六盤山南坡不同密度華北落葉松人工林年內徑向生長動態及其影響因素

王國蕊，徐麗宏，于澎濤，王彥輝，張酉婷，胡振華*，劉澤彬，李佳梅

(1. 山西農業大學林學院，山西 晉中 030600；2. 中國林業科學研究院森林生態環境與自然保護研究所/國家林業和草原局森林生態環境重點實驗室，北京 100091)

在全球氣候變化背景下，中國政府在第七十五屆聯合國大會上提出二氧化碳排放力爭于2030 年前達到峰值、2060 年前實現碳中和的重大戰略目標，人工林碳匯是其中的重要組成部分[1]。影響林分年內生長的因素復雜，包括溫度、降水等氣候因子以及林分密度、競爭等結構特征。林分密度是最重要的林分結構特征之一[2]，與徑向生長有直接關系，如Jordan Bello 等[3]發現，低密度林中無柄橡樹生長高于中密度林。在其他許多關于溫帶針葉林徑向生長影響因子的研究中，太陽輻射、降水、飽和水汽壓差和日最低氣溫等因子則表現出不同規律[4-9]。

華北落葉松（Larix principis-rupprechtiiMayr.）作為寧夏六盤山地區的主要造林樹種，發揮著水土保持、水源涵養、固碳釋氧等多種生態功能。目前關于華北落葉松林分的徑向生長的年內變化特征，特別是對不同密度人工林如何響應環境因子變化，盡管已有較為豐富的研究成果[10-12]，但受限于不同觀測方法和分析手段及研究時段，當前研究結果中對同一因子影響的正負性和主導因子判定存在不同結論，如熊偉[10]等發現日最低溫度與徑向生長量有顯著正相關關系，王亞蕊等[13]的研究則表明，該變量與生長量呈不顯著負相關；管偉等[11]研究結果表明，空氣相對濕度與生長存在正相關，Liu[12]的研究結果則表現為不顯著的負相關關系。本研究通過線性混合效應模型分析了各環境因子對華北落葉松徑向生長的影響，以期從另一角度探討環境因子的驅動作用，并與相關分析結果對比驗證。本研究擬解決的主要問題為：（1）分析不同密度下華北落葉松人工林年內徑生長的動態變化；（2）確定影響其生長的主要環境因子，并量化各因素影響華北落葉松人工林徑向生長的相對貢獻。為此，本研究利用樹木生長尺監測了六盤山華北落葉松樹木個體的徑向生長動態，并分析其樹干徑向生長的季節變化格局，以明確不同密度下樹木年內徑向生長的主要影響因素，為準確評估和預測未來華北落葉松人工林樹木徑向生長和森林動態、實現可持續管理與多功能維持提供科學依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于寧夏六盤山南坡的香水河小流域（106°12′～106°16′ E，35°27′～35°33′ N），海拔2 070～2 931 m，小流域總面積43.7 km2。研究區屬于溫帶半濕潤氣候，雨熱不同期，年均氣溫6.8 ℃，年均降水量710.3 mm，降水主要集中在6—9 月份，全年無霜期90～130 d。土壤類型為森林灰褐土，土壤質地為壤土，土壤厚度為80 cm。石礫含量為8%～18%。研究區內喬木以華北落葉松人工林為主，天然次生林有白樺（Betula platyphllaSuk. ）、 華山松（Pinus armandiiFranch.）等。灌木林主要有虎榛子（Ostyopsis davidiana Decne.）、 灰栒子（Cotongaster acutifoliusTurcz.）等。林下草本主要有苔草（Cyperaceae carexL.）、東方草莓（Fragaria orientaliLozinsk.）等。

1.2 樣地布設

在香水河小流域內選擇4 塊不同林分密度的華北落葉松人工純林樣地，樣地面積40 m × 40 m。為消除小地形影響，樣地坡向相同（東南坡向）、坡度接近、坡位相同（均為下坡位）且海拔高度基本一致的相鄰樣地（表1）。對于樣地間坡度差異，取林分密度接近、坡度有差異的2 個高密度樣地（樣地3、4）進行了方差分析，結果表明其平均累積徑向生長增量差異不顯著，本研究樣地間坡度差異不影響生長量分析。

