模擬氮沉降對刺萼龍葵幼苗生長與生物量的影響

張 佳，王雪麗，王鶴松，王 鵬，王竹天，周立業(yè)

（1.內(nèi)蒙古民族大學草業(yè)學院，內(nèi)蒙古 通遼 028043；2.通遼市科爾沁區(qū)草原工作站，內(nèi)蒙古 通遼 028000）

氮素是植物生長發(fā)育不可或缺的營養(yǎng)元素之一，調(diào)節(jié)植物的各個生命活動過程，如促進植物營養(yǎng)生長，提高光合能力，保證其正常生長發(fā)育。氮素水平的高低也將直接影響土壤肥力水平和土壤結(jié)構(gòu)的好壞［1-2］。自工業(yè)革命以來，燃燒化石燃料、使用化學氮肥等人類活動使含氮化合物的排放量大幅度增加，從而導致全球氮沉降明顯增加［3］。氮沉降可導致土壤酸化，引起生態(tài)系統(tǒng)的退化，甚至促進和加速某些物種對新生境的入侵［4］。大氣氮沉降主要包括濕沉降和干沉降［5］，沉降中的氮主要是銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和有機氮等3種形態(tài)。張穎等［6］研究結(jié)果表明，在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中以銨態(tài)氮的沉降為主，而城市生態(tài)系統(tǒng)中以硝態(tài)氮的沉降為主。相關(guān)研究表明，與本地植物相比，部分入侵植物具有較強的氮吸收速率，常表現(xiàn)為較快的生長速度和較強的適應(yīng)能力，入侵性常隨氮素含量的升高而增強［7］。氮沉降導致的營養(yǎng)資源水平的改變可能對本地種和入侵種造成不同的影響。尤其是氮沉降可提升入侵植物的資源利用率，使其具有更高的生存競爭優(yōu)勢，并通過抑制本地植物的生長，進而降低本地植物群落的生物多樣性［8］。因此，氮沉降加劇可能對植物入侵具有促進作用。

茄科茄屬一年生草本植物刺萼龍葵（Solanum rostratumDunal.）是入侵性非常強的一種植物，原產(chǎn)于北美洲，具有極耐干旱特性，有極快的蔓延傳播速度，競爭能力強，能耐比較惡劣的生存環(huán)境，常形成大面積單一群落，可嚴重抑制其他植物生長，破壞當?shù)厣锒鄻有裕?-10］。刺萼龍葵的入侵極大地危害了當?shù)刈匀画h(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)。目前，氮沉降對刺萼龍葵的入侵機制影響研究鮮見報道。因此，以科爾沁沙地常見的惡性入侵植物刺萼龍葵為對象，通過氮添加試驗?zāi)M氮沉降，研究氮沉降對刺萼龍葵幼苗生長的影響和氮沉降對刺萼龍葵生物量分配格局的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于內(nèi)蒙古通遼市科爾沁區(qū)豐田鎮(zhèn)內(nèi)蒙古民族大學科技園區(qū)（43°64′N，122°07′E），為溫帶半干旱大陸性季風氣候，溫度適中，年均氣溫6.1 ℃，年均降水量385.1 mm，降水多集中于7—9月，土壤類型多為風沙土。試驗用盆栽土壤基本養(yǎng)分情況如下：有機質(zhì)7.28 mg/kg，全氮素1.87 g/kg，堿解氮素11.24 mg/kg，速效鉀95.12 mg/kg，速效磷10.59 mg/kg。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2023年5月8日開始，根據(jù)前人研究結(jié)果［11-12］，設(shè)置2種氮沉降方式（銨態(tài)氮（（NH4）2SO4），記為A；硝態(tài)氮（NaNO3），記為B）和4 種氮沉降水平（0、4、8、10 g/（m2·a），記為1、2、3、4）共16 個處理，即A1B1（CK）、A1B2、A1B3、A1B4、A2B1、A2B2、A2B3、A2B4、A3B1、A3B2、A3B3、A3B4、A4B1、A4B2、A4B3和A4B4，依次記為處理1～16。每種氮沉降水平重復3次，共計48盆，隨機放置。植物種植前，將刺萼龍葵種子用蒸餾水浸泡12 h，土壤過2 mm篩后混勻，每個花盆（上口直徑29.5 cm，高度20 cm）裝入等量的試驗土壤并澆足水分。刺萼龍葵每盆播種20粒種子，覆土2 cm并壓實，出苗后每盆定植10株。株高2 cm左右時開始施氮，幼苗期分2次施入，處理時將氮肥溶于水中施入土壤，對照施入等量的水，正常澆水管理。2023年6月9日取樣測定各生長指標。

