不同油麥菜品種萌發(fā)期耐熱指標(biāo)篩選及耐熱性評價

姚佳睿 呂金釗 陳康 李玉紅

摘 要 為篩選油麥菜萌發(fā)期耐熱性的鑒定指標(biāo)，初步構(gòu)建耐熱性評價體系，為生產(chǎn)上快速篩選耐熱的油麥菜品種及提高耐熱油麥菜育種效率提供依據(jù)，本研究以15個油麥菜品種為試材，以篩選出的35? ℃高溫脅迫條件為基礎(chǔ)，通過設(shè)置正常和35? ℃高溫2個處理，測定不同油麥菜品種萌發(fā)期的7個形態(tài)指標(biāo)，并計算耐熱系數(shù)；以各指標(biāo)的耐熱系數(shù)為基礎(chǔ)，利用相關(guān)性分析、主成分分析、隸屬函數(shù)分析、逐步回歸分析、聚類分析等方法對各參試油麥菜品種萌發(fā)期的耐熱性進(jìn)行綜合評價并對耐熱指標(biāo)進(jìn)行篩選，并結(jié)合各參試油麥菜品種田間耐熱性對萌發(fā)期的耐熱性鑒定結(jié)果進(jìn)行驗證。結(jié)果表明，35? ℃高溫處理后，不同品種的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、芽根比、芽粗及鮮質(zhì)量等均顯著下降。對這7個單項指標(biāo)進(jìn)行多元統(tǒng)計綜合評價及相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，除芽根比外，其余單項指標(biāo)耐熱性系數(shù)之間存在極顯著正相關(guān)。主成分分析從這7個指標(biāo)提取出2個相互獨立的主成分，可概括參試油麥菜品種萌發(fā)期耐熱性原始信息量的90.70%。通過隸屬函數(shù)分析得出耐熱性綜合評價值（D值），并進(jìn)行排序得出‘脆香油麥菜耐熱性最強(qiáng)、‘圣美紫油麥菜耐熱性最差。通過聚類分析將15個參試品種分為耐熱型、中等耐熱型、不耐熱型3類，綜合主成分分析和逐步回歸分析的結(jié)果得出，發(fā)芽率、芽根比、活力指數(shù)為油麥菜萌發(fā)期耐熱性鑒定重要指標(biāo)。各參試品種萌發(fā)期耐熱性鑒定結(jié)果與田間成株期鑒定結(jié)果基本一致。

關(guān)鍵詞 油麥菜；萌發(fā)期；耐熱指標(biāo)；耐熱性評價

油麥菜（Lactuca sativa? var longifoliaf? Lam.）為菊科萵苣屬[1]，因其富含較高的維生素C并具有保健功能，食用方法多樣，既可生食又可以熟用[2]，是人們?nèi)粘Ｉ钪袠O其常見的蔬菜種類；具有容易種植、較短的生長周期、可靈活采收且復(fù)種指數(shù)高[3]等特點，在全國各地廣泛種植，為平衡調(diào)節(jié)蔬菜市場供應(yīng)起著重要作用。油麥菜為半耐寒性蔬菜，生長適宜溫度為15? ℃～? 25? ℃[4]，高溫脅迫會造成油麥菜生長發(fā)育緩慢、葉片變黃皺縮、產(chǎn)量顯著下降[5]、纖維增多、品質(zhì)變劣甚至植株死亡等現(xiàn)象[6]。在北方地區(qū)每年6月下旬至9月上旬稱為蔬菜伏缺期[7]，該時期處于上半年春季蔬菜拉秧結(jié)束，下半年夏秋蔬菜育苗階段，由于夏季高溫多雨、晝夜溫差小、光照強(qiáng)度大和病蟲害易發(fā)等環(huán)境因素，以及在技術(shù)方面缺少耐熱性較強(qiáng)的蔬菜品種導(dǎo)致蔬菜減產(chǎn)、蔬菜安全品質(zhì)下降、蔬菜生產(chǎn)管理難度加大，同時因持續(xù)高溫致使蔬菜在儲藏、運(yùn)輸、銷售等環(huán)節(jié)出現(xiàn)問題，導(dǎo)致蔬菜尤其是葉菜方面供應(yīng)不足。在實踐研究中，鑒定選育耐熱性較強(qiáng)的蔬菜品種以及合理的栽培技術(shù)措施是解決伏缺期高溫生產(chǎn)障礙，提高蔬菜品質(zhì)與產(chǎn)量的主要途徑。