表1 樣地基本信息Table 1 General characteristics of the sample plot

1.3 樣樹選擇與觀測

將4 個樣地內的462 株華北落葉松均選為樣樹，在4 個樣地內每棵樹干距地1.3 m 處刮去干枯樹皮，安裝QT-W304 樹木生長尺。觀測時間從2022 年5 月開始，記錄開始生長時的初始刻度值，每隔5～7 d 觀測生長尺刻度變化，觀測至10 月底生長季結束。最終獲取到438 株樣木的生長尺有效數據。

1.4 環境因子監測

在距離研究樣地100 m 處的空曠草地內設有標準氣象觀測場，使用 Weatherhawk232 自動氣象站監測氣象因子，監測指標包括空氣溫度、降水量、空氣相對濕度（以下簡稱空氣濕度）、太陽輻射、風速（m·s-1），每隔1 min 采集1 次數據，每隔5 min 記錄1 次平均值。利用空氣溫度和相對濕度計算飽和水汽壓差[14]。

在樣地內按 0～10、10～20、20～40 、40～60 和60～80 cm 土層深度布設 EC-5 土壤水分傳感器（Decagon，美國），并利用 EM 50 數據采集器（Decagon，美國）每 5 min 記錄 1 次數據。本研究環境因子分析提到的土壤含水量均為土壤體積含水量，為0～80 cm 土層實測土壤體積含水量的平均值（圖1）。

圖1 研究期間主要環境因子變化Fig. 1 Variations of environmental major factors during the study period

1.5 數據處理與分析

Gompertz 函數在樹木徑向生長擬合中有廣泛的應用[15]，可以用來確定樹木的生長季。使用Gompertz 函數對不同密度華北落葉松生長季內平均累積徑向生長量隨時間變化進行擬合，然后對擬合函數求導得到華北落葉松生長速率。Gompertz函數模擬公式如下式[16]：

式中，Y為樹干累積徑向生長量；A為上漸近線；β表示與Y初始值有關的參數；k表示決定生長速率的參數；t表示時間；將擬合方程求導，得到華北落葉松的徑向生長速率。

采用樹徑變化速率法判定快速增大階段[13,17-18]，即認為樹干直徑變化速率開始大于4 μm·d-1時為快速生長期的開始時間，開始小于4 μm·d-1時為結束時間[17]。

利用線性混合效應模型分析2022 年華北落葉松日徑向生長量與環境因子之間的關系，將胸徑（表征樹木個體間的競爭能力）、土壤水分、平均氣溫、飽和蒸汽壓差、降水量、太陽輻射和風速作為固定效應，將林分密度（表征林分尺度的樹木競爭）、生長時期（以月份表征，作為生長階段的次一級分期）作為隨機效應。用R 語言中“lmerTest”包的“lmer”函數進行線性混合效應模型的分析。利用glmm.hp 包[19]分析影響樹木徑向生長各因素的相對重要性，使用Origin 2018 進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 華北落葉松徑向生長的季節變化特征

圖2 為生長季節內華北落葉松的徑向變化圖，華北落葉松徑向生長的季節變化呈現“S”型。2022年DOY 152—163（6 月1 日—6 月13 日）起，華北落葉松徑向生長量開始大幅度增加；參考王亞蕊等[13]對六盤山華北落葉松研究結果，可將本研究生長季內樹木直徑變化過程分為3 個階段：1）相對穩定階段（5 月及9 月上旬以后，DOY138—150及DOY245 以后），此時樹木直徑凈增量基本為零；2）快速增大階段（6 月初—7 月下旬，DOY152—210），此時樹木直徑快速增大，但因樹木蒸騰失水和土壤體積含水量變化等影響而呈波動增長趨勢；3）漲縮波動階段（8 月上旬—9 月上旬，DOY212—245），此時樹木直徑雖波動增長，但生長較慢（圖2）。

