熟期干物質(zhì)積累量、開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量、成熟期籽粒干物質(zhì)積累量均顯著高于B2處理; B1處理穗粒數(shù)、千粒重均顯著高于B2處理; 與B2處理相比, B1處理的2年平均籽粒產(chǎn)量和光能利用率分別高6.12%和7.71%。綜上所述, 播幅為8 cm的B1處理通過塑造了合理的冠層結(jié)構(gòu), 改善了開花后葉片的光合性能, 有利于開花后植株的光合物質(zhì)生產(chǎn), 從而獲得了最高的籽粒產(chǎn)量和光能利用率, 為本試驗條件下的最優(yōu)處理。研究為小麥寬幅播種節(jié)水高產(chǎn)高效栽培技術(shù)提供了理論依據(jù)。

小麥; 光合特性; 干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運; 籽粒產(chǎn)量

山東省作為我國小麥主產(chǎn)省份之一, 其小麥種植面積約為全國總種植面積的20%[1]。傳統(tǒng)播幅過窄導(dǎo)致小麥種子分布擁擠, 個體間競爭加劇, 不利于小麥個體生長發(fā)育; 合理的播幅能夠有效增加個體的生長優(yōu)勢和優(yōu)化冠層結(jié)構(gòu), 從而更有效利用土壤、光照、水分等資源, 進而提高籽粒產(chǎn)量[2]。因此, 研究不同播幅對小麥籽粒產(chǎn)量的影響及其形成的生理機制, 對山東省小麥生產(chǎn)具有重要意義。

籽粒產(chǎn)量的70%～80%來源于開花后葉片光合作用產(chǎn)生的同化物, 合理的群體結(jié)構(gòu)能夠促進葉片的光合作用, 增加光合產(chǎn)物的積累和轉(zhuǎn)運。前人研究表明, 行距和基本苗密度等栽培管理措施均對小麥群體結(jié)構(gòu)有顯著影響, 行距25 cm處理的開花后旗葉凈光合速率和葉面積指數(shù)比行距20 cm、30 cm處理分別高7.45%、6.99%和5.85%、5.64%, 適宜行距顯著改善群體結(jié)構(gòu), 提高葉片光合能力, 最終實現(xiàn)增產(chǎn)[3]。亦有研究表明, 行距16 cm處理灌漿期葉面積指數(shù)比行距11 cm處理高12.4%[4]。Zhao等[5]研究表明, 小麥葉面積指數(shù)與冠層光合有效輻射截獲率呈顯著正相關(guān)(= 0.971*)。行距30 cm處理的冠層光合有效輻射截獲率比行距25 cm、18 cm處理分別低16.8%、20.9%, 增大行距導(dǎo)致群體漏光損失嚴(yán)重[6]。行距為12 cm處理的籽粒產(chǎn)量比行距為7 cm和17 cm處理分別高12.61%和7.29%[5]。另有研究表明, 基本苗密度為225萬株 hm–2處理的籽粒產(chǎn)量比基本苗密度為150萬株hm–2和300萬株hm–2處理分別高80.62%和27.34%[7]。李拴良等[8]研究表明, 播幅為10 cm處理的穗粒數(shù)、千粒重和籽粒產(chǎn)量比播幅為5 cm處理分別高10.69%、13.89%和12.56%。前人關(guān)于行距和基本苗密度對小麥冠層光截獲和籽粒產(chǎn)量形成進行了較多研究, 但關(guān)于播幅對小麥產(chǎn)量的形成機理尚欠深入研究。因此, 本研究通過分析2種播幅條件下小麥光合特性、冠層光截獲特性、干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運和籽粒產(chǎn)量的差異, 明確播幅對小麥產(chǎn)量的影響及其形成的生理機制, 以期為小麥寬幅播種節(jié)水高產(chǎn)栽培技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

