鹽脅迫下東部黑核桃生理生化與營養器官結構的動態響應

唐佳莉 姬新穎 鄭旭 李敖 張俊佩

DOI：10.13925/j.cnki.gsxb.20230390

摘? ? 要：【目的】研究鹽脅迫下東部黑核桃生理生化與解剖結構的動態響應，探索適應鹽脅迫的變化機制。【方法】以東部黑核桃實生幼苗為材料進行42 d的盆栽試驗，對4個鹽分梯度（0、50、100、200 mmol·L^-1）下的生理生化與營養器官解剖結構的動態變化特征進行比較，通過相關性和主成分分析明確幼苗的耐鹽評價指標。【結果】鹽脅迫下，相對含水量呈下降趨勢，丙二醛、脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖、總黃酮、總多酚的含量以及超氧化物歧化酶、抗壞血酸過氧化物酶的活性總體上呈上升趨勢；隨著鹽濃度和脅迫時間的增加，柵欄組織、根皮層、莖周皮、海綿組織、葉片的厚度呈先增加后降低的趨勢；葉表皮、莖韌皮部、莖木質部、根周皮、根皮層的厚度，維管束、葉主脈、根的直徑，組織結構疏松度，組織結構緊密度，柵海比，葉脈凸起度在不同的脅迫濃度和時間下呈不同的變化模式。鹽脅迫下的解剖特征的主成分有差異，生理生化指標與解剖特征之間具有一定的相關性。【結論】東部黑核桃在鹽脅迫下通過改變營養器官結構特征、提升滲透調節物質含量和抗活性氧物質活性等方式應對鹽脅迫；柵海比、莖周皮、莖木質部、根粗可作為幼苗耐鹽品種篩選的參考指標。

關鍵詞：東部黑核桃；鹽脅迫；營養器官；解剖結構；生理生化；綜合分析

中圖分類號：S664.1 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2024）02-0294-20

我國鹽漬土面積大、分布廣、類型多，在江蘇、山東、河北、遼寧等省的鹽漬土面積就超過1.00×106 hm2，并有逐年增加的趨勢^[1]。鹽脅迫是影響植物生長和發育的重要環境因子之一^[2]。若植株內過量的鹽離子積聚，則會產生離子拮抗效應，抑制并損害正常的新陳代謝功能，從而造成植株嚴重畸形甚至死亡^[3]。植物受到鹽脅迫時會產生一系列生理生化代謝物變化，包括細胞抗氧化酶、滲透調節物質和膜質過氧化產物的變化^[4]。有研究表明，鹽脅迫下植物根系首先感知并發出信號，同時改變其形態結構、生理化學性質、解剖結構，進而抑制植物生長，導致植株死亡^[5-6]。植物自身的形態結構變化比較復雜，但植物的結構是基礎，只有明確植物結構在鹽脅迫下的變化，才能更好地認識植物耐鹽機制^[7]。因此，筆者在本研究中的重點是探究鹽脅迫下幼苗內部結構的改變，從顯微結構和生理生化的層面解釋東部黑核桃幼苗的耐鹽機制。

東部黑核桃（Juglans nigra）屬于胡桃科（Juglandaceae）、核桃屬（Juglans），原產地是美國^[8]。東部黑核桃屬優良種源家系，生長勢旺盛，抗逆性強，適應范圍廣，20世紀80至90年代引入我國，主要作為果材兼用、園林綠化和核桃嫁接砧木樹種，在遼寧、河北、北京、河南、山東、山西、陜西、甘肅和新疆均有栽培，也是國家戰略儲備林的首選經濟林樹種之一。選擇弱鹽堿地種植核桃，可以擴大其種植面積，獲得更多的經濟效益。因此，研究核桃在鹽脅迫條件下的生長和生理反應，明確核桃的耐鹽生理機制，對鹽堿地區發展核桃產業具有非常重要的現實意義。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

2021年10月采集河南省洛寧縣中國林業科學研究院核桃種質資源庫（34°21′ N，111°28′ E，海拔581 m）20年生東部黑核桃優良種源家系的實生種子作為試驗材料。在中國林業科學研究院的溫室（40°000′ N，116°140′ E，海拔61 m）進行試驗，溫室平均溫度24.47 ℃，白天溫度不高于30.00 ℃，夜間不低于14.00 ℃，透光度為50%～60%。2022年4月25日，將沙藏3個月的種子播于規格為250 mm × 180 mm的塑料花盆中，每盆1粒。花盆配置的托盤可有效收集其滲出液并及時回澆至盆中，以避免土壤鹽分的流失。幼苗生長期間，對其進行正常管理。

1.2 鹽處理

2022年7月24日，幼苗平均株高26.2 cm，平均地徑7.5 mm，選取長勢一致的60株幼苗進行NaCl處理，設置濃度分別為：0、50、100、200 mmol·L^-1，每個梯度設置3組重復，每個重復5株。為防止鹽溶液對苗木的沖擊效應，各梯度的NaCl溶液分3次加入，每次300 mL，共計900 mL，在7 d內結束。所用鹽溶液為相應質量的NaCl溶于1/2 Hoagland營養液。試驗期間，每隔7 d用不加NaCl的1/2 Hoagland營養液澆灌1次，以保證營養供應。NaCl處理結束后的14、28、42 d，在09：00—10：00，采集植株的功能葉、莖和地下一級側根，進行相關生理生化和營養器官解剖結構指標的測定。

1.3 指標測定及方法

1.3.1 生理指標的測定 葉片相對含水量（relative water content，RWC）采用滕元旭等^[9]的方法測定；丙二醛（malonaldehyde，MDA）含量采用硫代巴比妥酸法^[10]測定；脯氨酸（proline，Pro）含量采用試劑盒-微量法測定；可溶性蛋白（soluble protein，SP）含量采用考馬斯亮藍法^[11]測定；可溶性糖（soluble sugar，SS）含量采用硫代巴比妥酸法^[12]測定；超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性采用氮藍四唑（nitroblue tetrazolium，NBT）光化學還原法^[13]測定；抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）活性采用紫外吸收法^[14]測定；總多酚含量采用Folin酚法^[15]測定；總黃酮含量采用亞硝酸鈉-硝酸鋁比色法^[16]測定。