圖3 為2022 年測量和模擬的不同林分密度下華北落葉松平均累積徑向生長量和日平均徑向生長速率變化圖，由圖3a 可知，Gompertz 函數模擬結果顯示，華北落葉松平均累積徑向生長量擬合曲線的決定系數（R2）均≥0.94，模型模擬與實測數據趨勢基本一致。華北落葉松年內徑向生長呈“S”型。不同林分密度下，華北落葉松的生長開始于5 月—6 月初（DOY121—163），7 月中下旬（DOY198—209）達到高峰，9 月上旬左右（DOY245）停止生長。

圖3 不同林分密度Gompertz 函數擬合圖（a）及生長速率變化（b）Fig. 3 Gompertz function-modeled curves of the cumulative stem growth(a) and daily growth rate(b) at different stand densities

圖3b 為模擬得到的華北落葉松日平均徑向生長速率，本研究中分析華北落葉松樹干徑向生長的快速增大階段為DOY 152—212（6 月至7 月），即生長速率＞4 μm·d-1的階段。4 個林分密度的華北落葉松快速生長期分別為58，57，44 和36 d，表現出林分密度越小快速增大階段越長的趨勢，隨著林分密度的增大，快速增大階段持續時間縮短。從生長速率來看，2022 年華北落葉松徑向生長速率曲線表現為單峰型；4 個林分密度下最大生長速率依次為32.6、23.6、17.6 和22.5 μm·d-1，林分密度越低，最大生長速率越高。最大生長速率出現在DOY 171—174（6 月20 日—6 月23 日）左右。

不同林分密度下生長的季節變化趨勢不盡相同（圖3b）。隨著林分密度增大，華北落葉松快速增大階段開始的時間較晚，結束時間較早，導致徑向生長快速增大階段時間少于低林分密度樹木。但快速生長期開始時間均為6 月初，快速生長期結束時間為7 月末。就整個生長季而言，華北落葉松5 月中旬開始生長，但生長速率較低，8 月末生長結束，9 月停止生長。由圖4 可以看出，2022 年各密度下華北落葉松徑向生長主要發生在階段B 快速增大階段（6 月初—7 月下旬，DOY152—210），在544、742、999 和1 020 株·hm-2的密度下，華北落葉松快速增大階段相對徑向生長量分別為71.5%、67.5%、66.7%和64.1%，除1 020株·hm-2密度外，不同密度華北落葉松徑向生長在快速增大階段（階段B）均超過整個生長季的2/3；相對穩定階段和漲縮波動階段華北落葉松徑向生長均較低。

圖4 2022 年生長季華北落葉松不同生長階段相對徑向生長量Fig. 4 Monthly relative stem radius increment of Larix principis-rupprechtii during growing season in 2022

2.2 華北落葉松徑向生長對環境因子的響應

表2 為混合效應模型分析的氣象、樹木大小、林分密度和生長時期對華北落葉松日徑向生長的影響結果。由表2 可見，樹木胸徑、日平均氣溫、土壤含水量、降水量、飽和水汽壓差、太陽輻射和風速均對華北落葉松日徑向生長量有顯著影響。作為表征樹木之間競爭強弱的因子，樹木胸徑與華北落葉松的徑向生長呈正相關性，即胸徑越大，樹木生長越快。對氣候因素來說，樹木日徑向生長隨平均氣溫、降水量和風速增加而顯著增加，但隨土壤體積含水量、飽和水汽壓差和太陽輻射增加而顯著下降，這可能與影響華北落葉松樹木生長直接相關的冠層蒸騰作用有關。對比不同因素在決定華北落葉松日徑向生長中的作用發現，土壤水分和平均氣溫是影響日徑向生長的最主要因子，其相對貢獻率分別達到30.30%和27.24%。太陽輻射、風速和飽和蒸氣壓差作為影響樹木蒸騰作用的主要因素，它們的相對貢獻率合計為38.03%，個體競爭因素（胸徑大小）對樹木日徑向生長的影響作用非常小。然而，林分密度（表征林分尺度的競爭）和生長時期（即表征其生長時期）也顯著影響華北落葉松的日徑向生長。模型模擬結果表明，同時考慮林分密度、生長季月份、樹木大小以及氣象因子的模型可解釋72.0%的方差，但排除林分密度和生長時期因素后，樹木大小和氣象因子共同僅能解釋46.4%的方差。

