日糧中添加維生素可改善肉雞免疫力和腸道健康

孫丹彤/譯王麗萍/校 王晶晶/制圖

摘? 要：維生素對(duì)動(dòng)物的生長、發(fā)育、健康和繁殖等生理活動(dòng)具有重要作用。隨著生產(chǎn)條件發(fā)生改變，動(dòng)物對(duì)維生素的需求也會(huì)發(fā)生變化。本文概述了維生素在改善動(dòng)物免疫力和腸道健康，提高動(dòng)物生產(chǎn)性能方面的作用，并提出了日糧中添加超營養(yǎng)劑量的維生素的益處。

關(guān)鍵詞：維生素；免疫力；腸道健康；超營養(yǎng)劑量

中圖分類號(hào)：S816 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號(hào)：1001-0769（2024）01-0047-05

全球肉雞業(yè)致力于改善動(dòng)物健康和福利，這是提高動(dòng)物生產(chǎn)性能和飼料利用率來生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)肉類的先決條件，也是畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的必然要求。

維生素在人類和動(dòng)物營養(yǎng)中起著至關(guān)重要的作用。維生素作為一種有機(jī)催化劑，對(duì)人類和動(dòng)物的生長、發(fā)育、健康和繁殖等生理活動(dòng)的正常運(yùn)行至關(guān)重要。動(dòng)物對(duì)維生素的需求并不是一成不變的，而是因品種、生產(chǎn)性能和生產(chǎn)系統(tǒng)不同而異。本文旨在概述維生素在改善動(dòng)物免疫力和腸道健康以及提高動(dòng)物生產(chǎn)性能方面的作用。

1? 脂溶性維生素

1.1 維生素A（視黃醇）

維生素A缺乏會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物腸上皮細(xì)胞增生、杯狀細(xì)胞數(shù)量減少以及小腸功能降低等。維生素A是杯狀細(xì)胞內(nèi)黏蛋白形成的輔助因子。腸上皮細(xì)胞和免疫細(xì)胞會(huì)表達(dá)維生素A受體。

雖然由于日常會(huì)給家禽補(bǔ)充維生素A，實(shí)際上不太可能會(huì)發(fā)生維生素A缺乏癥，但維生素A的邊際水平仍值得商榷，特別是當(dāng)它們補(bǔ)充的酯類出現(xiàn)消化問題和/或現(xiàn)有疾病加劇氧化損失時(shí)。

Niu等（2009）研究表明，雞體內(nèi)的總抗體水平取決于日糧中維生素A的含量。家禽攝入的維生素A減少時(shí)，T淋巴細(xì)胞增殖反應(yīng)減弱；攝入量增加時(shí)，T淋巴細(xì)胞增殖反應(yīng)增強(qiáng)。當(dāng)肉雞感染新城疫病毒時(shí)，其體液免疫和細(xì)胞免疫反應(yīng)均受到日糧中維生素A的調(diào)節(jié)。

研究表明，肉雞患球蟲病后，維生素A供應(yīng)不足會(huì)損害局部免疫防御，具體表現(xiàn)在淋巴細(xì)胞分布、卵囊脫落和干擾素-γ水平上。

1.2 維生素D₃（膽鈣化醇）和25-OH-維生素D₃（25-羥基膽鈣化醇）

幾乎能夠在T細(xì)胞、B細(xì)胞、中性粒細(xì)胞、巨噬細(xì)胞和樹突狀細(xì)胞等所有免疫細(xì)胞中找到維生素D的受體，表明了維生素D₃及其代謝物25-OH-維生素D₃在免疫中的作用。維生素D₃的多種免疫功能有助于雞體建立抵御病原體的第一道防線，而不會(huì)誘導(dǎo)異常的炎癥反應(yīng)。