1.3.2 解剖結構觀測 葉片解剖結構觀測：鹽處理14、28、42 d，摘取幼苗中上部東南西北四個方向、頂端往下第1～3復葉的第2～5枚小葉，從葉片中部主脈兩側剪取2 mm×2 mm的方塊，置于FAA（70%乙醇 90 mL+甲醛5 mL+乙酸5 mL）中固定，于4 ℃冰箱中保存。材料經FAA固定24 h以上，乙醇和二甲苯系列脫水透明，浸蠟，包埋，切片（切片厚度為8 μm），甲苯胺藍O（TBO）染色，在光學顯微鏡下觀察照相^[17]。每個處理觀測15個視野，測定葉片葉表皮、葉肉、葉脈等結構參數，結果取平均值，并計算以下指標^[18]。

柵海比=柵欄組織厚度/海綿組織厚度。

葉片組織結構緊密度（CTR）/%=柵欄組織厚度/葉片厚度×100。

葉片組織結構疏松度（SR）/%=海綿組織厚度/葉片厚度×100。

莖、根解剖結構觀測：鹽處理14、28、42 d，摘取幼苗莖尖約2 cm的莖段和距主根3 cm處的一級側根，采用改良后的石蠟切片法^[19]進行切片制作，將材料放入改進后的固定液（70%叔丁醇85 mL＋35%～40%甲醛5 mL＋丙酸5 mL＋丙三醇5 mL）中，4 ℃下保存48 h以上，通過軟化、脫水、透明一系列步驟后進行切片，切片厚度為10 μm，甲苯胺藍O（TBO）染色，在光學顯微鏡下觀察照相。每個處理觀測15個視野，測定韌皮部、木質部、皮層等結構參數，結果取平均值。葉片、莖、根的解剖結構指標中、英文名稱、英文縮寫及測量放大倍數如下：柵欄組織厚度（palisade tissue thickness，PT，10×10）；海綿組織厚度（spongy tissue thickness，ST，10×10）；上表皮細胞厚度（thickness of upper epidermis，UE，10×10）；下表皮細胞厚度（thickness of lower epidermis，LE，10×10）；葉片厚度（leaf lamina thickness，TL，10×10）；葉片組織結構緊密度（cell tightness ratio，CTR%，10×10）；葉片組織結構疏松度（cell porosity ratio，SR%，10×10）；柵海比（ratio of palisade tissue and spongy tissue，PT/ST，10×10）；主脈厚度（main vein thickness，MVT，10×4）；主脈凸起度（midrib protuberant degree，MPD，10×4）；主脈維管束厚度（thickness of vascular bundle，VBT，10×4）；莖木質部厚度（steam xylem thickness，SXT，10×10）；莖韌皮部厚度（steam phloem thickness，SPhT，10×10）；莖皮層厚度（steam cortical thickness，SCT，10×10）；莖周皮厚度（steam pericarp thickness，SPT，10×10）；根直徑（root diameter，RD，10×4）；根維管束直徑（root diameter of vascular bundle，RVBT，10×4）；根皮層厚度（root cortical thickness，RCT，10×20）；根皮厚度（root pericarp thickness，RPT，10×20）。

1.4 數據分析

原始數據采用微軟Excel 2021進行分析，并導入SPSS 26.0軟件進行單因素ANOVA和Duncan多重比較。所有統計效應在p<0.05時均被認為是顯著性效應，結果以平均值±標準差表示，由Origin 2022分析并繪制了相關系數圖與主成分變化圖。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對東部黑核桃葉片相對含水量（RWC）和丙二醛（MDA）含量的影響

2.1.1 相對含水量（RWC） 由圖1-A可知，隨著鹽濃度的增加和脅迫時間的延長，RWC呈下降趨勢。在脅迫14、28 d時，50、100 mmol·L^-1處理的RWC沒有差異，都顯著低于對照，在200 mmol·L^-1處理達到85.70%、72.31%，較對照降低8.33%、19.30%，均顯著低于對照、50和100 mmol·L^-1處理的RWC。在脅迫42 d時，50 mmol·L^-1處理與對照沒有差異，100、200 mmol·L^-1處理之間沒有差異，都顯著低于對照，在200 mmol·L^-1處理達到最小值56.15%，較對照降低了33.91%。

2.1.2 丙二醛（MDA） 由圖1-B表明，在脅迫第14天，隨著鹽濃度的增加，MDA含量顯著增加，在200 mmol·L^-1處理達到最大值0.014 μmol·g^-1。脅迫第28天，100、200 mmol·L^-1處理的MDA含量與50 mmol·L^-1相比下降，50 mmol·L^-1處理顯著高于對照。脅迫第42天，MDA含量隨著鹽濃度的增加呈先增加后降低的趨勢，鹽處理之間沒有差異，但都顯著高于對照。

2.2 鹽脅迫對東部黑核桃葉片滲透調節物質含量的影響

2.2.1 脯氨酸（Pro） 圖2-A表明，隨著鹽濃度的增加，鹽脅迫第14天的Pro含量呈先降低后增加的趨勢，脅迫28 d和42 d的Pro含量呈上升趨勢。在脅迫14 d時，50 mmol·L^-1達到最小值186.51 μg·g^-1，較對照顯著降低了6.97%，與100 mmol·L^-1處理沒有差異，在200 mmol·L^-1處理下的Pro含量又顯著升高。在脅迫28 d，50 mmol·L^-1與對照沒有差異，但100與200 mmol·L^-1處理之間有顯著差異，都顯著高于對照。在脅迫42 d時，50、100 mmol·L^-1處理之間沒有差異，都顯著高于對照組，在200 mmol·L^-1處理達到最大值507.70 μg·g^-1，是對照的2.12倍。

