不同林齡桉樹人工林土壤團聚體活性碳組分的分布特征

摘 要 揭示不同林齡桉樹人工林土壤團聚體中有機碳（organic carbon，OC）和活性有機碳（labile organic carbon，LOC）組分的變化，對更好了解桉樹人工林土壤碳源或碳匯效應(yīng)具有重要意義。以廣西國有大桂山林場為研究區(qū)域，選擇傳統(tǒng)輪伐期內(nèi)不同林齡（1 a、2 a和4 a）桉樹人工林土壤以及鄰近撂荒地土壤（0 a）為研究對象，采集0～20 cm土層原狀土樣，通過濕篩法將土樣分為4個粒級團聚體（＞2 mm、2～1 mm、1～0.25 mm和＜0.25 mm），針對不同粒級土壤團聚體，測定其OC和LOC組分含量。結(jié)果表明，在不同林齡桉樹人工林中，土壤團聚體OC和LOC組分含量隨著團聚體粒級減小而顯著升高，從而導(dǎo)致更多的土壤OC和LOC組分分布在＜0.25 mm粒級團聚體中。在桉樹種植過程中，土壤OC和LOC組分含量呈先升高后降低趨勢，桉樹種植2 a時最高，表明該林齡桉樹人工林土壤中積累了更多的OC和LOC組分。因此，種植桉樹2 a以后，應(yīng)注意土壤有機碳的積累，從而維持桉樹人工林土壤的碳匯效應(yīng)。

關(guān)鍵詞 桉樹人工林；土壤團聚體；有機碳

中圖分類號：S714.2 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2024.01.056

作為全球陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫，土壤有機碳（Organic carbon，OC）儲量估計在1 500～2 344 Gt左右，是大氣碳庫的2～3倍，植被碳庫的3～4倍。土壤OC儲量的微小變化可能對大氣CO2濃度和全球氣候變化產(chǎn)生巨大影響。提高土壤OC的穩(wěn)定性和降低OC的損耗是當前研究的熱點和前沿課題[1]。作為土壤OC的活性部分，活性有機碳（Labile organic carbon，LOC）組分對土地利用方式的轉(zhuǎn)換較總OC更為敏感，其中，LOC包括易氧化碳（Readily oxidizable carbon，ROC）、顆粒有機碳（Particulate organic carbon，POC）、微生物量碳（Microbial biomass carbon，MBC）、水溶性碳（Water-soluble organic carbon，WOC）和可礦化碳（Mineralized organic carbon，MOC）[2]。可見，土壤LOC組分存在易被礦化分解、周轉(zhuǎn)周期短等特點[3]。

土壤團聚體作為土壤結(jié)構(gòu)的基本單元，其組成比例能夠在諸多物理、化學(xué)、生物過程中調(diào)控原生礦物和有機物質(zhì)的相互作用[4]。根據(jù)層次結(jié)構(gòu)模型，土壤團聚體能夠分為微團聚體（＜0.25 mm）和大團聚體（＞0.25 mm）[5]。在團聚體形成過程中，原生礦物顆粒與惰性膠結(jié)物質(zhì)（如腐殖質(zhì)和多價金屬陽離子配合物）相結(jié)合形成微團聚體；同時，微團聚體與活性膠結(jié)物質(zhì)（如真菌菌絲、植物根系、微生物和植物產(chǎn)生的多糖）相結(jié)合形成大團聚體[6]，從而導(dǎo)致不同粒級團聚體中土壤OC和LOC組分含量存在明顯差異。因此，明晰土壤OC和LOC組分在團聚體中的分布規(guī)律，對進一步了解森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤碳動態(tài)變化具有重要意義[7]。