1.3 測定指標與方法

試驗結(jié)束后，將所有植株整株挖出用水沖洗干凈并除去根部土壤，用濾紙和吸水紙將植株表面水漬擦干。葉面積采用YMJ-CH智能葉面積掃描儀進行測定。根粗、莖粗采用電子游標卡尺測量，植株鮮質(zhì)量采用電子天平進行測量，測量后用剪刀將根、莖、葉3部分分開，每個處理取5株分別稱取根、莖、葉鮮質(zhì)量，隨后將植物的根、莖、葉分別裝于牛皮紙袋放入烘箱中，105 ℃殺青15 min后75 ℃烘干至恒質(zhì)量，再分別稱量各部分的干質(zhì)量。

1.4 相關(guān)指標計算方法

比葉面積=葉面積/葉干質(zhì)量；

總生物量=所有生物量之和；

根生物量比=根生物量/總生物量；

莖生物量比=莖生物量/總生物量；

葉生物量比=葉生物量/總生物量；

根冠比=地下生物量/地上生物量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel 2019 軟件整理數(shù)據(jù)及作圖。使用SPSS 26.0 軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，應(yīng)用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）檢驗各生長指標在氮沉降處理下的差異顯著性（P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬氮沉降對刺萼龍葵幼苗生長的影響

刺萼龍葵幼苗株高在處理12水平下達到最大值，為4.92 cm，在處理1水平達到最小值，為4.15 cm；銨態(tài)氮濃度為8和10 g/（m2·a）時各水平間的株高隨硝態(tài)氮的濃度增大而升高。處理1（即CK）水平下的根粗與其他水平均有顯著差異（P＜0.05），且值最大，為1.59 cm，銨態(tài)氮濃度為4和10 g/（m2·a）時各水平間的根粗逐漸增大，處理5、處理6 與處理8 水平的根粗差異顯著（P＜0.05），處理16 的根粗顯著大于處理13、處理14 和處理15（P＜0.05）；銨態(tài)氮、硝態(tài)氮及其交互處理對根粗均產(chǎn)生極顯著影響（P＜0.01）。銨態(tài)氮濃度為4 g/（m2·a）時各水平間的莖粗隨硝態(tài)氮濃度增大而變粗，處理8與處理5之間存在顯著差異（P＜0.05），處理1水平值最大，為2.20 cm；銨態(tài)氮、銨態(tài)氮與硝態(tài)氮交互對莖粗的影響均存在極顯著差異（P＜0.01）。處理8和處理10與其他14個水平的比葉面積均存在顯著差異（P＜0.05），且在處理10水平達到最大值，為23 748.41 mm2/g，處理1水平的比葉面積最小，為2 505.35 mm2/g，所有氮處理對刺萼龍葵幼苗的比葉面積均產(chǎn)生極顯著差異（P＜0.01）。見表1、表2。

表1 模擬氮沉降對刺萼龍葵幼苗生長的影響Tab.1 Effect of simulated nitrogen deposition on growth of Solanum rostratum Dunal.seedlings

表2 銨態(tài)氮、硝態(tài)氮及其交互作用對刺萼龍葵幼苗形態(tài)指標影響的方差分析Tab.2 Analysis of variance of ammonium nitrogen，nitrate nitrogen and their interactions on morphological indices of Solanum rostratum Dunal.seedlings

2.2 模擬氮沉降對刺萼龍葵幼苗生物量積累的影響

除處理9和處理15外，處理8的根生物量與其他各水平均存在顯著差異（P＜0.05）；在處理14水平下根生物量最少，為0.01 g，處理8水平下根生物量最多，為0.06 g，處理8的根生物量是處理14的6倍。除處理1、處理2、處理4和處理15外，處理9與其他11個處理的莖生物量均有顯著差異（P＜0.05），且值最大，為0.09 g，處理13的莖生物量最少，為0.02 g，處理9的莖生物量是處理13的4.5倍。除處理2、處理4、處理5、處理8和處理9外，處理15與其他水平的葉生物量間均有顯著差異（P＜0.05），且值最大，為0.16 g，處理9和處理1、6、7、12、13、14、16間的葉生物量存在顯著差異（P＜0.05）。除處理8外，處理9和處理15的總生物量與其他各水平均存在顯著差異（P＜0.05）。見圖1～圖4。

圖1 模擬氮沉降下刺萼龍葵幼苗的根生物量Fig.1 Root biomass of Solanum rostratum Dunal.seedlings under simulated nitrogen deposition