蔬菜作物耐熱性鑒定根據(jù)時期可分為萌發(fā)期鑒定、苗期鑒定、成株期鑒定[8]。相比之下，萌發(fā)期鑒定具有可短時間內(nèi)完成、易操作、效率高、低成本等優(yōu)點，該鑒定主要以發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、出苗率等形態(tài)學(xué)指標(biāo)或脯氨酸、丙二醛（MDA）、抗氧化酶活性、電導(dǎo)率等生理指標(biāo)，利用多元分析方法進(jìn)行綜合評價判斷植株耐熱性強(qiáng)弱。目前耐熱性鑒定方法在白菜[9]、苦瓜[10]、菜心[11]、番茄[12]、黃瓜[13]等蔬菜上已有報道，對于油麥菜耐熱性鑒定，僅以產(chǎn)量[14]和抽薹率[15]等單個指標(biāo)為評價依據(jù)進(jìn)行耐熱品種篩選，但在油麥菜種子萌發(fā)期進(jìn)行耐熱種質(zhì)或品種篩選及鑒定指標(biāo)研究還尚未見報道。

因此本研究以在生產(chǎn)上有一定栽培面積，相對耐熱的15個油麥菜品種為材料，通過設(shè)置不同溫度進(jìn)行萌發(fā)期模擬高溫脅迫，測量不同溫度下油麥菜的萌發(fā)指標(biāo)，分析比較各參試品種在不同溫度處理下的萌發(fā)特性，確定油麥菜萌發(fā)期耐熱性鑒定溫度；并以此溫度進(jìn)行高溫脅迫處理，對不同油麥菜品種的萌發(fā)期形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行測定，并以各指標(biāo)耐熱系數(shù)為依據(jù)進(jìn)行多元統(tǒng)計分析，對各參試油麥菜品種耐熱性的強(qiáng)弱進(jìn)行鑒定和分類，確定油麥菜芽期的耐熱鑒定指標(biāo)，并結(jié)合田間自然鑒定結(jié)果對其進(jìn)行驗證，以期建立油麥菜品種耐熱性綜合評價體系并簡化鑒定工作，為油麥菜耐熱品種的選育及在高溫下油麥菜種植品種的選擇提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于陜西楊凌綜合試驗站和西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院蔬菜生理生態(tài)研究實驗室進(jìn)行。供試品種名稱分別為‘亮劍‘馮子龍‘圣美紫‘寬葉香甜‘彩云香‘歐蘭德‘特高尖葉‘秀禾碧劍‘米香‘純香‘美冠‘脆香‘茂華無斑‘薩娃提和‘金品香。

1.2 試驗方法

1.2.1 種子萌發(fā)期的高溫處理 參照龐強(qiáng)強(qiáng)等[8]的方法進(jìn)行油麥菜種子萌發(fā)試驗并略有改動。以25? ℃作為對照（CK），高溫脅迫溫度設(shè)置為30? ℃和35? ℃ 2個處理，每處理重復(fù)3次，每重復(fù)選取100粒飽滿種子，浸種1 h后，將種子放置于鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，將其放入恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行發(fā)芽試驗。7 d后，從各重復(fù)中隨機(jī)取出油麥菜芽苗10株，測定芽長、芽粗、鮮質(zhì)量、胚根長，并計算：發(fā)芽率（GR）、發(fā)芽勢（GE）以第3天和第7天正常發(fā)芽種子數(shù)除以供試種子數(shù)即發(fā)芽勢和發(fā)芽率；芽根比（SSR）=芽長/根長；活力指數(shù)（VI）=發(fā)芽指數(shù)×鮮質(zhì)量；發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑（Gt／Dt），Gt為在t日的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。根據(jù)種子萌發(fā)情況確定耐熱性鑒定溫度，并計算耐熱系數(shù)（α）=處理組測定值/對照組測定值。

1.2.2 油麥菜成株期田間耐熱性鑒定 15個油麥菜品種采取完全隨機(jī)設(shè)計，于2022年7月5日人工開溝播種到塑料大棚內(nèi)，每品種重復(fù)3次，試驗小區(qū)面積為2 m×2 m=4 m2，行距為10 cm撒播量為0.60 kg/667m2，播種后45 d進(jìn)行采收，參照龐強(qiáng)強(qiáng)等[9]的方法調(diào)查熱害癥狀，計算熱害指數(shù)（Heat damage index）=∑（X×Xi）/（A×N）。X為熱害級數(shù)。Xi為X熱害級數(shù)下植株數(shù)，A為最高級數(shù)，N為調(diào)查總株數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