作為我國分布最為廣泛的森林類型之一，桉樹人工林對森林經(jīng)濟的發(fā)展和凈初級生產(chǎn)力的提高具有重大貢獻[8]。截至2020年底，全國桉樹人工林面積達到了546萬hm2，其中廣西桉樹人工林面積約為200萬hm2，居全國首位[9]。前期研究發(fā)現(xiàn)，土地利用方式由撂荒地轉(zhuǎn)換成桉樹人工林，有助于土壤結(jié)構(gòu)的形成與穩(wěn)定[10]。但是，在種植桉樹過程中，土壤OC和LOC組分的動態(tài)變化（尤其在團聚體尺度下）仍不清楚。因此，本研究以廣西國有大桂山林場為研究區(qū)域，選擇傳統(tǒng)輪伐期內(nèi)不同林齡桉樹人工林土壤及鄰近撂荒地土壤為研究對象，針對不同粒級土壤團聚體，測定其OC和LOC組分含量，旨在揭示桉樹林齡對土壤團聚體OC和LOC組分含量變化的影響，以期為維持或提升桉樹人工林土壤的碳匯效應(yīng)提供理論依據(jù)。

1" 材料與方法

1.1" 研究區(qū)域

本研究在廣西賀州市八步區(qū)大桂山林場開展，地理位置東經(jīng)111°20′5″～111°54′39″，北緯23°58′33″～24°14′25″。該區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)性氣候，年均氣溫19.3 ℃，年均降水量2056 mm。地勢以低山和丘陵為主，海拔范圍在500～900 m，坡度范圍在18～23°。成土母質(zhì)主要為砂頁巖，土壤類型為磚紅壤，質(zhì)地為壤質(zhì)黏土。林下植被種類主要有Allantodia hachijoensi、Cibotium barometz和Allantodia metteniana等。

1.2" 試驗設(shè)計

本研究采用“以空間換時間”的方法揭示土壤團聚體OC和LOC組分在種植桉樹過程中的變化規(guī)律。一般情況下，該方法存在土壤空間異質(zhì)性的干擾，因此，為了盡量減少該干擾對研究結(jié)果的影響，我們選擇具有相似地形地貌的桉樹人工林樣地。在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，選擇了0 a（撂荒地）、1 a、2 a和4 a的桉樹人工林作為研究對象。每一林齡設(shè)置3次重復(fù)，共12塊樣地。為了減少空間自相關(guān)和避免“偽重復(fù)”，樣地間距離不小于300 m。在每一塊樣地中，隨機選擇一個樣方（30 m × 30 m），該樣方距離樣地邊緣不小于100 m。

1.3" 樣品采集

在每個樣方中，隨機選擇3個次樣方（1 m × 1 m），在每個次樣方表面用塑料袋收集凋落物樣品。將3個次樣方中收集得到的3個凋落物樣品混合均勻，共產(chǎn)生12個混合凋落物樣品（4個林齡 × 3個重復(fù)），隨后，將混合凋落物樣品置于80 ℃烘箱里烘至恒重并稱重（見表1）。土壤樣品的采集位置與凋落物一致。在每個樣方中，用鐵鏟在0～20 cm土層收集原狀土壤樣品于塑料盒中。將3個次樣方中收集得到的3個土壤樣品混合均勻，共產(chǎn)生12個混合土壤樣品（4個林齡 × 3個重復(fù)），隨后，將混合土壤樣品沿自然解理面輕輕掰開，并過5 mm篩子用于剔除土壤動物、植物根系、凋落物殘體和小石塊等。此外，在每個樣方中，用環(huán)刀隨機采集3個土壤樣品用于測定全土pH值、容重、OC和LOC組分含量（表1）。

1.4" 土壤團聚體分級

土壤團聚體分級采用濕篩法[11]。采用孔徑依次為2 mm、1 mm和0.25 mm的篩網(wǎng)對500 g風(fēng)干土樣進行篩分。設(shè)置震動頻率、振幅、時間恒定，即過篩時間15 min，上下振幅50 mm，頻率1次·s-1，通過自動篩分儀將土樣分為＞2 mm、2～1 mm、1～0.25 mm和＜0.25 mm共4級團聚體（表2），然后測定每一粒級團聚體的OC和LOC組分含量。