圖2 模擬氮沉降下刺萼龍葵幼苗的莖生物量Fig.2 Stem biomass of Solanum rostratum Dunal.seedlings under simulated nitrogen deposition

圖3 模擬氮沉降下刺萼龍葵幼苗的葉生物量Fig.3 Leaf biomass of Solanum rostratum Dunal.seedlings under simulated nitrogen deposition

圖4 模擬氮沉降下刺萼龍葵幼苗的總生物量Fig.4 Total biomass of Solanum rostratum Dunal.seedlings under simulated nitrogen deposition

銨態(tài)氮、銨態(tài)氮與硝態(tài)氮交互對刺萼龍葵幼苗根生物量的影響均存在極顯著差異（P＜0.01）。銨態(tài)氮和硝態(tài)氮交互對刺萼龍葵幼苗莖生物量的影響有極顯著差異（P＜0.01）。銨態(tài)氮、銨態(tài)氮與硝態(tài)氮交互對刺萼龍葵幼苗葉生物量的影響均產(chǎn)生極顯著差異（P＜0.01）。硝態(tài)氮和銨態(tài)氮交互對總生物量的影響存在極顯著差異（P＜0.01）。見表3。

表3 銨態(tài)氮、硝態(tài)氮及其交互作用對刺萼龍葵幼苗生物量積累影響的方差分析Tab.3 Analysis of variance of ammonium nitrogen，nitrate nitrogen and their interactions on biomass accumulation of Solanum rostratum Dunal.seedlings

2.3 模擬氮沉降對刺萼龍葵幼苗生物量分配的影響

處理8中刺萼龍葵幼苗的根生物量比最高，為30.00%，處理4的最低，為8.50%；處理8的根生物量比是處理4的3.5倍。刺萼龍葵幼苗的莖生物量比只有處理9高于處理1，其他處理都降低了刺萼龍葵幼苗的莖生物量比，且處理3最低，為21.00%。除處理9外，其他處理均增大了刺萼龍葵幼苗的葉生物量比。見圖5。除處理12外，處理8的刺萼龍葵幼苗根冠比顯著高于其他處理（P＜0.05），為1.84%；處理16的根冠比最小，為0.17%。見圖6。

圖5 模擬氮沉降下刺萼龍葵幼苗根莖葉占總生物量比重Fig.5 The proportion of rhizomes and leaves in total biomass of Solanum rostratum Dunal.seedlings under stimulated nitrogen deposition

圖6 模擬氮沉降下刺萼龍葵幼苗根冠比Fig.6 Root-shoot ratio of Solanum rostratum Dunal.seedlings under stimulated nitrogen deposition

銨態(tài)氮對刺萼龍葵幼苗根生物量比有顯著影響（P＜0.05），銨態(tài)氮與硝態(tài)氮交互對刺萼龍葵幼苗根生物量比的影響存在極顯著差異（P＜0.01）。硝態(tài)氮、銨態(tài)氮與硝態(tài)氮交互對刺萼龍葵幼苗莖生物量比的影響均存在顯著差異（P＜0.05）。銨態(tài)氮與硝態(tài)氮交互對刺萼龍葵幼苗葉生物量比的影響存在極顯著差異（P＜0.01）。銨態(tài)氮和硝態(tài)氮對刺萼龍葵幼苗根冠比的影響顯著（P＜0.05），銨態(tài)氮與硝態(tài)氮交互對刺萼龍葵幼苗根冠比的影響存在極顯著差異（P＜0.01）。見表4。

表4 銨態(tài)氮、硝態(tài)氮及其交互作用對刺萼龍葵幼苗生物量分配影響的方差分析Tab.4 Analysis of variance of ammonium nitrogen，nitrate nitrogen and their interactions on biomass allocation of Solanum rostratum Dunal.seedlings

3 討論

3.1 模擬氮沉降對刺萼龍葵幼苗生長特性的影響

植物株高和葉面積是衡量植物生長的重要指標，是植物獲取光合作用空間和更多光照的保證［13］。本研究結(jié)果表明，所有氮沉降處理能不同程度地增大刺萼龍葵幼苗的株高，同時，所有氮沉降處理均顯著增大了刺萼龍葵幼苗的比葉面積，可能的原因是刺萼龍葵為適應(yīng)氮沉降影響，增加其植株株高和比葉面積水平以提高光合速率，影響其生物量合成［14］。在環(huán)境較好時增加比葉面積有利于提高獲取資源的能力，使其能充分利用環(huán)境資源，加快植株的生長發(fā)育，進而增強自身的入侵競爭能力［15-16］。本試驗結(jié)果顯示，氮沉降處理對刺萼龍葵幼苗的根粗和莖粗影響效果不明顯，甚至降低了根粗和莖粗的大小，這說明氮沉降在一定程度上減少干物質(zhì)向根部分配的比例，可能的原因是刺萼龍葵幼苗將更多的資源分配到地上部分，施氮更有利于促進植物光合器官的發(fā)育，又在一定程度上促進了地上部分的生長，以獲得更好的空間資源和光照資源，有利于在地上的競爭中獲得優(yōu)勢［17-18］。