參照朱亞迪等[16]的方法對油麥菜種子萌發(fā)期各項指標(biāo)耐熱系數(shù)分別進(jìn)行描述性分析、相關(guān)性分析、主成分分析。采用 Microsoft Excel 2007 軟件對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理，并使用 SPSS?? 24.0 軟件將數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后進(jìn)行主成分分析、聚類分析、隸屬函數(shù)分析和多元回歸分析。

油麥菜萌發(fā)期耐熱性綜合指標(biāo)值計算公? 式為：

式中：CIi為第i個主成分得分（耐熱性綜合指標(biāo)值），Eij為第i個主成分第j個單項指標(biāo)對應(yīng)的特征向量，X′j表示第j個單項指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)化值。

油麥菜萌發(fā)期耐熱性綜合指標(biāo)隸屬函數(shù)值公式為：

u（Xi）=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin），i=1，2，3，…，n（2）

式中：u（Xi）為第i個綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，Xi為第i個綜合指標(biāo)值，Xmin、Xmax分別為該綜合指標(biāo)的最小值和最大值。

油麥菜萌發(fā)期耐熱性綜合指標(biāo)權(quán)重計算公式為：

式中：Wi為第i個綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的重要程度，Pi為第i個綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。

油麥菜萌發(fā)期耐熱性高溫脅迫下的綜合耐熱評價值（D值）計算公式為：

2 結(jié)果與分析

2.1 芽期高溫對各油麥菜品種萌發(fā)相關(guān)指標(biāo)的影響

隨著處理溫度的升高，油麥菜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)逐漸降低（表1）。25? ℃條件下，種子發(fā)芽率最高，平均發(fā)芽率為? 87.6%；30? ℃條件下，油麥菜種子平均發(fā)芽率為58.9%，在35? ℃條件下，種子發(fā)芽率最低，平均發(fā)芽率為34.0%。3個溫度條件下，種子發(fā)芽率變異系數(shù)分別為6.1%、36.6%、67.1%。25? ℃下種子發(fā)芽率變異系數(shù)最小，說明正常溫度條件下，各參試品種之間差異較小，35? ℃下種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)的變異系數(shù)明顯高于25? ℃和30? ℃，說明各參試品種之間差異較大，離散程度大。能更好地區(qū)分不同品種之間耐熱性差異，因此35? ℃可作為油麥菜萌發(fā)期耐熱性鑒定的高溫脅迫溫度。[FL）]

2.2 油麥菜萌發(fā)期各指標(biāo)耐熱系數(shù)和相關(guān)性? 分析

以35? ℃為油麥菜種子萌發(fā)期耐熱性鑒定溫度，計算耐熱系數(shù)。結(jié)果表明（表2），不同油麥菜品種高溫脅迫后發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、鮮質(zhì)量、芽根比、芽粗、活力指數(shù)的平均值與對照相比均下降（耐熱系數(shù)α<1）。高溫脅迫下，15種油麥菜萌發(fā)期各指標(biāo)耐熱系數(shù)的變異系數(shù)為? 10.88%～110.56%，說明各參試品種之間各指標(biāo)對高溫脅迫的反映存在差異，其中發(fā)芽勢、活力指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽率的耐熱系數(shù)的變異系數(shù)均在50%以上，分別為110.56%、98.13%、? 76.62%、66.70%，說明這4個指標(biāo)易受到高溫的影響。芽根比、芽粗耐熱系數(shù)的變異系數(shù)均小于20%，分別為10.88%、14.61%，說明高溫脅迫對各參試品種的這兩個指標(biāo)影響較小。綜合而言，參試品種的不同單項指標(biāo)之間表現(xiàn)不同，僅憑單一指標(biāo)無法判斷品種的耐熱性，需進(jìn)行綜合分析。

各指標(biāo)耐熱系數(shù)的相關(guān)性分析結(jié)果表明（表3），各指標(biāo)（除芽根比）耐熱系數(shù)之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，發(fā)芽率與發(fā)芽勢、活力指數(shù)相關(guān)系數(shù)較大，分別為0.970、0.974；鮮質(zhì)量與發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)相關(guān)系數(shù)較大，分別為0.921、0.946。各指標(biāo)耐熱系數(shù)的相關(guān)系數(shù)均大于0.700，說明這些指標(biāo)的變化趨勢具有一致性，各指標(biāo)之間存在信息重疊與交叉現(xiàn)象，對各參試品種的耐熱性評價以及鑒定指標(biāo)篩選結(jié)果有影響，需采用多元統(tǒng)計方法將各項指標(biāo)進(jìn)一步分析。