1.5" 土壤理化分析

土壤容重通過環(huán)刀法[12]測定，即土壤樣品在105 ℃烘箱中烘干至恒重并稱重；土壤pH值通過玻璃電極法[12]測定，其中土水比為1∶2.5（質(zhì)量∶體積）；土壤OC采用重鉻酸鉀氧化法[12]測定，即5 mL 0.8 M K2Cr2O7和5 mL H2SO4加入土壤樣品，然后在170～180 ℃條件下沸騰5 min，剩余的K2Cr2O7由0.2 M FeSO4滴定。

土壤ROC采用劉合明等[13]的方法測定。將0.5 g風(fēng)干土放入試管中，加入10 mL 0.2 M混合溶液（1∶6的K2Cr2O7和1∶3的H2SO4），然后將試管置入130～140 ℃油浴條件下沸騰5 min，待試管冷卻后將其中溶液轉(zhuǎn)移至250 mL玻璃三角瓶，剩余的K2Cr2O7由0.2 M FeSO4滴定。

土壤POC采用Cambardella等[14]的方法測定。將20 g風(fēng)干土放入塑料瓶中，加入100 mL六偏磷酸鈉溶液往復(fù)振動18 h，將產(chǎn)生的土壤懸浮液濾過53 μm篩子，然后把篩子上殘留的物質(zhì)洗入干燥的盤子中，在60 ℃烘箱中烘至恒重并稱重。

土壤MBC采用氯仿熏蒸浸提法[15]測定。用0.5 M H2SO4（土壤質(zhì)量∶浸提液體積=1∶2.5）對熏蒸和未熏蒸土壤進行浸提，然后用熏蒸后土壤K2SO4提取碳減去非熏蒸后土壤K2SO4提取碳來計算MBC，提取系數(shù)（KC）為2.64。

土壤WOC采用楊長明等[16]的方法測定。將20 g風(fēng)干土放入50 mL離心管中，加入50 mL去離子水，將離心管在室溫條件下以120 rpm振蕩1 h，以1000 rpm離心15 min，然后將產(chǎn)生的土壤懸浮液濾過0.45 μm的濾膜，并測定濾液中的WOC含量。

土壤MOC采用沈芳芳等[17]的方法測定。將20 g土壤放入1 L玻璃罐中，在溫度25 ℃、田間持水量約60%條件下培養(yǎng)28 d，同時做空白。將若干50 mL小玻璃瓶（內(nèi)含10 mL 1 M NaOH溶液）一次性放入1 L玻璃罐中，在培養(yǎng)第1 d、4 d、7 d、14 d、21 d和28 d時將對應(yīng)小玻璃瓶取出，并測定吸收的CO2含量。

1.6" 統(tǒng)計分析

統(tǒng)計分析均在SPSS 22.0軟件中進行，研究結(jié)果由3次重復(fù)的平均值表示。單因素方差分析用于評價林齡對凋落物和原狀土理化性質(zhì)的影響。裂區(qū)分析用于評價粒級和林齡對團聚體組成比例、團聚體OC和LOC組分含量的影響。其中，粒級為主因素，林齡為副因素。粒級、林齡和兩者交互作用為固定因素，重復(fù)數(shù)為隨機因素。粒級與林齡間差異通過鄧肯檢驗是否達顯著水平。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 土壤團聚體有機碳含量

在不同林齡桉樹人工林中，土壤OC含量在＜0.25 mm（14.24～35.37 g·kg-1）粒級團聚體中顯著（p＜0.05）高于1～0.25 mm（11.85～31.47 g·kg-1）、2～1 mm（9.90～26.23 g·kg-1）和＞2 mm（7.62～18.23 g·kg-1）粒級團聚體（表3）。隨著桉樹林齡的增加，土壤團聚體OC含量先升高后降低，桉樹林齡為2 a時最高，且顯著（p＜0.05）高于其他林齡。

2.2" 土壤團聚體易氧化碳含量

在不同林齡桉樹人工林中，土壤ROC含量在＜0.25 mm（3.36～4.26 g·kg-1）粒級團聚體中顯著（p＜0.05）高于＞2 mm（2.26～2.94 g·kg-1）粒級團聚體（表4）。在各粒級土壤團聚體中（除2～1 mm粒級以外），ROC含量在不同林齡間差異不顯著（p＞0.05）。