田間試驗于2019—2020年和2020—2021年冬小麥生長季在山東省濟寧市兗州區(qū)小孟鎮(zhèn)史家王子村小麥試驗站進行, 小麥兩個生長季降水量分別為163.0 mm和202.5 mm, 小麥兩個生長季的平均氣溫分別為25℃、23.2℃。試驗地土壤類型為壤土, 前茬作物為玉米, 玉米收獲后秸稈全部還田, 2019— 2020生長季播種前0～20 cm土層的土壤特性為: 有機質(zhì)14.20 g kg–1, 全氮1.13 g kg–1, 堿解氮122.60 mg kg–1,速效鉀129.44 mg kg–1, 速效磷38.11 mg kg–1; 2020—2021生長季播種前0～20 cm土層的土壤特性為: 有機質(zhì)14.34 g kg–1, 全氮1.15 g kg–1, 堿解氮124.11 mg kg–1, 速效鉀132.85 mg kg–1, 速效磷39.74 mg kg–1。

1.2 試驗設(shè)計

以濟麥22作為供試小麥品種, 采用隨機區(qū)組試驗設(shè)計, 設(shè)置2種播幅處理: 處理1是播幅為8 cm (B1), 處理2是播幅為3 cm (B2), 播幅8 cm是由寬幅播種機播種, 播幅3 cm是由常規(guī)播種機播種。兩播幅處理灌溉和施肥管理相同, 灌溉管理為于小麥拔節(jié)期和開花期將0～40 cm土層土壤相對含水量均補灌至75%, 灌水量按如下公式[9]計算:= 10×××(β–β), 式中,為灌水量(mm),是灌溉土層深度(cm),是土壤容重(g cm–3),β是目標(biāo)土壤含水量(%),β是灌溉前土壤含水量(%)。采用微噴帶灌溉并用水表計量。播幅為8 cm處理2個生長季灌水量分別為115.28 mm、81.40 mm, 播幅為3 cm處理2個生長季灌水量分別為148.90 mm、107.25 mm。施肥管理為播種前底施純氮105 kg hm–2、P2O5150 kg hm–2和K2O 150 kg hm–2, 拔節(jié)期開溝追施純氮135 kg hm–2, 氮、磷、鉀肥分別選用尿素(46% N)、磷酸二銨(18% N和46% P2O5)和硫酸鉀(50% K2O)。

試驗小區(qū)長20 m, 寬2 m, 3次重復(fù), 小區(qū)內(nèi)種植8行小麥, 在第4行和第5行之間放置微噴帶。各小區(qū)之間設(shè)置2 m保護行, 減少相鄰地塊間的影響。田間試驗分別于2019年10月12日和2020年10月8日播種, 兩處理播幅+行距均是25 cm, 2019年和2020年播種密度分別為240萬株 hm–2和180萬株 hm–2, 于2020年6月11日和2021年6月13日收獲。其他病蟲害等田間管理措施同一般高產(chǎn)田。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 光合作用二氧化碳?xì)怏w交換測定 采用便攜式光合系統(tǒng)(LI-6400, LI-COR, 美國)分別于開花0 d和開花后7、14、21、28 d上午09:00—11:00, 測定各處理旗葉光合參數(shù), 包括凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度[10]。

1.3.2 相對葉綠素含量的測定 采用便攜式葉綠素儀(SPAD-502, Minolta Camera Co., 日本)分別于開花0 d和開花后7、14、21、28 d上午09:00—11:00, 測定各處理旗葉葉綠素相對含量。

1.3.3 葉面積指數(shù)和冠層光合有效輻射測定 采用作物冠層分析儀(SunScan, Delta, 英國)分別于開花0 d和開花后7、14、21、28 d上午09:00—11:00, 測定各處理植株冠層葉面積指數(shù)(LAI)和冠層光合有效輻射, 小麥冠層光合有效輻射截獲率()、截獲量()和透射率()計算公式如下所示[11]。

(%) = (n–n–1)/PT×100

(MJ·m2) =××0.5

(%) =n–1/n×100

式中,n表示植株上方距離50 cm處光合有效輻射,n–1表示近地面處光合有效輻射, PT表示自然光照下光合有效輻射,表示頂部光合有效輻射總量, 數(shù)據(jù)來源于試驗站氣象觀測站。

1.3.4 干物質(zhì)測定 于小麥開花期和成熟期采集20個小麥植株單莖, 開花期小麥植株按照莖稈+葉鞘、穗和葉片分為3個部分, 成熟期小麥植株按照莖稈+葉鞘、穗軸+穎殼、籽粒和葉片分為4個部分, 樣品105℃殺青30 min, 70℃烘干至恒重, 測定干物質(zhì)重[12]。

計算公式如下[13]:

開花前營養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運量(kg hm–2) = 開花期干物質(zhì)量– 成熟期營養(yǎng)器官干物質(zhì)量

開花前營養(yǎng)器官貯藏同化物對籽粒貢獻(xiàn)率(%) = 開花期營養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運量/成熟期籽粒干重×100

開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量(kg hm–2) = 成熟期籽粒干重– 開花前營養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運量

開花后干物質(zhì)對籽粒貢獻(xiàn)率(%) = 開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量/成熟期籽粒干重×100%

1.3.5 光能轉(zhuǎn)化率和光能利用率測定 按照以下公式計算[14]:

光能轉(zhuǎn)化率(PCE, g MJ–1) = (成熟期干物質(zhì)量–開花期干物質(zhì)量)/I

光能利用率(PUE, g MJ–1) =/×PCE

式中,表示截獲量,表示頂部光合有效輻射總量。

1.3.6 籽粒產(chǎn)量及構(gòu)成因素 于小麥成熟期收獲3 m2的小麥風(fēng)干至含水量為12.5%時脫粒測定籽粒產(chǎn)量和千粒重, 調(diào)查3 m2內(nèi)的穗數(shù)以計算公頃穗數(shù), 選取長勢一致的20個麥穗測定穗粒數(shù)[15]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 13.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。采用單因素(one-way ANOVA)和LSD法進行方差分析和多重比較(α=0.05), 利用SigmaPlot 12.5軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 開花后葉面積指數(shù)

如圖1所示, 2019—2020生長季, 開花0 d和開花后7、14、21、28 d葉面積指數(shù)均為B1處理顯著高于B2處理, B1處理開花后葉面積指數(shù)均值比B2處理高8.42%。2020—2021生長季各處理開花后葉面積指數(shù)均與2019—2020生長季試驗結(jié)果變化趨勢一致。結(jié)果表明, B1處理有利于塑造合理的群體結(jié)構(gòu), 有利于植株冠層對光合有效輻射的截獲利用。

2.2 開花后冠層光合有效輻射截獲率和透射率

如圖2所示, 2019—2020生長季, 開花0 d和開花后7、14、21、28 d冠層光合有效輻射截獲率均為B1處理顯著高于B2處理, B1處理開花后冠層光合有效輻射截獲率均值比B2處理高7.59%; 開花0 d和開花后7、14、21、28 d冠層光合有效輻射透射率均為B1處理顯著低于B2處理, B1處理開花后冠層光合有效輻射截獲率均值比B2處理低33.76%。2020—2021生長季各處理開花后冠層光合有效輻射截獲率和透射率均與2019—2020生長季試驗結(jié)果變化趨勢一致。結(jié)果表明, B1處理提高了冠層對光合有效輻射的截獲利用, 有利于減少漏光損失。

2.3 開花后旗葉葉綠素相對含量

如圖3所示, 2019—2020生長季, 開花0 d和開花后7、14、21、28 d旗葉葉綠素相對含量均為B1處理顯著高于B2處理, B1處理開花后旗葉葉綠素相對含量均值比B2處理高14.56%。2020—2021生長季各處理開花后旗葉葉綠素相對含量均與2019— 2020生長季試驗結(jié)果變化趨勢一致。結(jié)果表明, B1處理延緩了開花后旗葉葉綠素的分解, 有利于進行光合物質(zhì)生產(chǎn)。

圖1 不同處理開花后葉面積指數(shù)

B1: 播幅為8 cm；B2: 播幅為3 cm。A, B分別表示2019–2020和2020–2021生長季開花后葉面積指數(shù)。圖中所示數(shù)據(jù)均為每處理測定的3次重復(fù), **表示不同處理在0.01概率水平差異顯著。

B1: the broadcast width is 8 cm; B2: the broadcast width is 3 cm. A and B represent the leaf area index after anthesis in the 2019–2020 and 2020–2021 growing seasons, respectively. The data shown in the figure are all three replicates of each treatment. ** indicate significant differences between different treatments at the 0.01 probability level.

圖2 不同處理開花后冠層光合有效輻射截獲率和透射率

A, B, C, D分別表示2019–2020和2020–2021生長季光合有效輻射截獲率和透射率。圖中所示數(shù)據(jù)均為每處理測定的3次重復(fù), **表示不同處理在0.01概率水平差異顯著。

A, B, C and D represent the intercept rate and transmittance of photosynthetic effective radiation of canopy after anthesis in the 2019–2020 and 2020–2021 growing seasons, respectively. The data shown in the figure are all three replicates of each treatment. ** indicates significant differences between different treatments at the 0.01 probability level.