2.2.2 可溶性蛋白（SP） 圖2-B可以看出，在脅迫14 d，SP含量隨著鹽濃度的增加呈先增加后降低的趨勢，100 mmol·L^-1處理顯著高于對照，是對照的1.48倍，其他鹽處理與對照沒有差異。在脅迫28 d時，鹽處理下的SP含量顯著高于對照，但處理之間沒有差異，在200 mmol·L^-1處理下達到最大值7.28 mg·g^-1。在脅迫42 d時，SP含量隨著鹽濃度的增加呈先降低后升高的趨勢，50 mmol·L^-1處理下的SP含量顯著低于對照，較對照降低了14.86%，100 mmol·L^-1處理與對照、200 mmol·L^-1處理之間沒有差異，200 mmol·L^-1處理顯著高于對照，較對照增加了8.79%。

2.2.3 可溶性糖（SS） 由圖2-C可知，在脅迫14 d時，SS含量變化并不顯著，各處理之間沒有差異。在脅迫28 d時，SS含量隨著鹽濃度的增加呈增加趨勢，各鹽處理之間沒有差異，但100、200 mmol·L^-1處理下地SS含量顯著高于對照。在鹽脅迫42 d時，50 mmol·L^-1處理下的SS含量顯著高于對照，與100 mmol·L^-1處理沒有差異，在200 mmol·L^-1下達到最大值30.56 mg·g^-1，是對照的1.32倍。

2.3 鹽脅迫對東部黑核桃葉片抗活性氧物質含量的影響

2.3.1 超氧化物歧化酶（SOD） 圖3-A表明，SOD活性隨鹽濃度的增加呈先增加后降低的趨勢。脅迫第14天，50、200 mmol·L^-1處理之間沒有差異，都顯著高于對照，100 mmol·L^-1處理顯著高于其他處理，達到166.35 U·g^-1。脅迫第28天，鹽處理之間沒有差異，顯著高于對照，在50 mmol·L^-1處理下SOD活性達到最大值177.69 U·g^-1，是對照的2.24倍。脅迫第42天，在50 mmol·L^-1處理下達到218.50 U·g^-1，是對照的3.34倍，100與200 mmol·L^-1處理之間沒有差異。

2.3.2 抗壞血酸過氧化物酶（APX） 由圖3-B可知，鹽處理下的APX活性顯著高于對照，其中脅迫第14天在100 mmol·L^-1處理下達到最大值1.37 U·g^-1，50、200 mmol·L^-1處理之間沒有差異。脅迫第28天在50 mmol·L^-1處理下達到最大值4.32 U·g^-1，是對照的3.14倍，100、200 mmol·L^-1處理之間沒有差異，但50 mmol·L^-1處理顯著高于100 mmol·L^-1處理。脅迫第42天在100 mmol·L^-1處理下達到最大值5.20 U·g^-1，是對照的5.14倍，鹽處理之間沒有差異。

2.3.3 總多酚（TFC） 圖3-C表明，脅迫第14天，TFC含量隨著鹽濃度的增加呈先降低后增加的趨勢，50、100 mmol·L^-1處理顯著低于對照，在50 mmol·L^-1處理下達到最小值12.17 mg·g^-1，較對照降低了31.20%，200 mmol·L^-1處理與對照沒有差異。脅迫28、42 d，總多酚含量隨著鹽濃度的增加呈先增加后降低的趨勢，分別在50、100 mmol·L^-1下達到最大值38.17、47.09 mg·g^-1，是對照的3.09倍、3.33倍。

2.3.4 總黃酮（TPC） 由圖3-D可以看出，TPC含量隨著鹽濃度的增加呈顯著增加趨勢，各處理之間差異顯著，在脅迫第14天，在200 mmol·L^-1處理下達到最大值32.02 mg·g^-1，是對照的5.18倍。

2.4 鹽脅迫對東部黑核桃葉片解剖結構和參數的影響

由圖4可以看出，50 mmol·L^-1處理對核桃葉片的影響并不明顯，但100 mmol·L^-1處理的葉片葉尖焦枯，葉脈四周發黃，200 mmol·L^-1處理的葉片大部分面積焦枯，皺縮，葉片受脅迫嚴重。東部黑核桃葉片為異面葉，有明顯的柵欄組織和海綿組織的分化。海綿組織排列疏松且無規則，有較大的細胞間隙。柵欄組織為2層結構，排列緊密，細胞形狀為長柱形，含有較多葉綠體，且葉綠體位于細胞的邊緣。表皮由單層上下表皮細胞構成，排列緊密；表皮細胞外壁具有較厚的角質層。葉脈突起處的角質層較其兩側的角質層厚；主脈發達，葉脈在葉片的近軸面微凸，遠軸面則顯著突出，其內含有一個維管束；主脈由厚角組織細胞、厚壁組織細胞、維管組織和薄壁細胞組成（圖4-I）；在50 mmol·L^-1處理下葉片變厚，海綿組織厚度明顯增加，柵欄組織緊密度增加，葉片結構仍保持完整（圖4-F），葉脈維管束并未受到損傷（圖4-J），表現了其對鹽脅迫的適應性。在100 mmol·L^-1時，葉片表現出嚴重的鹽害癥狀，細胞輪廓開始模糊，部分結構開始解體，海綿組織、柵欄組織的完整性遭到不同程度的損壞（圖4-G），葉脈、維管束直徑顯著變小，厚角組織細胞中存在晶簇（圖4-K）。在200 mmol·L^-1處理下上下表皮細胞受到嚴重傷害，海綿組織和柵欄組織解體，葉片整體皺縮（圖4-H），葉脈表皮細胞受損，形狀不規則，壁收縮，邊緣不整齊，厚角組織面積減少，葉脈、維管束直徑顯著變小（圖4-L）。