Morris等（2014）研究表明，25-OH-維生素D₃（而不是維生素D₃）可以改善脂多糖誘導(dǎo)雞的免疫反應(yīng)，并通過減少促炎細(xì)胞因子和刺激一氧化氮的產(chǎn)生誘導(dǎo)特異性免疫反應(yīng)。腸道中也存在維生素D受體，維生素D₃在維持腸道屏障的完整性和控制黏膜炎癥方面發(fā)揮作用。Chou等（2009）研究表明，日糧中添加25-OH-維生素D₃可改善肉雞小腸形態(tài)和對(duì)感染的保護(hù)性體液免疫。此外，最近一項(xiàng)基于小鼠和小規(guī)模人類群體的研究支持了維生素D₃影響胃腸道微生物群組成的假設(shè)。

1.3 維生素E（生育酚）

維生素E是已知能有效調(diào)節(jié)免疫功能的營養(yǎng)物質(zhì)之一，部分原因是其對(duì)多不飽和脂肪酸的氧化具有保護(hù)作用。

在腸道中，維生素E（和維生素C）的抗氧化作用通過維持重要免疫細(xì)胞的功能和結(jié)構(gòu)完整性實(shí)現(xiàn)上皮屏障功能，從而影響免疫力。腸道屏障功能的破壞會(huì)使宿主暴露于腸腔內(nèi)的抗原和細(xì)菌，從而引發(fā)氧化應(yīng)激和炎癥反應(yīng)。事實(shí)上，氧化應(yīng)激產(chǎn)生的自由基可以抵御病原體的侵襲，但過量的自由基會(huì)引起炎癥反應(yīng)。因此，維生素E和維生素C通過控制自由基的產(chǎn)生和炎癥反應(yīng)對(duì)腸道功能和動(dòng)物健康具有重要意義。最后，熱應(yīng)激可以通過炎癥和氧化應(yīng)激等機(jī)制破壞腸道屏障的完整性，并且研究發(fā)現(xiàn)，日糧中的維生素E和硒可以維持處于熱應(yīng)激狀態(tài)中的家禽的腸道通透性。Tengerdy等（1972）的研究首次報(bào)道了，日糧中添加高水平的維生素E可顯著增強(qiáng)雛雞和母雞的免疫反應(yīng)。研究還證明，維生素E能誘導(dǎo)接種新城疫和鴨疫巴氏桿菌病疫苗的肉雞產(chǎn)生高水平的抗體。

日糧中同時(shí)添加高水平的維生素E（質(zhì)量濃度為300 mg/kg）和不同水平的硒，可提高接種新城疫疫苗的肉雞的增重，改善飼料轉(zhuǎn)化率，顯著提高抗體滴度，增強(qiáng)細(xì)胞免疫反應(yīng)。在公雞日糧中添加10或300 mg/kg（質(zhì)量濃度）維生素E的飼料，異嗜性粒細(xì)胞與淋巴細(xì)胞比值隨著維生素E質(zhì)量濃度的增加而提高，表明免疫系統(tǒng)的吞噬能力得到了改善。

在一項(xiàng)關(guān)于肉雞對(duì)球蟲病免疫應(yīng)答的研究中，日糧中添加硒或維生素E可降低非免疫雞感染柔嫩艾美耳球蟲的死亡率，提高增重。Poppeue（2018）的一項(xiàng)研究表明，日糧中添加維生素E可顯著提高免疫球蛋白的總水平，維生素E的質(zhì)量濃度為200～250 mg/kg時(shí)免疫球蛋白的水平最高。

2? 水溶性維生素（B族維生素）

B族維生素均屬于水溶性維生素，在家禽新陳代謝中發(fā)揮非常重要的作用。B族維生素大多是輔酶，可以與較大的酶分子結(jié)合，促進(jìn)各種代謝過程。維生素B₁、維生素B₂、維生素B₆、煙酸、泛酸和生物素參與機(jī)體的能量代謝，維生素B₁₂和葉酸在家禽生長和細(xì)胞維持中發(fā)揮作用。