圖3 不同處理開花后旗葉葉綠素相對含量(SPAD)

A, B分別表示2019–2020和2020–2021生長季開花后旗葉葉綠素相對含量。圖中所示數(shù)據(jù)均為每處理測定的3次重復(fù), **表示不同處理在0.01概率水平差異顯著。

A and B represent the relative chlorophyll content of flag leaves after anthesis in the 2019–2020 and 2020–2021 growing seasons, respectively. The data shown in the figure are all three replicates of each treatment. ** indicates significant differences between different treatments at the 0.01 probability level.

2.4 開花后旗葉凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度

如圖4所示, 2019—2020生長季, 開花0 d和開花后7、14、21、28 d旗葉凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均為B1處理顯著高于B2處理; 開花0 d和開花后7、14、21、28 d旗葉胞間二氧化碳濃度均為B1處理顯著低于B2處理。2020—2021生長季各處理開花后旗葉凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度均與2019—2020生長季試驗結(jié)果變化趨勢一致。結(jié)果表明, B1處理可以顯著提高開花后旗葉凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度, 為光合物質(zhì)生產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。

(圖4)

A、C、E、G分別表示2019–2020生長季開花后旗葉凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度, B、D、F、H分別表示2020–2021生長季開花后旗葉凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度; 圖中所示數(shù)據(jù)均為每處理測定的3次重復(fù), *、**表示不同處理在0.05和0.01概率水平差異顯著。

A, C, E, and G represent the net photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance and intercellular carbon dioxide concentration of flag leaves after anthesis in the 2019–2020 growing season, respectively; B, D, F and H represent the net photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance and intercellular carbon dioxide concentration of flag leaves after anthesis in the 2020–2021 growing season, respectively. The data shown in the figure are all three replicates of each treatment. * and ** indicate significant differences between different treatments at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

2.5 開花期和成熟期干物質(zhì)積累量

如表1所示, 2019—2020生長季, 開花期和成熟期干物質(zhì)積累量均為B1處理顯著高于B2處理, B1處理開花期和成熟期干物質(zhì)積累量比B2處理分別高8.23%、8.08%。2020—2021生長季各處理開花期和成熟期干物質(zhì)積累量均與2019—2020生長季試驗結(jié)果變化趨勢一致。結(jié)果表明, B1處理顯著增加了開花期和成熟期干物質(zhì)積累量, 為獲得高產(chǎn)奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。

2.6 開花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量

如表2所示, 2019—2020生長季, 開花前營養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運量處理間無顯著差異, 對籽粒的貢獻(xiàn)率為B1處理顯著低于B2處理; 開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量以B1處理較高, B1處理開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量比B2處理高7.76%,開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量對籽粒的貢獻(xiàn)率處理間無顯著差異。2020—2021生長季各處理開花前營養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運量及其對籽粒的貢獻(xiàn)率和開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量及其對籽粒的貢獻(xiàn)率均與2019—2020生長季試驗結(jié)果變化趨勢一致。結(jié)果表明, B1處理顯著增加了開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量, 有利于增加粒重。

表1 不同處理開花期和成熟期干物質(zhì)積累量

表中所示數(shù)據(jù)均為樣品3次重復(fù)的平均值, 同一列數(shù)據(jù)后邊字母表示在0.05概率水平差異顯著(LSD法)。

The data shown in the table are the average values of three replicates of the sample, and the letters after the data in the same column indicate significant differences at the 0.05 probability level (LSD method).

表2 不同處理開花后營養(yǎng)器官同化物再分配量

表中所示數(shù)據(jù)均為樣品3次重復(fù)的平均值, 同一列數(shù)據(jù)后邊字母表示在0.05概率水平差異顯著(LSD法)。

The data shown in the table are the average values of three replicates of the sample, and the letters after the data in the same column indicate significant differences at the 0.05 probability level (LSD method).