2.3 耐熱性綜合評價

2.3.1 主成分分析 將各參試品種萌發(fā)期各項指標(biāo)耐熱系數(shù)標(biāo)準(zhǔn)化后進(jìn)行主成分分析，根據(jù)特征值大于1的原則，可從萌發(fā)期7個指標(biāo)提取出2個相互獨立的主成分（表4）。主成分1（P1）、主成分2（P2）的貢獻(xiàn)率分別為76.08%、14.63%，累計貢獻(xiàn)率分別達(dá)到76.08%、90.71%，表明這2個主成分能概括包括15個參試品種萌發(fā)期耐熱性的絕大部分信息，可作為油麥菜萌發(fā)期耐熱性主要評價因子。主成分1（P1）中除芽根比（SSR）外各項指標(biāo)特征向量均在0.900左右；主成分2（P2）中芽根比（SSR）特征向量最大，為0.970。

2.3.2 耐熱性綜合分析 采用隸屬函數(shù)法對參試品種萌發(fā)期耐熱性進(jìn)行綜合評價，根據(jù)公式（1）和公式（2）分別進(jìn)行計算得出各參試品種耐熱綜合指標(biāo)值和隸屬函數(shù)值，根據(jù)公式（3）計算出各耐熱指標(biāo)綜合值得權(quán)重，分別為83.87%和? 16.13%（表5），根據(jù)公式（4）得出各參試油麥菜品種萌發(fā)期耐熱性綜合評價值（D值），并根據(jù)D值的大小對各參試品種的耐熱性進(jìn)行鑒定，參試油麥菜品種耐熱性強(qiáng)弱從大到小依次為‘脆香‘亮劍‘歐蘭德‘米香‘特高尖葉‘金品香‘純香‘茂華無斑‘彩云香‘馮子龍‘寬葉香甜‘秀禾碧劍‘美冠和‘圣美紫。

根據(jù)萌發(fā)期各指標(biāo)耐熱系數(shù)主成分分析繪制主成分得分圖（圖1），可直觀地看出各品種與萌發(fā)期各項指標(biāo)之間的關(guān)系。如圖1所示，‘亮劍‘米香‘特高尖葉在第一區(qū)間，表明這3個品種發(fā)芽率等7指標(biāo)值較大；‘茂華無斑‘薩娃提‘寬葉香甜在第二區(qū)間，表明這3個品種活力指數(shù)等6個指標(biāo)值較小，芽根比指標(biāo)值較大；‘圣美紫‘美冠‘秀禾碧劍‘彩云香‘馮子龍在第三區(qū)間，表明這5個品種發(fā)芽率等7個指標(biāo)值較小。‘純香‘金品香‘歐蘭德‘脆香在第四區(qū)間表明這4個品種活力指數(shù)等6個指標(biāo)值較大，芽根比指標(biāo)值較小。

2.4 萌發(fā)期耐熱性鑒定指標(biāo)篩選

為篩選出油麥菜萌發(fā)期耐熱性鑒定指標(biāo)，將耐熱性綜合評價值（D值）作為因變量，萌發(fā)期7個指標(biāo)的耐熱系數(shù)作為自變量進(jìn)行逐步回歸（前進(jìn)法）分析，得出鑒定不同油麥菜品種萌發(fā)期耐熱強(qiáng)弱的回歸方程為：

D=-0.647+0.321GR+0.596SSR+1.575VI（R2=0.987，F(xiàn)=282.658，P=0.000<0.05）。由方程可知，7個單項指標(biāo)中發(fā)芽率、芽根比、活力指數(shù)3個指標(biāo)對油麥菜萌發(fā)期耐熱性有顯著影響，可作為油麥菜萌發(fā)期耐熱性鑒定指標(biāo)。

結(jié)合主成分分析，逐步回歸分析篩選出的共同指標(biāo)作為油麥菜萌發(fā)期耐熱性鑒定的指標(biāo)，即發(fā)芽率、芽根比、活力指數(shù)。

2.5 耐熱性分類

2.5.1 油麥菜萌發(fā)期耐熱性聚類分析 以耐熱綜合值（D值）為依據(jù)進(jìn)行聚類分析，如圖2所示，15個油麥菜品種分為３類：耐熱型、中等耐熱型、不耐熱型。其中耐熱型1種，為‘脆香；中等耐熱型5種，分別為‘亮劍‘歐蘭德‘米香‘特高尖葉‘金品香；不耐熱型有9種，分別為‘純香‘茂華無斑‘彩云香‘馮子龍‘薩娃提‘寬葉香甜‘秀禾碧劍‘美冠‘圣美紫。[FL）]