2.4.1 柵欄組織（PT） 由表1可知，葉片PT隨著鹽濃度的增加呈先增加后降低的趨勢。50 mmol·L^-1處理下的PT顯著高于對照，在脅迫第42天達到最大值52.04 μm，是對照的1.45倍。在脅迫第28天、42天，100 mmol·L^-1處理與對照有顯著差異。200 mmol·L^-1處理下的PT顯著低于對照，在脅迫第28天達到最小值28.09 μm，較對照降低了23.60%。

2.4.2 海綿組織（ST）和葉片（LT） 由表1可以看出，脅迫第14天，ST和LT隨著鹽濃度的增加呈增加趨勢。50、100 mmol·L^-1處理與對照沒有差異，200 mmol·L^-1處理ST和LT顯著高于對照，分別達到了69.22 μm和128.05 μm，是對照的1.26倍和1.12倍。脅迫第28天，ST和LT隨著鹽濃度的增加呈先增加后降低的趨勢。鹽處理下的ST顯著高于對照，在50 mmol·L^-1處理下達到59.60 μm，是對照的1.28倍，各處理之間的LT有顯著差異，200 mmol·L^-1處理達到最小值97.16 μm，顯著低于0、100 mmol·L^-1處理，較對照顯著降低了7.67%。脅迫第42天，ST和LT的各處理之間有顯著差異，50 mmol·L^-1處理下分別達到最大值72.58、145.89 μm，是對照的1.20倍、1.19倍，在100、200 mmol·L^-1處理下的ST和LT都顯著低于對照，ST在100 mmol·L^-1處理下達到最小值39.18 μm，較對照降低了35.05%，LT較對照降低了20.08%。

2.4.3 上表皮（UE）和下表皮（LE） 由表1可知，脅迫第14天，UE隨著鹽濃度的增加呈先降低后升高的趨勢，但50、100 mmol·L^-1與對照之間沒有差異，200 mmol·L^-1處理達到最大值16.92 μm，較對照顯著增加了22.08%。50 mmol·L^-1處理下的LE顯著低于對照，較對照降低了25.31%，但100 mmol·L^-1處理與對照沒有差異，200 mmol·L^-1處理下較對照顯著降低了11.84%。脅迫第28天，UE和LE隨著鹽濃度的增加呈先增加后降低趨勢，UE和LE都在50 mmol·L^-1處理下顯著高于對照，分別是對照的1.16倍和1.33倍，在200 mmol·L^-1處理下分別達到最小值9.32、7.07 μm，顯著低于對照，是對照的69.50%和81.45%。脅迫第42天，UE在50、100 mmol·L^-1與對照之間沒有差異，但200 mmol·L^-1處理下的UE顯著低于對照，較對照降低了26.06%。LE隨著鹽濃度的增加呈下降趨勢，鹽處理與對照差異顯著，但100、200 mmol·L^-1處理之間沒有差異，較對照降低了28.90%、24.50%。

2.4.4 組織結構緊密度（CTR）和柵海比（PT/ST） 表1表明，脅迫第14天，CTR、PT/ST隨著鹽濃度的增加呈先增加后降低的趨勢，各處理之間差異顯著。在50 mmol·L^-1處理下CTR達到最大值36.50%，是對照的1.27倍，PT/ST較對照增加了20.63%。在200 mmol·L^-1處理下的CTR、PT/ST分別達到最小值25.52%、0.48，是對照的89.08%、76.19%。脅迫第28天，CTR、PT/ST隨著鹽濃度的增加呈下降的趨勢，鹽處理與對照之間差異顯著，100 mmol·L^-1與200 mmol·L^-1之間沒有差異。脅迫第42天，CTR、PT/ST隨著鹽濃度的增加呈先增加后降低的趨勢，50 mmol·L^-1處理下的CTR較對照顯著增加了16.88%，而200 mmol·L^-1處理下的CTR較對照顯著降低了6.73%，在100 mmol·L^-1處理下PT/ST達到最大值0.90，較對照顯著增加了50.00%，200 mmol·L^-1處理較對照顯著降低。

2.4.5 組織結構疏松度（SR） 脅迫第14天，SR隨著鹽濃度的增加呈先降低后增加的趨勢，50、100 mmol·L^-1與對照差異不顯著，在200 mmol·L^-1處理下SR達到53.53%，是對照的1.12倍。脅迫第28天，SR隨著鹽濃度的增加呈上升的趨勢，除50 mmol·L^-1處理外，各處理之間有顯著差異，在200 mmol·L^-1處理下達到最大值55.63%，是對照的1.24倍。脅迫第42天，在100 mmol·L^-1處理下的SR達到最小值39.87%，顯著低于對照，是對照的80.08%，其他處理之間沒有顯著差異（表1）。

2.4.6 葉脈維管束（VBT） 表2表明，脅迫第14天，VBT隨著鹽濃度的增加呈下降的趨勢，鹽處理之間沒有差異，但都顯著低于對照。脅迫第28天，VBT隨著鹽濃度的增加呈先增加后降低的趨勢，各處理之間差異顯著，且鹽處理下的VBT都高于對照，在50 mmol·L^-1處理下達到485.46 μm，是對照的1.58倍。脅迫第42天，VBT隨著鹽濃度的增加呈下降趨勢，50 mmol·L^-1與對照之間沒有差異，100、200 mmol·L^-1處理之間沒有差異，都顯著低于對照，在100 mmol·L^-1處理下達到最小值257.60 μm，是對照的57.28%。