2.3" 土壤團聚體顆粒有機碳含量

在不同林齡桉樹人工林中，土壤POC含量在＜0.25 mm（2.20～6.72 g·kg-1）和1～0.25 mm（2.74～6.32 g·kg-1）粒級團聚體中顯著（p＜0.05）高于＞2 mm（1.85～4.31 g·kg-1）粒級團聚體（表5）。隨著桉樹林齡的增加，土壤團聚體POC含量先升高后降低，桉樹林齡為2 a時最高，且顯著（p＜0.05）高于其他林齡。

2.4" 土壤團聚體微生物量碳含量

在不同林齡桉樹人工林中，土壤MBC含量在＜0.25 mm（163.44～229.12 mg·kg-1）粒級團聚體中顯著（p＜0.05）高于2～1 mm（129.07～205.05 mg·kg-1）和＞2 mm（108.26～170.05 mg·kg-1）粒級團聚體（表6）。隨著桉樹林齡的增加，土壤團聚體MBC含量先升高后降低，桉樹林齡為2 a時最高，且顯著（p＜0.05）高于其他林齡。

2.5" 土壤團聚體水溶性碳含量

在不同林齡桉樹人工林中，土壤WOC含量在＜0.25 mm（100.17～124.58 mg·kg-1）粒級團聚體中顯著（p＜0.05）高于1～0.25 mm（83.21～117.00 mg·kg-1）、2～1 mm（73.17～106.32 mg·kg-1）和＞2 mm（55.23～93.99 mg·kg-1）粒級團聚體（表7）。隨著桉樹林齡的增加，土壤團聚體WOC含量先升高后降低。在＞2 mm、2～1 mm和1～0.25 mm粒級團聚體中，土壤WOC含量在種植桉樹1 a時最高，而在＜0.25 mm粒級團聚體中，土壤WOC含量在種植桉樹2 a時最高。

2.6 土壤團聚體可礦化碳含量

在不同林齡桉樹人工林中，土壤MOC含量在＜0.25 mm（68.78～163.90 mg·kg-1）粒級團聚體中顯著（p＜0.05）高于2～1 mm（75.20～117.26 mg·kg-1）和＞2 mm（82.75～110.42 mg·kg-1）粒級團聚體（表8）。隨著桉樹林齡的增加，土壤團聚體MOC含量先升高后降低。在＞2 mm和＜0.25 mm粒級團聚體中，土壤MOC含量在種植桉樹2 a時最高，而在2～1 mm和1～0.25 mm粒級團聚體中，土壤MOC含量在種植桉樹1 a時最高。

3" 結(jié)論與討論

明晰土壤OC在不同粒級團聚體中的分布對評價土壤肥力和健康水平具有重要意義[4]。一些研究發(fā)現(xiàn)，在土壤生態(tài)系統(tǒng)中，大團聚體（＞0.25 mm）是由微團聚體（＜0.25 mm）在活性膠結(jié)物質(zhì)作用下逐級團聚而成[5]。同時，大團聚體能夠物理保護土壤有機質(zhì)（organic matters， OM），從而導(dǎo)致土壤OC在大團聚體中積累[6]。但是，本研究卻得出相反的規(guī)律。在不同林齡桉樹人工林中，土壤OC含量主要分布在微團聚體中（表3）。這與Six等[18]得出的結(jié)論相似，他們認為微團聚體具有較大的比表面積，更能吸附來自植物根系分泌和凋落物殘體的OM；同時，土壤微團聚體由原生礦物顆粒與惰性膠結(jié)物質(zhì)凝聚而成，具有較穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)。與微團聚體相結(jié)合的土壤OM很難被微生物分解利用。因此，土壤微團聚體中OC含量處于較高水平。