2.5.2 油麥菜成株期田間熱害指數(shù)與D值相關(guān)性分析及耐熱性聚類分析? 為驗證不同油麥菜萌發(fā)期耐熱性評價結(jié)果的準(zhǔn)確性，對15個油麥菜品種成株期田間熱害指數(shù)進(jìn)行調(diào)查（表6），并將田間熱害指數(shù)與萌發(fā)期耐熱綜合評價值（D值）進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明（表7），成株期田間熱害指數(shù)與D值呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。以田間熱害指數(shù)為依據(jù)進(jìn)行聚類分析，可將參試的15個品種進(jìn)行耐熱性強(qiáng)弱劃分成3類（表6，圖3），其中耐熱型品種有‘歐蘭德‘脆香；中等耐熱型品種有‘亮劍‘米香‘特高尖葉‘金品香‘純香；不耐熱品種有‘彩云香‘薩娃提‘秀禾碧劍‘馮子龍‘茂華無斑‘圣美紫‘美冠和‘寬葉香甜。綜合圖2、表6和圖3結(jié)果來看，除品種‘歐蘭德和‘純香以外其余13個油麥菜品種萌發(fā)期耐熱性鑒定結(jié)果與田間耐熱性鑒定結(jié)果基本一致。[FL）]

3 討? 論

3.1 高溫脅迫下油麥菜種子的萌發(fā)特性及耐熱性鑒定溫度

溫度是影響種子萌發(fā)的重要因素之一[17]，高溫對種子萌發(fā)影響顯著，前人研究表明，油麥菜發(fā)芽適宜溫度在20? ℃～25? ℃[18]，超過適宜發(fā)芽溫度后，隨著溫度的升高，油麥菜種子發(fā)芽率，發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)等指標(biāo)均下降，且耐熱性越差的品種，下降程度越明顯[19]，這與本研究結(jié)果一致，類似結(jié)果也出現(xiàn)在速生白菜[8]、菠菜[20]等蔬菜作物上。但不同作物萌發(fā)期耐熱性鑒定溫度不同，如生菜為30? ℃[21]，白菜為39? ℃[9]，黃瓜為? 40? ℃[22]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，35? ℃條件下，油麥菜萌發(fā)期發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)等指標(biāo)的變異系數(shù)明顯高于30? ℃溫度處理，能更好地反映不同品種之間萌發(fā)期耐熱性的強(qiáng)弱，因此油麥菜萌發(fā)期耐熱性鑒定溫度為35? ℃，該結(jié)果與張橋等[19]一致。

3.2 油麥菜萌發(fā)期耐熱性鑒定及指標(biāo)篩選

植物耐熱性是一個由多基因控制的復(fù)雜性狀[23]，易被植物自身遺傳因素和環(huán)境因素所影響，而較少的指標(biāo)不能全面、準(zhǔn)確地反映植物耐熱性的本質(zhì)[16]。因此植物耐熱性鑒定需要選擇正確、高效的方法及指標(biāo)。目前對于植物耐熱性鑒定方法通常是利用多元統(tǒng)計分析進(jìn)行綜合評價的方法，主要是利用主成分分析和隸屬函數(shù)法消除各指標(biāo)之間因單位不同存在信息重疊以及交叉的現(xiàn)象，從原有的指標(biāo)中提取出新的相互獨立、具有概括性、可快速篩選的綜合指標(biāo)，并計算出耐熱性綜合值，從而鑒定植物的耐熱性。如郭元元等[24]對11份香蔥種種質(zhì)進(jìn)行多元綜合評價，篩選出2個耐熱性強(qiáng)的種質(zhì)，并得到了單株質(zhì)量、分蘗數(shù)兩個耐熱性評價指標(biāo)；Truong等[25]對5份小麥種子進(jìn)行隸屬函數(shù)分析比較獲得1份耐熱小麥種子，并認(rèn)為小麥在40? ℃高溫致死溫度下可快速篩選出耐熱性較強(qiáng)的品種；朱亞迪等[16]利用主成分分析、逐步回歸分析等方法確定可通過穗粒質(zhì)量、籽粒產(chǎn)量等6個指標(biāo)可以鑒定玉米V12期的耐熱性；程智慧等[26]采用逐步回歸分析篩選出種子活力指數(shù)、去子葉鮮質(zhì)量這兩個指標(biāo)可用作黃瓜芽苗期耐熱性鑒定。但目前對于油麥菜耐熱性研究鮮有報道，僅通過田間各品種產(chǎn)量[14]、抽薹率[15]等單一指標(biāo)進(jìn)行耐熱品種篩選，有關(guān)油麥菜萌發(fā)期耐熱性鑒定等相關(guān)研究尚未報道。本研究選用7個較為直觀便捷的形態(tài)學(xué)指標(biāo)進(jìn)行測定，并計算得出其耐熱系數(shù)。通過主成分分析將7個單項指標(biāo)耐熱系數(shù)轉(zhuǎn)換為2個新的相互獨立的綜合指標(biāo)，根據(jù)各綜合指標(biāo)的權(quán)重，通過隸屬函數(shù)分析法得出耐熱性評價綜合值（D值），并以D值為依據(jù)進(jìn)行聚類分析，較為客觀地篩選出1個耐熱品種，5個中等耐熱型品種，9個不耐熱品種，并將萌發(fā)期耐熱性鑒定與田間耐熱性鑒定結(jié)果進(jìn)行比較，其篩選結(jié)果基本一致，同時利用逐步回歸分析建立了油麥菜萌發(fā)期耐熱性評價回歸模型，結(jié)合主成分分析篩選出3個對油麥菜耐熱能力有顯著影響的指標(biāo)：即發(fā)芽率、芽根比和活力指數(shù)。