2.4.7 葉脈（MVT）和主脈凸起度（MPD） 脅迫第14天，MVT和MPD的各處理之間差異顯著，鹽處理下都低于對照，在200 mmol·L^-1處理下MVT和MPD分別達到最小值386.47 μm、3.16，較對照降低了47.43%、48.11%。脅迫第28天，MVT和MPD隨著鹽濃度的增加呈先增加后降低的趨勢，都在50 mmol·L^-1處理下達到最大值843.99 μm、7.02，是對照的1.32倍、1.23倍，200 mmol·L^-1處理下MVT較對照顯著降低了21.98%，MPD較對照降低了7.89%。脅迫第42天，MVT和MPD隨著鹽濃度的增加呈下降趨勢，分別在200 mmol·L^-1處理下較對照降低了46.41%、40.14%，各處理下的MVT差異顯著，但鹽處理下的MPD與對照差異顯著，100、200 mmol·L^-1處理之間沒有差異（表2）。

2.5 鹽脅迫對東部黑核桃莖解剖結構和參數的影響

莖呈典型的次生結構由外而內分別為：周皮、皮層、維管束和髓（圖5）。在0、50 mmol·L^-1處理下莖的解剖結構在鹽脅迫過程中均保持完整，變化較小，皮層薄壁細胞小且排列致密，厚角組織細胞層數較多且細胞壁增厚（圖5-A、B），但隨著鹽濃度的增加薄壁細胞增大且排列疏松，細胞間隙增大（圖5-C），特別是在200 mmol·L^-1處理下皮層厚度顯著增加，形狀不規則，壁收縮，邊緣不整齊（圖5-D）。0 mmol·L^-1處理下的木質部的導管小且密度大，厚度較小，木質化程度較高（圖5-E），隨著鹽濃度的增加，厚度增加，導管直徑增大（圖5-F、G），在200 mmol·L^-1處理下木質部存在許多微裂縫，表明在高鹽條件下受脅迫程度較重（圖5-H）。

2.5.1 莖木質部（SXT） 表3表明，脅迫第14天、28天，SXT隨著鹽濃度的增加呈先增加后降低的趨勢，鹽處理下的SXT顯著高于對照，各處理差異顯著，都在100 mmol·L^-1處理下達到270.12、464.40 μm，分別是對照的1.67倍、2.01倍。脅迫第42天，SXT隨著鹽濃度的增加呈上升趨勢，在200 mmol·L^-1處理下達到最大值522.88 μm，較對照增加了68.11%。

2.5.2 莖韌皮部（SPhT） 由表3可知，脅迫第14天，SPhT隨著鹽濃度的增加呈增加趨勢，各處理差異顯著，在200 mmol·L^-1達到151.69 μm，是對照的2.74倍。脅迫第28天，SPhT隨著鹽濃度的增加呈先增加后降低的趨勢，鹽處理下的SPhT顯著高于對照，各處理差異顯著，在100 mmol·L^-1達到最大值170.22 μm，是對照的1.87倍。脅迫第42天，SPhT的變化趨勢與第28天變化趨勢一致，但在100、200 mmol·L^-1處理下的SPhT顯著低于對照，且在200 mmol·L^-1處理下達到最小值91.26 μm，較對照降低了23.86%。

2.5.3 莖皮層（SCT） 由表3可以看出，脅迫第14天、第28天，SCT隨著鹽濃度的增加呈先增加后降低的趨勢，鹽處理下的SCT顯著高于對照。第14天，在50 mmol·L^-1處理下SCT達到169.10 μm，是對照的1.63倍，第28天，在100 mmol·L^-1處理下SCT達到251.30 μm，是對照的2.27倍。脅迫第42天，SCT隨著鹽濃度的增加呈上升趨勢，各處理顯著高于對照，在200 mmol·L^-1處理下達到最大值327.84 μm，較對照增加了73.71%。

2.5.4 莖周皮（SPT） 表3表明，隨著鹽濃度的增加，SPT呈先增加后降低的趨勢。脅迫第14天，50 mmol·L^-1處理下的SPT顯著高于對照，是對照的1.17倍，200 mmol·L^-1處理顯著低于對照，是對照的83.11%。脅迫第28天，鹽處理的SPT顯著高于對照，在100 mmol·L^-1處理下的SPT達到最大值100.31 μm，較對照增加了41.80%。脅迫第42天，50 mmol·L^-1處理下的SPT顯著高于對照，較對照增加了8.14%，但100、200 mmol·L^-1處理下的SPT顯著低于對照，分別較對照降低了23.33%、39.40%。

2.6 鹽脅迫對東部黑核桃根解剖結構和參數的影響

根橫切面從外到內分別為周皮、皮層、次生韌皮部、形成層、木質部（圖6）。在50 mmol·L^-1處理下，根直徑與對照相比顯著減小，周皮組織皺縮，皮層細胞中含有晶體，導管大小不均勻，各組織受損情況較輕（圖6-B、F、J）。在100 mmol·L^-1處理下，周皮組織破碎、皺縮，皮層組織細胞破損，解體，排列疏松，出現較大的細胞間隙，同時皮層厚度增加，導管數量增加（圖6-C、G、K）。在200 mmol·L^-1處理下，根的解剖結構出現細胞解體，細胞形態模糊、破碎、皺縮，各組織受到嚴重損壞，皮層薄壁組織細胞形狀發生了改變，彼此堆積擠壓呈不規則形狀，木質部表現不正常，導管大小不均勻，呈無規則分布，細胞壁出現破損（圖6-D、H、L）。