表2 氣象因素、樹木大小、林分密度和生長時期對華北落葉松日徑向生長量的影響Table 2 Effects of daily meteorological variables, tree size, stand density and month in growth season on daily radial increment of Larix principis-rupprechtii plantation during growing season

3 討論

3.1 華北落葉松人工林生長特征

研究結果表明，六盤山南坡華北落葉松樹木年內徑向的生長季變化時間階段性明顯，大致可分為相對穩定、快速增大、漲縮波動3 個階段，與王亞蕊等[13]和馬菁[20]對六盤山半濕潤區華北落葉松的研究結果總體相似，但存在一些差異。本研究中樹徑在快速增大階段（徑向生長速率＞4 μm·d-1），其生長速率較大；另外在第3 階段（漲縮波動）中，王亞蕊等[13]的研究結果表明樹徑在這一階段呈波動減小趨勢，而本研究中盡管這一階段的生長速率較低，但樹徑仍在增長，即波動增長。熊偉等[10]在2007 年對六盤山南坡華北落葉松研究結果表明，6—7 月日均生長量在27. 0～44. 2 μm，本研究結果為在快速增大階段（6 月初—7 月下旬，DOY152—210），華北落葉松日平均生長速率為17.6～32.5 μm·d-1，結果對比表明，近幾年來，六盤山南坡華北落葉松生長較緩慢。這些差異一方面可能是以上研究主要是基于單株尺度，或選擇代表性單木（通常是優勢木）進行與環境因子等的相關分析，這一過程可能通過系統誤差進而影響相關分析結果，本研究的徑向生長數據來自全樣地生長尺監測，有助于更準確地把握不同林分密度下，華北落葉松對環境因子的響應。另一方面則可能與樹齡對年際生長的影響有關，有待開展較長時間尺度的生長特征對比研究。

在生長季時間尺度，華北落葉松徑向變化曲線呈現“S”型；這與管偉等[11]的研究結果相似。本研究發現，6—7 月是研究區華北落葉松徑向生長的關鍵時期，超過2/3 的徑向生長發生在這一時段。在研究時段內，華北落葉松在其生長初期和快速生長期遭受了兩次土壤體積含水量減少的“弱干旱”事件（DOY130—170 和DOY210—230，見圖1c），在生長初期，干旱可能會導致葉生長減緩或停止，進而導致氣孔導度和碳同化速率降低，從而影響樹木徑向生長。即在土壤體積含水量減少階段，樹木徑向生長首先會受到影響。土壤體積含水量減少導致的生理干旱限制了形成層細胞活動和細胞增大過程，導致華北落葉松生長速率減慢，從而使得2022 年6 月初期徑向生長量減少。然而，由于土壤體積含水量含量相對較高，并未對樹木造成不可逆的損傷，隨著6、7 月降水的補充和溫度的升高，加之這一時期正處于生長生理期，華北落葉松的徑向生長得到快速恢復。然而，由于8 月上中旬持續無有效降水（伏旱），導致土壤體積含水量再次持續下降，繼而中斷了樹木的徑向生長，此后8 月下旬的大量降水補償了伏旱導致的徑向生長量的減少，表現出華北落葉松對干旱的適應性。

徑向生長觀測手段對在不同尺度生長特征的刻畫可能也有一定影響。樹木徑向生長對環境變化十分敏感，目前，對樹木徑向生長的研究多基于樹木年代學和徑向生長記錄儀展開。其中樹木年代學方法因定年準確、分辨率較高、方法成熟等優點，被廣泛應用于樹木生長與氣候的關系研究中[21-28]，可在年際及以上時間尺度上揭示樹木徑向生長的年際變化及其環境響應[28]，但卻無法連續監測年內尺度上樹木的生長動態。另一方面，樹木徑向生長記錄儀能夠連續監測樹木在日、月或季節尺度上的徑向生長變化，揭示較短的時間尺度上影響樹木生長的機理機制[29-39]，但由于其觀測儀器成本較高，觀測樣本較少，常導致研究結果存在較大不確定性。總體而言，這兩種方法各有所長，但都難以保證在較大樣本量觀測的同時獲取年內尺度上樹木的徑向生長變化特征，從而制約了更為精細時間尺度上對不同樹木生長影響因素的確定，有必要使用多種手段進行觀測，以補充樹木年代學方法和徑向生長記錄儀以外、在數據尺度方面的不同需求。