3.2 模擬氮沉降對刺萼龍葵幼苗生物量積累的影響

在不同氮沉降水平下，生物量的積累很大程度上反映了植物的生長發(fā)育情況［19］。本研究結(jié)果顯示，無氮處理的刺萼龍葵幼苗莖生物量的積累大于葉生物量的積累，而其他氮沉降水平幼苗的葉生物量的積累多于莖生物量的積累，這說明氮沉降改變了刺萼龍葵幼苗各器官生物量的積累，把更多營養(yǎng)輸送到葉片上，促進了葉生物量的積累。同時，本研究結(jié)果顯示，氮沉降處理下刺萼龍葵幼苗的葉生物量和莖生物量均大于根生物量的積累，可能的原因是氮沉降使刺萼龍葵減少了地下生物量的分配，根系僅需少量的能源分配便能滿足其生長發(fā)育所需的水分和營養(yǎng)條件［20］，將更多的資源分配到地上部分，葉生物量的積累使更多的生物量投入到碳同化器官，促進葉片的養(yǎng)分吸收能力，從而提高刺萼龍葵的競爭能力［21］。

3.3 模擬氮沉降對刺萼龍葵幼苗生物量分配的影響

植物生物量積累與分配特征能反映出植物對環(huán)境的適應(yīng)性，構(gòu)件不同，對氮的響應(yīng)不同［22］。在本研究中，不同氮沉降水平下刺萼龍葵幼苗生物量的分配表現(xiàn)為地上生物量比大于地下生物量比，可能的原因是刺萼龍葵幼苗在養(yǎng)分豐富的環(huán)境中更傾向于投資地上部分，增加莖生物量以便支持、固著植株，并促進分枝，形成更多的葉片，而葉片是植物利用氮最為集中的器官，植物通過根系吸收的氮常常大量轉(zhuǎn)移到綠色葉片以固定相對較多的碳［23］，以增強其競爭力，獲取和利用更多資源。本研究結(jié)果顯示，未進行氮沉降處理的刺萼龍葵幼苗生物量分配表現(xiàn)為莖生物量比大于葉生物量比，而不同氮沉降處理下刺萼龍葵幼苗的生物量分配表現(xiàn)為葉生物量比大于莖生物量比，這說明不同水平的氮沉降對刺萼龍葵幼苗生物量的分配方式有明顯的影響。根冠比是衡量植株生長狀態(tài)特別是植株對土壤水分、養(yǎng)分狀態(tài)反應(yīng)的一個指標［17］。本研究結(jié)果顯示，除了銨態(tài)氮和硝態(tài)氮濃度為10 g/（m2·a）時刺萼龍葵幼苗的根冠比小于無氮沉降處理，其他氮沉降處理的根冠比均大于無氮添加處理，說明氮沉降在一定程度上影響了刺萼龍葵幼苗的根冠比，而銨態(tài)氮和硝態(tài)氮濃度過大則抑制了刺萼龍葵幼苗的根冠比。

4 結(jié)論

綜上所述，不同氮沉降處理對刺萼龍葵幼苗的生長產(chǎn)生了不同影響。所有處理對刺萼龍葵幼苗的株高無顯著影響，所有處理均極顯著降低了刺萼龍葵幼苗的根粗，且在處理13～處理15區(qū)間降低最為明顯，二者交互作用和銨態(tài)氮處理對刺萼龍葵幼苗莖粗均具有極顯著的降低作用，處理14降幅最大，所有處理均顯著增大了刺萼龍葵幼苗的比葉面積，其中處理10的比葉面積最大。

此外，不同氮沉降水平對刺萼龍葵幼苗的生物量積累和分配影響不盡相同。在銨態(tài)氮和二者交互作用濃度為4～8 g/（m2·a）時，會增加刺萼龍葵幼苗生物量的積累與分配，促進其入侵，而銨態(tài)氮和二者交互作用的濃度均為10 g/（m2·a）時，會減少刺萼龍葵幼苗的生物量積累和分配，從而達到抑制其生長的作用，不利于其入侵。