2.6.1 根直徑（RD）和根皮層（RCT） 表4表明，脅迫第14天、第28天，RD和RCT隨著鹽濃度的增加呈先增加后降低的趨勢。脅迫第14天，RD各處理間差異顯著，50、100 mmol·L^-1處理的RD高于對照，分別較對照增加了27.43%、11.90%，但200 mmol·L^-1處理的RD和RCT低于對照，較對照降低了20.11%、47.29%。脅迫第28天，50 mmol·L^-1處理的RD顯著高于對照，達到最大值786.04 μm，較對照增加了13.82%，但100、200 mmol·L^-1RD顯著降低，較對照降低了5.55%、4.51%。RCT在50 mmol·L^-1處理下顯著高于對照，達到177.86 μm，較對照增加了153.04%。脅迫第42天，鹽處理下的RD顯著低于對照，在200 mmol·L^-1處理下達到最小值447.62 μm，較對照降低了34.18%。50 mmol·L^-1處理下的RCT降低到46.02 μm，但100 mmol·L^-1處理下的RCT升高到91.72 μm，與對照差異顯著。

2.6.2 根維管束（RVBT） 由表4可知，脅迫第14天，RVBT隨著鹽濃度的增加呈先增加后降低的趨勢，在50 mmol·L^-1時達到364.64 μm，較對照顯著增加了16.21%，200 mmol·L^-1處理較對照顯著降低了11.02%。脅迫第28天，RVBT隨著鹽濃度的增加呈上升趨勢，但50 mmol·L^-1處理下的RVBT與對照沒有差異，100、200 mmol·L^-1處理顯著高于對照，較對照增加了29.50%、15.03%。脅迫第42天，RVBT隨著鹽濃度的增加呈下降趨勢，各處理差異顯著，在200 mmol·L^-1處理下RVBT達到最小值191.59 μm，較對照降低了57.33%。

2.6.3 根周皮（RPT） 表4表明，脅迫第14天，RPT隨著鹽濃度的增加呈先增加后降低的趨勢，50、100 mmol·L^-1處理與對照差異顯著，在100 mmol·L^-1處理下達到最大值72.58 μm，是對照的2.57倍。脅迫第28天，RPT隨著鹽濃度的增加呈下降趨勢，鹽處理的RPT與對照差異顯著，在200 mmol·L^-1處理下達到最小值21.36 μm，較對照降低了68.79%。脅迫第42天，RPT隨著鹽濃度的增加呈先下降后增加的趨勢，鹽處理下的RPT顯著低于對照，在50 mmol·L^-1處理下的RPT較對照降低了51.61%。

2.7 綜合分析

2.7.1 相關性分析 從圖7可以看出，SXT和SCT與RWC呈顯著負相關，與MDA、APX、TFC、Pro和SP呈顯著正相關，莖的解剖結構與RWC、抗活性氧物質和滲透調節物質具有較強的相關關系。TPC與CTR、PT/ST、MVT、MPD、RD呈顯著負相關，TPC與葉肉、葉脈、根粗關系緊密。SPT與SP、VBT、MVT、MPD呈顯著正相關，SPT與葉脈具有較強的相關性。說明鹽脅迫下營養器官結構的變化與滲透調節物質和抗活性氧物質相互影響。

2.7.2 解剖結構參數的主成分分析 由圖8可以看出，分別對3個脅迫時間段的東部黑核桃幼苗葉、莖、根的解剖參數進行主成分分析，結果表明，在不同脅迫時間對營養器官的響應特征不同。脅迫第14天、28天、42天前兩個主成分的累計貢獻率分別為63.79%、70.53%、69.06%，但第1主成分組成有明顯差異。脅迫第14天的第1主成分主要是RD、PT/ST、RCT、SPT、CTR，脅迫第28天的第一主成分主要是PT/ST、SCT、RPT、SXT、SPT，脅迫第42天的第一主成分主要是VBT、SPT、SXT、MVT、SPhT。

3 討 論

3.1 鹽脅迫對葉片生理生化的影響

葉片RWC是反映脅迫條件下植物受害程度的重要指標，葉片RWC反映葉片水分狀況^[20]。本研究表明，長期高鹽濃度下大幅度降低了幼苗葉片的RWC，這與郭雁君等^[21]對砂糖橘葉片的研究結果相類似。在脅迫后期，高鹽濃度下RWC高于脅迫中期，可能因為脅迫后期葉片厚度大于脅迫中期。有研究表明低鹽濃度下葉片厚度的增加有利于防止水分的過分蒸騰^[22]，增強其吸收、儲存大量水分的能力^[23]。鹽脅迫會損害細胞膜，導致膜脂過氧化，MDA作為膜脂過氧化反應的主要產物之一，其含量的高低在一定程度上反映出細胞膜損傷程度的大小^[24-25]。本研究表明，脅迫前期幼苗葉片中MDA含量均隨著鹽濃度增加呈上升趨勢。原因是鹽脅迫造成活性氧代謝失衡，破壞膜結構完整性，導致MDA含量增加^[26]。在伽師瓜的研究中也發現鹽處理使葉片中積累大量的MDA^[27]。在鹽脅迫中期，高鹽濃度下MDA含量低于鹽脅迫初期，可能與APX酶活性、總酚含量大幅度升高有關，但由于幼苗抗活性氧系統對活性氧的清除存在一定限度，導致脅迫后期MDA含量高于脅迫中期。在脅迫后期，高鹽濃度下的MDA含量有所下降，原因可能是幼苗在高鹽濃度下，脅迫時間超過幼苗耐鹽范圍后植物葉片受害嚴重并導致MDA分解^[28-29]，這與在海巴戟^[6]、銀杏^[30]中的研究結果相類似。

鹽脅迫下，植物體內的酶促反應和非酶促反應兩類活性氧清除系統對維持細胞膜的穩定性、保障植物正常生理代謝具有重要意義，酶促反應中SOD、APX等酶起重要作用^[24]。本研究表明，SOD活性隨著鹽脅迫程度的增加呈先上升后下降的趨勢，這與對羅漢松^[31]、葡萄砧木^[32]的研究結果類似。脅迫初期SOD活性上升的原因是低濃度鹽脅迫下，植物可通過提高保護酶活性加強耐鹽性^[33]，但在鹽濃度過高或脅迫時間延長，產生了大量的活性氧，細胞內保護酶系統受到破壞，導致酶活性降低^[34]。本研究表明，脅迫前期APX活性在鹽脅迫下上升幅度較小，脅迫后期鹽脅迫下的APX活性大幅度增強。對元寶楓的鹽堿脅迫研究表明，在長時間低鹽脅迫下元寶楓主要通過提高APX活性來清除H2O2，防止膜脂過氧化作用加劇^[35]。