植物的耐熱性是由復(fù)雜性狀控制的，耐熱性鑒定可從生理指標(biāo)和形態(tài)指標(biāo)兩方面進(jìn)行，且植物對高溫的耐受力在生長發(fā)育各個時期表現(xiàn)不同，形態(tài)學(xué)指標(biāo)與生理指標(biāo)相比更易直接觀測和獲取，本試驗僅對油麥菜萌發(fā)期的萌發(fā)指標(biāo)、芽長、根長、芽粗等形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行測量，缺乏油麥菜各個生長發(fā)育時期的指標(biāo)。在后續(xù)研究中將擴(kuò)大到油麥菜各個生長發(fā)育時期，增加生理和形態(tài)方面的指標(biāo)，完善油麥菜耐熱性綜合評價? 體系。

4 結(jié)? 論

高溫脅迫對油麥菜各單項指標(biāo)均有影響，油麥菜萌發(fā)期35? ℃高溫脅迫可以較好地反映不同品種間耐熱性的差異，通過多元綜合分析評價方法篩選出1個耐熱品種、5個中等耐熱品種、9個不耐熱品種，且萌發(fā)期種子耐熱性鑒定與成株期田間種子耐熱性鑒定結(jié)果基本一致；發(fā)芽率、芽根比、活力指數(shù)此3個指標(biāo)可作為油麥菜耐熱性鑒定的首選指標(biāo)。

參考文獻(xiàn) Reference：

［1］ 張植元，魏 東，劉浩翔，等.油麥菜對魚菜共生立體種養(yǎng)殖系統(tǒng)中水質(zhì)的凈化效果研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，? 50（21）：96-101.

ZHANG ZH Y，WEI D，LIU H X，et al.Study on the water purification effect of Lactuca sativa L. in the aquaponics three-dimensional planting and farming system[J].Anhui Agricultural Science，2022，50（21）：96-101.

[2] 章 鳳，董四洪，陳樹國，等.云南油麥菜周年高效綠色生產(chǎn)技術(shù)[J].長江蔬菜，2022（13）：38-40.

ZHANG F，DONG S H，CHEN SH G，et al.High efficient green production technology of Yunnan lettuce [J].Journal of Changjiang Vegetables，2022（13）：38-40.

[3] 邵 鋒，李 鵬，孟凡磊.上海綠葉蔬菜主栽品種及周年生產(chǎn)高效茬口模式[J].上海蔬菜，2017（4）：45-46，48.

SHAO F，LI P，MENG F L.The main varieties of green leafy vegetables in Shanghai and the efficient stubble mode for annual production [J].Shanghai Vegetables，2017（4）：45-46，48.

[4] 金玉忠，馬藝蕎，譚 克，等.綠色食品——設(shè)施油麥菜生產(chǎn)技術(shù)規(guī)程[J].吉林蔬菜，2018（9）：22-23.

JIN Y ZH，MA Y Q，TAN K，et al.Green food—technical procedures for production of facilities lettuce [J].Jilin Vegetables，2018（9）：22-23.

[5] 李秉妍，張夢佳，李 凡，等.葉用萵苣高溫抽薹過程中莖長和花芽分化的觀察[J].北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報，2019，34（3）：55-58.

LI B Y，ZHANG M J，LI F，et al.Observation on stem length and flower bud differentiation of lettuce during bolting induce by high temperature [J].Journal of Beijing?? University of Agriculture，2019，34（3）：55-58.

[6] 馬 通，李 敏.葉用萵苣耐熱品種篩選[J].中國蔬菜，2015（9）：53-57.

MA T，LI M.Screen of leaf lettuce （Lactuca sativa L.） with heat tolerance [J].China Vegetables，2015（9）：53-57.