然而，應(yīng)重點(diǎn)考慮的是，這些與特定代謝作用有關(guān)的B族維生素會(huì)相互影響，因此很難確定家禽對(duì)每一種B族維生素的需求量。值得注意的是，現(xiàn)代品種的優(yōu)異表現(xiàn)需要非常高的營養(yǎng)物質(zhì)代謝能力。腸道的完整性和新陳代謝都必須非常有效，才能發(fā)揮遺傳潛力。

雞的胃腸道中存在多樣化的微生物群，估計(jì)有900多種細(xì)菌，這有助于食物的分解和消化。眾所周知，腸道微生物群不僅能合成生物素、維生素B₁₂、葉酸、煙酸、泛酸、維生素B₆、維生素B₂和維生素B₁等B族維生素，還能合成維生素K。但必須考慮到，微生物合成的B族維生素大部分被其他不能合成維生素的細(xì)菌利用，因此這些維生素能被肉雞所用的量較少。

此外，大部分B族維生素的合成發(fā)生在腸道的后段，而吸收主要發(fā)生在腸道的前段。最后，有些B族維生素是由細(xì)菌合成的，其形式不易被宿主利用。因此，添加B族維生素可能不如脂溶性維生素重要的舊說法必須根據(jù)最新的知識(shí)加以修正，并且應(yīng)注意家禽日糧中B族維生素的補(bǔ)充。下面將重點(diǎn)介紹一些B族維生素在腸道健康和免疫力方面的具體作用。

2.1 維生素B₂（核黃素）

有證據(jù)表明，維生素B₂具有調(diào)節(jié)動(dòng)物先天性免疫系統(tǒng)、減少腸道炎癥和細(xì)胞凋亡及調(diào)節(jié)腸道蛋白酶活性的作用。雖然核黃素不能直接為微生物發(fā)酵提供底物，但已證明核黃素可影響胃腸道的氧化還原狀態(tài)，最終調(diào)節(jié)腸道微生物群的組成，使其朝著有利的方向發(fā)展。Biagi等（2021）在肉雞上的研究表明，為了確保腸道中有充足的核黃素，以超營養(yǎng)劑量（50和100 mg/kg）補(bǔ)充維生素B₂對(duì)微生物群落的生態(tài)系統(tǒng)特異性沒有影響，但能夠?qū)γつc和回腸中微生物群組成產(chǎn)生特異性影響，影響不同的細(xì)菌群，并根據(jù)維生素的劑量影響盲腸中不同代謝物的水平。

更具體地說，與之前的報(bào)告相印證的是，維生素B₂的這兩種劑量都能誘導(dǎo)眾所周知的屬于糞桿菌屬的健康促進(jìn)菌的增加，并減少理研科細(xì)菌的逐漸增加，避免另枝菌屬Alistipes finegoldii（與肉雞低料肉比有關(guān)的細(xì)菌）在盲腸核心微生物群中出現(xiàn)（圖1）。

2.2 維生素B₆（吡哆醇）

維生素B₆在許多代謝中發(fā)揮核心作用，這些代謝與家禽的正常生長、強(qiáng)健骨骼和功能性神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育有關(guān)。此外，維生素B₆通過有效的免疫反應(yīng)可抵抗疾病。缺乏吡哆醇的雛雞會(huì)發(fā)生典型的維生素B₆缺乏癥，如死亡率增加，增重減少，腿部畸形發(fā)生率增加，抗體水平顯著降低。維生素B₆對(duì)黏蛋白的形成至關(guān)重要，因?yàn)樗鼜V泛參與寡糖和蛋白質(zhì)的合成（圖2）。

維生素B₆的關(guān)鍵作用在于與谷氨酰胺一起為寡糖成分提供糖胺，同時(shí)可與許多常見的限制性氨基酸相互轉(zhuǎn)化。

2.3 煙酸（煙酰胺、維生素B₃）

煙酸在代謝中以煙酰胺形式存在，是輔酶煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（nicotinamide adenine dinucleotide，NAD）和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（nicotinamide adenine dinucleotide phosphate，NADP）不可或缺的組成部分。煙酰胺直接參與氫的轉(zhuǎn)移，這在中間代謝中至關(guān)重要。這些生化功能對(duì)組織的完整性非常重要，特別是對(duì)皮膚、胃腸道和神經(jīng)系統(tǒng)。