作為活性膠結(jié)物質(zhì)，土壤LOC組分在團聚體形成與穩(wěn)定過程中扮演著關(guān)鍵角色。土壤LOC各組分在團聚體中的分布規(guī)律如下：1）＜0.25 mm粒級團聚體中含有較高的ROC含量（表4），這與Li等[19]的研究結(jié)果相似。他們發(fā)現(xiàn)在＜0.25 mm粒級團聚體中ROC對環(huán)境變化的響應(yīng)不敏感且很難被微生物分解利用。因此，＜0.25 mm粒級團聚體更有利于ROC的積累。2）土壤POC主要分布在微團聚體中（表5），這主要是因為微團聚體具有較小的空隙和較低的O2濃度，從而抑制了微生物對POC的礦化分解[16]。3）土壤MBC含量在＜0.25 mm粒級團聚體中最低，而在＞2 mm粒級團聚體中最高（表6），這與Wang等[20]的研究結(jié)果一致。這主要是因為在＜0.25 mm粒級團聚體中含有較多的ROC，能夠為微生物的生長提供更多的碳源，從而使＜0.25 mm粒級團聚體中MBC含量較高。4）土壤WOC含量隨著團聚體粒級的減小而升高（表7），這是因為微團聚體較大團聚體具有更大的比表面積，能夠吸附更多的土壤WOC[4]。5）土壤MOC含量在團聚體中的分布規(guī)律與POC相似（表8），是因為POC能夠被土壤微生物快速分解，從而轉(zhuǎn)化為MOC[10]。

如上所述，不同林齡桉樹人工林土壤OC和LOC組分主要分布在微團聚體（＜0.25 mm）中。根據(jù)微團聚體理論[18]，土壤微團聚體的形成被認為是發(fā)生在OM、多價金屬離子和中性黏土之間的固相反應(yīng)。與土壤微團聚體相結(jié)合的OM被物理性保護，不易與微生物相接觸，從而導(dǎo)致土壤OC和LOC組分在微團聚體中積累。同樣，本研究也支撐了該理論，表明在種植桉樹過程中，土壤微團聚體的形成對土壤固碳具有重要意義。

隨著桉樹林齡的增加，土壤OC和LOC組分（包括ROC、POC、MBC、WOC和MOC）含量呈先升高后降低趨勢，桉樹林齡為2 a時處于最高水平。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，林木本身作為土壤OM的主要來源，可以通過根系分泌物和凋落物殘體向土壤輸入OM。在種植桉樹前期（0～2 a），由于根系系統(tǒng)的生長和凋落物數(shù)量的積累（表1），土壤OC和LOC組分含量有所提升。但是，在種植桉樹后期（2～4 a），由于桉樹逐年衰老，凋落物數(shù)量逐漸減少（表1），從而導(dǎo)致土壤OC和LOC組分含量有所降低。此外，2 a桉樹人工林具有相對穩(wěn)定的土壤團聚結(jié)構(gòu)，有助于保護土壤OM[18]。因此，土壤OC和LOC組分在2 a桉樹人工林中積累。

在不同林齡桉樹人工林中，土壤團聚體OC和LOC組分含量隨著團聚體粒級減小而顯著升高，從而導(dǎo)致更多的土壤OC和LOC組分分布在＜0.25 mm粒級團聚體中。隨著桉樹林齡的增加，土壤OC和LOC組分含量呈先升高后降低趨勢，桉樹林齡為2 a時最高，表明該林齡桉樹人工林土壤中積累了更多的OC和LOC組分。因此，種植桉樹2 a以后，應(yīng)注意土壤有機碳的積累，從而維持桉樹人工林土壤的碳匯效應(yīng)。

參考文獻：

[1] 秦澤峰， 謝沐希， 張運龍， 等. 叢枝菌根真菌介導(dǎo)的土壤有機碳穩(wěn)定機制研究進展[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報， 2023， 29（4）： 756-766.

[2] 魏早強， 羅珠珠， 牛伊寧， 等. 土壤有機碳組分對土地利用方式響應(yīng)的Meta分析[J]. 草業(yè)科學(xué)， 2022， 39（6）： 1115-1128.