2.7 成熟期各器官干物質(zhì)積累量

如表3所示, 2019—2020生長季, 成熟期干物質(zhì)在莖稈+葉鞘、葉片、穗軸+穎殼和籽粒中的分配量均為B1處理顯著高于B2處理, B1處理的成熟期籽粒干物質(zhì)積累量比B2處理高8.59%。2020—2021生長季各處理成熟期各器官干物質(zhì)積累量均與2019—2020生長季試驗結(jié)果變化趨勢一致。結(jié)果表明, B1處理顯著增加成熟期干物質(zhì)積累, 其成熟期籽粒干物質(zhì)積累量顯著高于常規(guī)播種處理, 有利于獲得高產(chǎn)。

2.8 產(chǎn)量構(gòu)成因素、籽粒產(chǎn)量和光能利用率

如表4所示, 2019—2020生長季, 穗數(shù)、千粒重、籽粒產(chǎn)量和光能利用率均以B1處理較高, B1處理的穗數(shù)、千粒重、籽粒產(chǎn)量和光能利用率比B2處理分別高6.16%、6.60%、6.12%、7.14%, 穗粒數(shù)和光能轉(zhuǎn)化率處理間均無顯著性差異。2020— 2021生長季各處理產(chǎn)量構(gòu)成因素、籽粒產(chǎn)量、光能轉(zhuǎn)化率和光能利用率均與2019—2020生長季試驗結(jié)果變化趨勢一致。結(jié)果表明, B1處理顯著提高了穗數(shù)和千粒重, 獲得了最高的籽粒產(chǎn)量和光能利用率。

表3 不同處理成熟期各器官干物質(zhì)積累量

表中所示數(shù)據(jù)均為樣品3次重復(fù)的平均值, 同一列數(shù)據(jù)后邊字母表示在0.05概率水平差異顯著(LSD法)。

The data shown in the table are the average values of three replicates of the sample, and the letters after the data in the same column indicate significant differences at the 0.05 probability level (LSD method).

表4 不同處理產(chǎn)量構(gòu)成因素、籽粒產(chǎn)量及光能利用率

表中所示數(shù)據(jù)均為樣品3次重復(fù)的平均值, 同一列數(shù)據(jù)后邊字母表示在0.05概率水平差異顯著(LSD法)。

The data shown in the table are the average values of three replicates of the sample, and the letters after the data in the same column indicate significant differences at the 0.05 probability level (LSD method).

3 討論

3.1 播幅對小麥冠層光能利用的影響

開花期至成熟期是小麥籽粒產(chǎn)量形成的關(guān)鍵生育階段, 提高開花后冠層光截獲和改善開花后光合特性有利于增加光合物質(zhì)生產(chǎn)和籽粒干物質(zhì)積累[16]。研究表明, 行距為22.5 cm處理的開花后葉面積指數(shù)和光能利用率比行距30 cm處理分別高6.45%和7.94%, 適宜行距有利于小麥植株充分利用光溫資源[17]。本研究中, B1處理(播幅8 cm)開花后葉面積指數(shù)和冠層光合有效輻射截獲率均顯著高于B2處理(播幅3 cm), B1處理獲得了最高的光能利用率進一步證明了增加播幅可以顯著改善冠層結(jié)構(gòu)和增加對光合有效輻射的截獲利用; 造成與前人研究結(jié)果不同的原因可能是本研究是在節(jié)水栽培條件下進行的, 而前人則是在定量灌溉或常規(guī)漫灌條件下進行研究, 由此導(dǎo)致播幅對小麥冠層結(jié)構(gòu)和光截獲的調(diào)節(jié)效應(yīng)的差異。另有研究表明, 基本苗密度為360萬株 hm–2處理的開花后旗葉凈光合速率和實際光化學(xué)效率比基本苗密度為240萬株 hm–2、480萬株 hm–2處理分別高6.48%、7.45%和5.98%、5.77%, 適宜的基本苗密度可以顯著提高開花后旗葉光合性能[18]。本研究結(jié)果表明, B1處理顯著提高了小麥開花后旗葉凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度, 究其原因可能是增加播幅優(yōu)化了冠層光能分布與截獲性能, 促進了光能的高效利用, 從而顯著改善了開花后葉片光合性能; 減少播幅則導(dǎo)致小麥群體內(nèi)部通風(fēng)透光性差, 加速了葉片衰老, 抑制了光合作用。此外, 年際間結(jié)果表明, 2020—2021生長季開花后冠層光截獲性能和旗葉光合指標(biāo)均顯著高于2019—2020生長季,造成年際間結(jié)果差異的原因可能是小麥季內(nèi)降水量的差異導(dǎo)致, 2020—2021生長季內(nèi)較高的降水量可以有效延緩植株衰老, 改善開花后光合性能。