3.2 華北落葉松徑向生長對環境因子的響應

樹木徑向生長同時受水分和溫度等氣象因子、林分密度等生物環境、樹木個體競爭及生長時期等多種因素的綜合影響。很多研究發現，不同地區或物種的樹木徑向生長受不同氣候因子的影響，例如金敏艷等[7]發現，生長季干旱狀況是決定祁連圓柏徑向生長量最主要的氣候因子；管偉等[11]則指出，降水和氣溫是影響落葉松直徑變化的主要因子；張慧等[40]研究發現，滇西北長苞冷杉和大果紅杉的日增長量都與降水呈顯著正相關，但兩樹種的負相關因子則有所不同；高佳妮等[41]研究認為，除降水和氣溫以外，飽和水汽壓差也對油松日徑向生長量有顯著影響。而本研究發現，華北落葉松日徑向生長主要受日均氣溫、土壤體積含水量、降水量、飽和水汽壓差、太陽輻射和風速的顯著影響，這表明華北落葉松樹木徑向生長同時受多種氣候因素的綜合作用，特別是水分和熱量因素的綜合影響。

本研究發現，樹木徑向生長速率與樹木胸徑呈顯著正相關性，表明大樹的生長速率更高，這與一些已有研究結論相似，如SeMyung Kwon 等[42]研究認為競爭顯著影響了沙地樟子松樹木的生長，即胸徑越大的樹木徑向生長量越大；康劍等[43]對阿爾泰山西伯利亞五針松樹木徑向生長影響因素的研究時發現，樹木徑向生長主要受到競爭樹的胸徑和生長季前期氣溫的影響。

林分密度作為衡量林分尺度上樹木競爭強度的重要指標，它可能會通過影響樹木對土壤體積含水量、養分和光照的利用而影響樹木的徑向生長[2-3]。本研究發現，不同林分密度下的徑向生長速率差異較大，低密度林分的徑向生長速率較大，而高密度林分的生長速率較低，這在很多研究中也有類似結果[3,44-48]。例如Jordan Bello 等[3]發現，無柄橡樹在低密度下徑向生長量高于中等林分密度的生長。此外，在本研究中，2 個密度相似的高密度林分，其生長速率無顯著差異。同時，隨著林分密度的增大，華北落葉松快速增大階段（生長速率大于4 μm·d-1）開始時間推遲，結束時間提前，導致快速增大階段時間縮短。例如在土壤體積含水量下降階段，低密度林分生長速率下降較小，而高密度林分的生長速率下降相對更大，這或許與林分密度差異導致的樹木生長對水熱等資源的限制性因子有關。

4 結論

針對寧夏六盤山不同密度華北落葉松人工林，基于樹木年內徑向生長觀測，主要結論如下：華北落葉松人工林立木年內生長季徑向累積生長呈“S”型變化，可分為相對穩定、快速增大和漲縮波動3 個生長階段；快速增大階段為華北落葉松主要生長階段，快速增大時間為6 月初—7 月下旬（DOY152—210），其累積生長量約占整個生長季的2/3；隨林分密度增加，華北落葉松年內累積徑向生長量呈下降趨勢，其快速增大階段有所縮短。在本研究中，低密度華北落葉松平均累積徑向生長量更大。本研究應用線性混合效應模型分析發現，樹木胸徑、日均溫、土壤體積含水量、降水量、飽和水汽壓差、太陽輻射和風速均對華北落葉松日徑向生長有顯著影響，其中，土壤水分和平均氣溫是影響日徑向生長的最主要氣候因子，而個體間競爭的影響非常小。在林分尺度上，林分密度和生長時期也是影響徑向生長的重要因素。未來在六盤山華北落葉松徑向生長與氣候研究中，可以考慮環境因子和林分密度交互作用對華北落葉松徑向生長的影響。