[3] 雷晨雨， 馮德楓， 王猛， 等. 滇中地區(qū)典型人工林土壤活性碳組分特征[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報， 2021， 27（6）： 1563-1569.

[4] 魏守才， 謝文軍， 夏江寶， 等. 鹽漬化條件下土壤團聚體及其有機碳研究進展[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 2021， 32（1）： 369-376.

[5] 劉均陽， 周正朝， 蘇雪萌. 植物根系對土壤團聚體形成作用機制研究回顧[J]. 水土保持學(xué)報， 2020， 34（3）： 267-273.

[6] 龍慧， 肖盛楊， 舒英格. 基于WoS引文數(shù)據(jù)庫對2008-2021年土壤團聚體研究文獻的計量分析[J]. 水土保持通報， 2023， 43（1）： 196-205.

[7] 李敏. 森林土壤碳儲量研究綜述[J]. 林業(yè)調(diào)查規(guī)劃， 2018， 43（4）： 21-24.

[8] 李曉東， 黃秋嬋， 李福燕， 等. 基于CiteSpace知識圖譜的我國桉樹研究進展分析[J]. 智慧農(nóng)業(yè)導(dǎo)刊， 2023， 3（11）： 50-53.

[9] 鄭洲翔， 張艷艷， 廖文莉， 等. 我國桉樹人工林對土壤狀況影響研究進展[J]. 桉樹科技， 2020， 37（3）： 59-64.

[10] 潘明華， 藍必布， 李梁芬， 等. 不同林齡桉樹人工林土壤團聚體穩(wěn)定性及其影響因素[J]. 綠色科技， 2023， 25（5）： 148-152.

[11] 余潔， 苗淑杰， 喬云發(fā). 不同類型土壤團聚體穩(wěn)定機制的研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報， 2022， 38（14）： 89-95.

[12] 魯如坤. 土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)科技出版社， 2000.

[13] 劉合明， 楊志新， 劉樹慶. 不同粒徑土壤活性有機碳測定方法的探討[J]. 生態(tài)環(huán)境， 2008， 17（5）： 2046-2049.

[14] CAMBARDELLA C A， ELLIOTT E T. Carbon and nitrogen distribution in aggregates from cultivated and native grassland soils[J]. Soil Science Society of America Journal， 1993， 57： 1071-1076.

[15] VANCE E D， BROOKES P C， JENKINSON D S. An extraction method for measuring soil microbial biomass C[J]. Soil Biology and Biochemistry， 1987， 19： 703-707.

[16] 楊長明， 歐陽竹， 楊林章， 等. 農(nóng)業(yè)土地利用方式對華北平原土壤有機碳組分和團聚體穩(wěn)定性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報， 2006， 26（12）： 4148-4155.

[17] 沈芳芳， 袁穎紅， 樊后保， 等. 氮沉降對杉木人工林土壤有機碳礦化和土壤酶活性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報， 2012， 32（2）： 517-527.

[18] SIX J， BOSSUYT H， DEGRYEZ S， et al. A history of research on the link between （micro） aggregates， soil biota， and soil organic matter dynamics [J]. Soil and Tillage Research， 2004， 79： 7-31.

[19] LI W， ZHENG Z， LI T， et al. Effect of tea plantation age on the distribution of soil organic carbon fractions within water-stable aggregates in the hilly region of Western Sichuan， China[J]. Catena， 2015， 133： 198-205.

[20] WANG S， ZHANG Z， YE S. Response of soil fertility characteristics in water-stable aggregates to tea cultivation age in hilly region of southern Guangxi， China[J]. Catena， 2020， 191： 104578.

（責(zé)任編輯：易" 婧）

收稿日期：2023-08-05

基金項目：廣西國有大桂山林場項目（202200100）； 廣西壯族自治區(qū)林業(yè)局項目（桂林科研〔2022ZC〕第15號）。

作者簡介：黃康庭（1975—），碩士，高級工程師，主要從事森林培育研究。E-mail：605388277@qq.com。

*為通信作者，E-mail：26755578@qq.com。