3.2 播幅對小麥干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運與分配的影響

小麥籽粒產(chǎn)量的提升主要取決于開花前營養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運和開花后光合同化物的積累[19-20]。研究表明, 基本苗密度為375.0萬株 hm–2處理的拔節(jié)期、開花期和成熟期干物質(zhì)積累量均顯著高于基本苗密度為562.5、750.0、937.5萬株 hm–2處理, 分別達(dá)2850、10,932、15,416 kg hm–2 [21]。本研究中, B1處理顯著增加了小麥開花期和成熟期干物質(zhì)積累量, 為獲得高產(chǎn)奠定了物質(zhì)基礎(chǔ); 與前人在定量灌溉條件下研究相比, 本研究基于小麥關(guān)鍵生育時期土壤水分含量進行精準(zhǔn)灌溉, 灌溉后各處理土壤水分含量一致, 消除了因土壤水分含量造成的差異。研究表明, 基本苗密度為60萬株 hm–2處理的開花后營養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運量比基本苗密度為100、140、180萬株hm–2處理分別高6.45%、6.84%、7.06%[22]。但有研究表明, 基本苗密度為468.8萬株 hm–2處理成熟期籽粒干物質(zhì)積累量比基本苗密度為375萬株 hm–2、562.5萬株 hm–2處理分別高7.64%和13.68%, 適宜的基本苗密度可以增加成熟期籽粒干物質(zhì)積累[19]。本研究結(jié)果表明, B1處理顯著提高了開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量, 是其成熟期籽粒干物質(zhì)積累量最高的主要原因; 究其原因可能是B1處理有利于小麥植株充分利用水肥等資源, 為開花后光合物質(zhì)生產(chǎn)提供了充足的水肥供應(yīng)[24]。各處理年際間干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運與分配結(jié)果表明, 2020— 2021生長季開花期和成熟期干物質(zhì)積累量、開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量均顯著高于2019—2020生長季, 但開花前營養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運量及其對籽粒的貢獻(xiàn)率顯著低于2019—2020生長季;究其原因可能是2020—2021生長季總降水量和開花期至成熟期階段降水量較多, 有效延緩了植株衰老, 增加了光合物質(zhì)生產(chǎn)和積累。

3.3 播幅對小麥籽粒產(chǎn)量的影響

小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素的協(xié)調(diào)發(fā)展是獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵因素, 播幅、行距等栽培管理方式是調(diào)控小麥群體結(jié)構(gòu)的重要途徑, 對群體發(fā)育和產(chǎn)量構(gòu)成起著決定性作用[24-25,26]。研究表明, 行距為19 cm處理的籽粒產(chǎn)量比行距為17 cm處理高9.72%[27]。另有研究表明, 行距為25 cm處理的籽粒產(chǎn)量比行距為20 cm、30 cm處理分別高6.08%和5.21%[28]。本研究中, 相較于B2處理, B1處理顯著提高了籽粒產(chǎn)量,因為增加播幅有利于個體健壯, 進而提高籽粒產(chǎn)量, 減少播幅導(dǎo)致個體生長空間縮小, 對水分、肥料和光能的競爭增加, 導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量降低。有研究表明, 行距為20 cm處理的籽粒產(chǎn)量比行距為10 cm處理分別高17.56%, 籽粒產(chǎn)量的提高歸因于公頃穗數(shù)的提高, 其公頃穗數(shù)比行距為10 cm處理高23.96%, 達(dá)5.38×106hm–2 [24]。與前人研究將寬幅處理籽粒產(chǎn)量的提高歸因于穗粒數(shù)和千粒重的增加不同, 本研究中, 我們將B1處理籽粒產(chǎn)量的提高歸因于穗數(shù)和千粒重的增加, 造成與前人研究結(jié)果不一致的原因可能是前人研究多在定量灌溉條件下進行, 由于灌溉前各處理土壤水分含量未必一致, 導(dǎo)致灌溉后土壤水分含量存在差異, 而本研究在測墑補灌基礎(chǔ)上, 保證了灌溉后土壤水分含量的一致, 灌溉后土壤水分含量的差異可能是造成與前人研究結(jié)果不同的原因; 此外, 外部環(huán)境因素亦對穗粒數(shù)有顯著影響, 因此, 關(guān)于在不同地區(qū)或土壤類型條件下播幅對小麥籽粒產(chǎn)量形成的調(diào)控效應(yīng)差異原因有待進一步研究。在本研究中, 2020—2021生長季各產(chǎn)量構(gòu)成因素和籽粒產(chǎn)量均顯著高于2019—2020生長季; 究其原因可能是2020—2021生長季總降水量較多, 保證了小麥生長季的水分需求, 有利于提高產(chǎn)量。