2.4 維生素C（抗壞血酸）

抗壞血酸作為一種重要的抗氧化劑存在于所有活細(xì)胞中，對(duì)細(xì)胞間物質(zhì)（結(jié)締組織、骨骼、軟骨）的形成至關(guān)重要，并通過其關(guān)鍵功能（將脯氨酸羥基轉(zhuǎn)化為羥脯氨酸）支持傷口愈合。此外，抗壞血酸由于參與皮質(zhì)類固醇的合成，具有抗應(yīng)激活性，并可刺激防御機(jī)制，如白細(xì)胞的吞噬活性和抗體的形成。盡管家禽可以內(nèi)源性產(chǎn)生抗壞血酸，但研究證明日糧中添加維生素C對(duì)肉雞的生產(chǎn)性能和健康有益，特別是在應(yīng)激條件下。

據(jù)報(bào)道，補(bǔ)充維生素C可以通過增強(qiáng)免疫反應(yīng)提高動(dòng)物機(jī)體的抗病能力。Amer等（2021）研究表明，補(bǔ)充維生素C（質(zhì)量濃度為400 mg/kg）顯著增強(qiáng)了抗氧化酶的活性（圖3）。在屠宰前給肉雞補(bǔ)充高水平的維生素C可以減少饑餓和運(yùn)輸導(dǎo)致的應(yīng)激反應(yīng)，從而改善肉雞的肉品質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充維生素C對(duì)十二指腸和空腸絨毛的高度、寬度、表面積和固有層的厚度都有積極影響，表明腸道形態(tài)得到改善。

3? 添加超營養(yǎng)劑量維生素的益處

最近，加拿大和巴西的研究人員綜述了日糧中添加超營養(yǎng)劑量的脂溶性和水溶性維生素的益處。研究指出這些維生素可以提高家禽的免疫力，改善腸道健康，從而提高動(dòng)物對(duì)疾病和應(yīng)激的抵抗力，最終提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能。Shojadoost等（2021）的報(bào)道顯示，添加超營養(yǎng)劑量的維生素A、維生素D、維生素E和維生素C對(duì)家禽免疫系統(tǒng)具有積極影響。

在飼料中添加維生素不僅對(duì)家禽的高效生長和健康至關(guān)重要，而且對(duì)維持和增強(qiáng)免疫系統(tǒng)功能也至關(guān)重要。這些影響包括增強(qiáng)對(duì)微生物的先天性免疫反應(yīng)，增強(qiáng)對(duì)感染和疫苗接種的適應(yīng)性免疫反應(yīng)，調(diào)節(jié)炎癥反應(yīng)。Suckveris等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，在低營養(yǎng)水平的玉米-豆粕型日糧中添加超營養(yǎng)劑量的維生素B₂（質(zhì)量濃度為49 mg/kg）、維生素B₁₂（質(zhì)量濃度為0.119 mg/kg）、泛酸（質(zhì)量濃度為98 mg/kg）、煙酸（質(zhì)量濃度為297 mg/kg）和葉酸（質(zhì)量濃度為6.9 mg/kg）可以提高雞的體重和采食量。

眾所周知，與含有動(dòng)物副產(chǎn)品的日糧相比，植物性日糧對(duì)家禽的腸道黏膜更具挑戰(zhàn)性。因此，使用高劑量的B族維生素可能有助于家禽發(fā)揮最佳的生產(chǎn)潛力。為了更好地了解超營養(yǎng)劑量維生素的潛在益處，特別是針對(duì)免疫系統(tǒng)和胃腸道的最佳發(fā)育，仍有許多問題需要回答和研究。當(dāng)然，這將有助于使目前和未來基因改良的家禽更健康、更具適應(yīng)能力，從而提高其生產(chǎn)性能。

原題名：The new role of vitamins in broiler diets to improve immunity and gut health （英文）

原作者：G. Litta