[7] 盛錦根.伏缺期蔬菜設(shè)施抗逆栽培示范及綜合表現(xiàn)與分析[J].安徽農(nóng)學(xué)通報，2016，22（8）：49-51，86.

SHENG J G.Demonstration and comprehensive performance and analysis of protected stress resistant cultivation of vegetables in summer and winter [J].Anhui Agricultural Science Bulletin，2016，22（8）：49-51，86.

[8] 龐強(qiáng)強(qiáng)，孫曉東，蔡興來，等.不同快菜品系萌發(fā)期耐熱指標(biāo)篩選及耐熱性評價[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2021，49（4）：81-92.

PANG Q Q，SUN X D，CAI X L，et al.Indexes screening and identification of heat tolerance at germination stage in different lines of seeding-edible Chinese cabbage [J].Journal of Northwest A & F University（Natural Science Edition），2021，49（4）：81-92.

[9] 龐強(qiáng)強(qiáng)，蔡興來，孫曉東，等.不同速生白菜苗期耐熱性室內(nèi)鑒定及耐熱指標(biāo)篩選[J].基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué)，2021，? 40（Z2）：2775-2784.

PANG Q Q，CAI X L，SUN X D，et al.Comprehensive evaluation and indices screening of heat tolerance in different Chinese cabbage cultivars at seedling stage [J].Genomics and Applied Biology，2021，40（Z2）：2775-2784.

[10] 陳中釤，杜文麗，許端祥，等.苦瓜苗期耐熱性綜合評價及其鑒定指標(biāo)的篩選[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報，2022，34（3）：1-7.

CHEN ZH SH，DU W? L，XU D X，et al.Comprehensive?? evaluation of momordica charantia heat tolerance at seedling stage and screening of identification indexes [J].Acta Agriculturae Jiangxi，2022，34（3）：1-7.

[11] 龐強(qiáng)強(qiáng)，周 曼，孫曉東，等.不同菜心品種萌發(fā)期和苗期耐熱性分析及其鑒定指標(biāo)篩選[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2020，? 29（2）：295-305.

PANG Q Q，ZHOU M，SUN X D，et al.Comprehenive evaluation and indexes screening of heat tolerance at germination and seedling stages in different cultivars of Chinese flowering cabbage [J].Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica，2020，29（2）：295-305.

[12] AYENAN M A T，DANQUAH A，HANSON P，et al.? Identification of new sources of heat tolerance in cultivated and wild tomatoes[J].Euphytica，2021，217（3）：1-16.

[13] LIU M，HAI CH，CHAO Y Y.Kaohsiung No.3 cucumber：An early flowering variety tolerant to heat and moisture[J].Horticultural? Science，2017，52（10）：1435-1437.

[14] 張銅慶，李君平，范雙喜.葉用萵苣品種比較試驗[J].北方園藝，2014（5）：30-32.

ZHANG T Q，LI J P，F(xiàn)AN SH X.Study on variety comparison test of leaf lettuce [J].Northern Horticulture，2014（5）：30-32.

[15] 陳青君，韓瑩琰，谷建田，等.葉用萵苣種質(zhì)資源的主要農(nóng)藝性狀鑒定與耐熱性評價[J].中國蔬菜，2011（20）：20-27.

CHEN Q J，HAN Y Y，GU J T，et al.Evaluation of major agronomic traits and heat tolerance of lettuce germplasm resources [J].China Vegetable，2011（20）：20-27.

[16] 朱亞迪，王慧琴，王洪章，等.不同夏玉米品種大喇叭口期耐熱性評價和鑒定指標(biāo)篩選[J].作物學(xué)報，2022，48（12）：3130-3143.

ZHU Y D，WANG H Q，WANG H ZH，et al.Evaluation and identification index screening of heat resistance of different summer maize varieties at the big bell mouth stage [J].Acta Agronomica Sinica，2022，48（12）：3130-3143.

[17] NEHA，TWINKLE，MOHAPATRA S，et al.Seed priming with brassinolides improves growth and reinforces anti-oxidative defenses under normal and heat stress conditions in seedlings of Brassica juncea[J].Physiologia Plantarum，2022，174（6）：e13814.

[18] 許鈺穎，許小娣，方 勇，等.不同溫度對油麥菜種子發(fā)芽的影響[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2021（6）：58-60.

XU Y Y，XU X D，F(xiàn)ANG Y，et al.Effects of different temperatures on seed germination of lettuce [J].Modern Agricultural Science and Technology，2021（6）：58-60.

[19] 張 僑，韓瑩琰，范雙喜，等.高溫脅迫下不同品種葉用萵苣種子萌發(fā)特性[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2010，19（5）：171-176.