4 結(jié)論

在本試驗條件下, 相較于播幅為3 cm處理, 播幅為8 cm處理顯著提高了小麥開花后旗葉凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和冠層光合有效輻射截獲率, 有利于光合物質(zhì)生產(chǎn); 提高了開花期和成熟期干物質(zhì)積累量、開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量, 增加了穗數(shù)及千粒重, 獲得了最高的籽粒產(chǎn)量和光能利用率。表明, 播幅為8 cm處理是本試驗條件下小麥高產(chǎn)的最優(yōu)播幅。

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Effects of different sowing space on photosynthetic characteristics after anthesis and grain yield of wheat

ZHANG Zhen1, ZHAO Jun-Ye2,*, SHI Yu1, ZHANG Yong-Li1, and YU Zhen-Wen1

1College of Agronomy, Shandong Agricultural University / National Key Laboratory of Wheat Breeding / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Farming, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Tai’an 271018, Shandong, China;2Key Laboratory of Agricultural Information Service Technology, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Agricultural Information Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China

In order to clarify the influence of different sowing width on wheat grain yield and its physiological causes, in the 2019–2020 and 2020–2021 winter wheat growing seasons, two sowing treatments were set under field test conditions at Shijiawangzi Wheat Test Station, Xiaomeng Town, Yanzhou District, Jining City, Shandong Province. Treatment 1 was 8 cm (B1); Treatment 2 is broadcast at 3 cm (B2). The effects of different sowing plots on photosynthetic characteristics, canopy light interception characteristics, dry matter accumulation and transport, and grain yield of wheat were studied. The results showed that the leaf area index and photosynthetically active radiation interception rate of B1 treatment were significantly higher than those of B2 treatment, and the photosynthetically active radiation transmittance of B1 treatment was significantly lower than that of B2 treatment. The relative chlorophyll content, net photosynthetic rate, transpiration rate and stomatal conductance of flag leaves under B1 treatment were significantly higher than B2 treatment, and the intercellular carbon dioxide concentration was significantly lower than B2 treatment. Dry matter accumulation at anthesis and maturity, dry matter distribution in seeds after anthesis and dry matter accumulation at maturity were significantly higher under B1 treatment than B2 treatment. The number of grains per spike and 1000-grain weight of B1 treatment were significantly higher than those of B2 treatment. Compared with B2 treatment, the two-year average grain yield and light energy utilization rate of B1 treatment increased by 6.12% and 7.71%, respectively. In summary, B1 treatment with a sowing width of 8 cm can shape a reasonable canopy structure, improve the photosynthetic performance of leaves after anthesis, and facilitate the production of photosynthetic substances of plants after anthesis, thus obtaining the highest grain yield and light energy utilization rate, which is the optimal treatment under the conditions of this experiment. This research provides a theoretical basis for wide-sowing technology of wheat with water-saving, high-yield and high-efficiency.

wheat; photosynthetic characteristics; dry matter accumulation and transport; grain yield

10.3724/SP.J.1006.2024.31042

本研究由國家自然科學(xué)基金項目(32172114, 31601243), 財政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS-03)和泰山學(xué)者工程專項經(jīng)費資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (32172114, 31601243), the China Agriculture Research System of MOF and MARA (CARS-03), and the Special funds for Taishan Scholars Project.

趙俊曄, E-mail: zhaojunye@caas.cn

E-mail: zhangzhenxiaomai@163.com

2023-02-16;

2023-04-17;

2023-11-13.

URL: https://link.cnki.net/urlid/11.1809.S.20231110.0916.006

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