前人研究表明，當植物處于非生物脅迫下，會形成高濃度的酚類物質^[36]，植物會產生次生代謝物來抵消應激源，適應條件并存活^[37]。在本研究中，脅迫前期，TFC在低鹽環境下含量降低。李娜娜等^[38]在對NaCl脅迫下菥蓂的研究中也發現相似結果，并認為鹽脅迫后葉片中總酚的合成明顯受到抑制。脅迫第28天后，鹽處理下的多酚濃度增加，但在高鹽脅迫下多酚含量增幅減小，可能是嚴重的脅迫會將多酚類物質轉化成其他物質^[39]。在對葡萄^[40]等的研究中也得出了類似結果。與酚類化合物類似，鹽脅迫刺激了黃酮的產生。筆者的結果表明，黃酮含量隨著鹽濃度的增加顯著增加。這與對青錢柳^[41]、金葉銀杏^[42]、沙棗^[43]等的研究結果相似。

逆境條件下，植物通過積累Pro、SS、SP作為重要的有機滲透調節物質來平衡調節滲透壓進行自我保護，是植物抗逆性強弱的體現^[24，33]。在本研究中，脅迫前期低鹽處理下Pro含量低于對照。在脅迫后期，隨著脅迫時間的延長和脅迫濃度的增加，Pro含量顯著增加，這與對八棱海棠的研究結果類似^[44]。這可能是由于在鹽脅迫初期可以通過較低的Pro含量維持細胞滲透勢，而隨著鹽濃度增加和脅迫時間的延長，可通過提高體內Pro含量達到降低細胞滲透勢的目的^[45]。Wang等^[46]發現枸杞在75 mmol·L^-1處理下的Pro生物合成基因下調，可能是處理溫和而無法觸發Pro生物合成，因為與合成有機化合物的代謝成本相比，Na+的積累成本較低^[47]。在本研究中，脅迫前期SP含量在100 mmol·L^-1處理下有大幅度的增加，但200 mmol·L^-1處理下的SP含量有所降低，原因可能是脅迫初期會合成SP來抵御逆境條件，這與張婭等^[48]對小麥的研究結果相類似。在脅迫后期，50 mmol·L^-1處理下SP含量顯著降低，同時鹽處理下的SP含量低于鹽處理中期，原因可能是蛋白質分解，導致SP含量減少，蛋白質被分解成各種氨基酸，從而引起Pro含量持續增加^[49]，另一種可能是鹽脅迫抑制了RNA轉錄和翻譯^[30]。SS在逆境中既可作為滲透調節物質，同時還能作為有機物以供應植物正常生長所需^[6]。在本研究中，脅迫中期SS含量低于鹽脅迫初期，可能是因為大量的SS作為碳源參與了植物的代謝活動，修復鹽脅迫造成的損傷。脅迫后期高鹽濃度下SS含量顯著增加。研究表明，鹽脅迫下小果白刺^[50]、甜櫻桃砧木^[51]、白榆^[52]幼苗中SS含量均逐漸增加。越橘鹽堿脅迫表明，葉片會通過增加體內的滲透調節物質和提高抗氧化酶活性來抵御脅迫環境，提高其對不同鹽堿環境的適應能力^[53]。這與本研究結果相類似，滲透調節物質與抗氧化酶活性呈正相關，其中Pro與抗活性氧物質的活性呈顯著正相關。

3.2 鹽脅迫對葉片解剖結構的影響

葉片是植物對外界環境變化感受最靈敏的器官，是植物同化功能的發生地，其解剖結構與植物的環境有著千絲萬縷的聯系^[54]。在本研究中低鹽濃度下柵欄組織增厚，柵海比、CTR增大，葉片會變得更為緊密，能夠更好地鎖住水分，防止鹽脅迫引起生理干旱^[6]。有研究表明葉肉細胞中柵欄組織縱向伸長可增加葉片對光能的捕獲機會，從而適應鹽脅迫環境^[22-23]。Boughalleb等^[55]研究發現NaCl（100～300 mmol·L^-1）豐富了木本苜蓿葉片的解剖學特征，包括葉片，上表皮、下表皮，柵欄和海綿組織的厚度。但在本研究中，高鹽濃度下柵欄組織厚度、海綿組織、葉片厚度、表皮厚度降低，CTR、柵海比減小，說明可能是高濃度鹽脅迫引起葉片失水所致^[56]。這與羅達等^[57]在平歐雜種榛中的研究結果相似。在本研究中，海綿組織、葉片厚度在短時間內增厚，隨著脅迫時間的延長，低鹽濃度下依舊增厚。Yao等^[22]研究發現隨著鹽濃度的增加，枸杞葉片厚度逐漸增大，同時表明柵欄組織比海綿組織對葉肉的貢獻更大。葉片增厚可以在一定程度上抑制葉片蒸騰作用，增強其吸收、貯存大量水分的能力，降低植物體內鹽濃度，進而提高植物本身對鹽脅迫的抗性^[23]。這與盧倩倩^[58]在葡萄中的研究結果相似。表皮細胞越厚，越有利于水分的貯藏，耐鹽能力就越強^[59]。本研究中，脅迫初期低鹽濃度下上表皮厚度變化不顯著，高鹽濃度下增厚，但隨著脅迫時間的延長上表皮厚度呈先增加后降低的趨勢，這與在大豆中的研究結果類似^[60]。CTR反映了葉片內部海綿組織的發育程度，在高鹽量土壤中能夠誘導葉片海綿組織的退化^[61]。在本研究中，高鹽濃度下SR顯著增加，而CTR顯著降低。說明NaCl處理造成水分供應不足，阻礙葉片的水分代謝，導致葉肉細胞分裂受阻，限制了植物葉片的正常生長^[17]。葉脈直徑、葉脈維管束直徑、葉脈凸起度隨著鹽濃度的增加呈下降趨勢。Ibrahim等^[62]對葡萄藤的研究發現，高鹽度降低了中脈的厚度，比對照的中脈厚度減少54.01%。此外，筆者在本研究中發現，鹽脅迫下葉片的厚角組織以及莖、根的皮層中產生大量晶簇。毛桂蓮等^[63]在對枸杞的研究中發現隨著鹽堿脅迫加劇，晶體個數呈先增后減的趨勢，同時指出在低濃度鹽脅迫下晶體（草酸鈣）數目的增加，使葉片可以積累大量滲透調節物質降低葉片滲透勢，來維持葉片的保水和吸水能力。筆者在本研究中也發現莖皮層厚度與滲透調節物質呈正相關，與Pro呈顯著正相關。