ZHANG Q，HAN Y Y，F(xiàn)AN SH X，et al.Germination characteristics of Lactuca staive L under different heat stress [J].Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica，2010，19（5）：171-176.

[20] 沈丹婷，劉曉嵩，唐東梅，等.高溫脅迫下菠菜種子萌發(fā)特性及耐熱性[J].上海交通大學(xué)學(xué)報（農(nóng)業(yè)科學(xué)版），2012，30（4）：31-38.

SHEN D T，LIU X S，TANG D M，et al.Germination characteristics and heat tolerance in seeds of Spinacia oleracea L? under? various high temperature stress [J].Journal of Shanghai Jiaotong University（Agricultural Science），2012，30（4）：31-38.

[21] 宋云鵬，劉凱歌，龔繁榮.不同生菜品種苗期耐熱性的綜合評價[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，2015，27（2）：176-181.

SONG Y P，LIU K G，GONG? F R.Comprehensive evaluation of heat resistance of various lettuce seedling [J].Acta Agriculturae Zhejiangensis，2015，27（2）：176-181.

[22] 黃建都，林翮飛，王艷娜，等.黃瓜芽期耐熱相關(guān)指標(biāo)的篩選及預(yù)測方程的建立[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報，2019，31（12）：8-12.

HUANG J D，LIN H F，WANG Y N，et al.Screening of relevant indexes of hot tolerance at seed germination stage and establishment of forecast equation for cucumber [J].Acta Agriculturae Jiangxi，2019，31（12）：8-12.

[23] WU CH M.Patatin-like phospholipase A-induced alterations in lipid metabolism and jasmonic acid production affect the heat tolerance of Gracilariopsis lemaneiformis[J].Marine Environmental Research，2022，179：105688.

[24] 郭元元，張 力，文俊麗，等.11份越夏香蔥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀鑒定及耐熱性評價[J].中國蔬菜，2022（2）：33-39.

GUO Y Y，ZHANG L，WEN J L，et al.Agronomic character identification and heat tolerance evaluation of 11 accessions of over summer chives （Allium fistulosum L.var caespitosum Mkino） [J].China Vegetables，2022（2）：33-39.

[25] TRUONG H A，JEONG C Y，LEE W J，et al.Evaluation of a rapid method for screening heat stress tolerance using three Korean wheat （Triticum aestivum L.）? cultivars[J].Journal of Agricultural and Food Chemistry，2017，65（28）：5589-5597.

[26] 程智慧，聶文娟，孟煥文，等.黃瓜耐熱性芽苗期鑒定指標(biāo)篩選及預(yù)測方程的建立[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2011，39（4）：121-126.

CHENG ZH H，NIE W J，MENG H W，et al.Screening of identification indexes at seed germination stage and establishment of the forecast equations for cucumber hot tolerance [J].Journal of Northwest A & F University（Natural Science Edition），2011，39（4）：121-126.

Screening of Indexes for Heat Tolerance Assessment during Germination in Various Lettuce Varieties

Abstract To assess the heat tolerance of different lettuce varieties during the germination stage，methods such as principal component analysis，subordination function analysis，stepwise regression?? analysis，cluster analysis and others were performed.The heat tolerance indexes were identified，and the results of heat tolerance during the germination period were verified by comparing them with the heat tolerance observed in the field for the tested lettuce varieties.The results showed that after 35? ℃ high temperature treatment，the germination percentage，germination potential，germination index，vigor index，ratio of bud to root，bud diameter and fresh mass? of different varieties decreased significantly. Multivariate statistical comprehensive evaluation and correlation analysis of the seven individual indicators showed that there was a very significant positive correlation between the heat tolerance coefficients of other individual indicators except for the ratio of buds to roots.The principal component analysis extracted two independent principal components from these seven indicators，which could sum up 90.70% of the original information of heat tolerance of the tested lettuces at the germination stage. The comprehensive evaluation value of heat tolerance （D value） was obtained through the analysis of membership function，and the results showed that the heat tolerance of ‘Cuixiang was the strongest，while ‘Shengmeizi was the worst. By cluster analysis，15 varieties were divided into three types：heat tolerance， heat intolerancee，and medium heat tolerance. The results of principal component analysis and stepwise regression analysis showed that germination percentage，shoot root ratio，and vigor index were important indicators for heat tolerance identification of rapeseed during germination. The heat tolerance identification results for all tested varieties during the germination stage were generally consistent with those obtained at the mature field stage.

Key words Lettuce; Germination stage; Heat tolerance index; Heat resistance evaluation