3.3 鹽脅迫對莖解剖結構的影響

莖是植物營養物質運輸的重要器官，在應對逆境時采用多種策略共同作用、彼此協調達到保護植物的目的^[64]。木質部是植物縱向運輸水分的復合組織，其比例上升大大提高了水分運輸效率，皮層的增厚能夠強化保水功能^[65]，同時能夠在植株缺水時提供支撐功能防止植物萎蔫^[66]。在本研究中，鹽脅迫下，莖木質部、皮層厚度增厚，顯著提高植株莖的儲水、水分運輸的能力，保證在生理性干旱缺水時植株的正常生長發育^[67]。莖韌皮部厚度在脅迫前中期增厚，在脅迫后期100、200 mmol·L^-1處理下厚度降低。有研究發現鹽脅迫下棉花^[68]、甜菜^[69]的韌皮部厚度顯著減小。莖周皮外層主要為不透水不透氣的木栓質組成，周皮可減少莖表面水分的散失，具有保水作用，是對鹽脅迫的適應^[67]。在本研究中，低鹽濃度下周皮厚度增厚，高鹽濃度下周皮厚度減小。在對脹果甘草的研究發現，高鹽度會促進耐鹽性強的脹果甘草的莖周皮提前發育，會抑制耐鹽性較弱的光果甘草莖周皮的形成^[70]。

3.4 鹽脅迫對根解剖結構的影響

根系能感知周圍環境變化，并與植物的地上部分相互作用、共同協調，使其能夠在逆境中正常生長發育。面對鹽堿脅迫時，根系是最先感知并作出適應性調整的器官^[71]。在本研究中，根直徑、根維管束直徑在脅迫前中期呈先增加后降低的趨勢，在脅迫后期呈下降趨勢。在對苜蓿的研究中發現隨著鹽濃度加大，根系直徑顯著加粗，從而增強根的吸收作用^[72]。Cipriano等^[73]對鳳梨的研究表明根橫截面直徑的減小可能是由于細胞的大小和數量的減少，Terletskay等^[74]認為較小的細胞可以表明增加水勢的基本反應，這有助于在缺水的情況下更有效地維持膨壓。根對土壤鹽分濃度變化反應敏感，一定濃度的鹽分處理有利于根部的生長發育，而超過某閾值，則會表現出抑制作用^[75]。低鹽脅迫主要通過維管組織的加強提高其水分輸導能力，以保證鹽脅迫下植物體內細胞的濕潤環境以及正常的生長代謝^[6]。根皮層的功能是橫向運輸及貯存水和鹽離子，加厚的皮層不僅延長了水和鹽離子的橫向運輸至中柱的路徑，提高對鹽離子過濾和阻隔效果，也使皮層具有更多的貯水細胞，稀釋截留在細胞內的鹽離子，避免鹽害^[76]。在本研究中，根皮層厚度在低鹽濃度下脅迫前期大幅度增厚，在高鹽濃度下隨著脅迫時間的延長逐漸增厚。這與陸嘉慧^[70]在3種藥用甘草中的研究結果類似。周皮厚度增加有利于抵御外界較低滲透勢造成的體內水分外滲，避免根系生理干旱的發生^[77]，同時萬長貴等^[78]指出周皮的形成進一步加強阻止鹽、堿離子進入根部導管。在本研究中，脅迫前期周皮厚度呈先增加后降低的趨勢，隨著脅迫時間的延長周皮厚度顯著降低。

4 結 論

鹽脅迫下幼苗的生理生化和解剖結構響應結果表明，當鹽濃度為50 mmol·L^-1時，東部黑核桃可以通過提高抗氧化物質（SOD、APX、TPC、TFC）活性、增加滲透物質（Pro、SP、SS）含量，改變植物形態解剖結構（柵欄組織、海綿組織、木質部、皮層、維管束直徑增厚）等方式適應鹽脅迫環境；而當鹽濃度達到200 mmol·L^-1時，東部黑核桃的結構與生理機能受到損傷，MDA含量大幅度增加，RWC含量顯著降低，PT、ST、RVBT、RD顯著降低，調節能力下降，影響其存活率。同時通過相關性分析和主成分分析綜合考慮篩選出PT/ST、SPT、SXT、RD作為幼苗耐鹽評價的4個指標。

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收稿日期：2023-09-28 接受日期：2023-12-08

基金項目：國家重點研發計劃（2022YFD2200402）

作者簡介：唐佳莉，女，在讀碩士研究生，研究方向為核桃栽培生理。E-mail：tangjl202205@163.com

*通信作者 Author for correspondence. E-mail：zhangjunpei@caf.ac.cn