喀斯特櫟類老齡林的空間結構分析

駱秀瓊，何吉安，李遠發,2*

(1. 廣西大學林學院，廣西森林生態與保育重點實驗室，廣西 南寧 530004；2. 來賓金秀大瑤山森林生態系統廣西野外科學觀測研究站，廣西 來賓 545700)

喀斯特森林深受生物（如，競爭、種子擴散限制、負密度制約等）和非生物因子（如，生境過濾和人為干擾等）的雙重影響[1]，它們在區域、地區水平上的類型相差很大。有關喀斯特原始林或老齡林的物種組分和結構的研究正處于快速發展中，主要聚焦在群落和林分水平，包括活立木種群或是同屬物種的分布格局和空間關聯[2-5]、生境或立地類型對生物多樣性和活立木分布格局的影響[6-7]、地上和地下生物量的分配模式[8]以及枯死木的分布格局[9]。這些研究側重于分析喀斯特森林的水平結構，但很少涉及垂直結構。

中國西南地區是全球喀斯特發育的典范和三大集中區域之一[10-11]。由于人口密度大、開荒和放牧等諸多原因，該區域的大部分森林曾遭受過嚴重破壞，甚至產生石漠化現象，僅在一些偏遠地區或自然保護區留存有少量老齡林或原始林[8-9]。其中，南盤江流域的喀斯特老齡林包含多個櫟類樹種[6-7,12-13]。櫟類樹種廣泛分布于全球其他國家和地區[14-15]。一些櫟類林分呈現出明顯的垂直分層現象[6]，即數種櫟類（如，栓皮櫟（Quercus variabilisBlume）、白櫟（Quercus fabriHance））占據林分上層，珍珠花屬（LyoniaNutt.）的灌木以及一些小喬木和更新占據了林分下層。這些喀斯特老齡林的垂直分層缺乏量化研究，形成機理也尚不清楚。垂直分層作為喀斯森林的重要結構特征，對探究生境——物種關聯以及當地植被恢復與重建、石漠化的治理十分重要。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況與樣地建立

試驗區域坐落于廣西雅長蘭科植物國家級自然保護區（106°11′31″～106°27′04″ E, 24°44′16″～24°53′58″ N）的花坪保護站，屬于中國西南地區的滇、黔、桂3 省接壤之地，也是云貴高原向廣西丘陵地過渡的山原地帶。該保護站年均氣溫16.3 ℃，極端高溫可達41.1 ℃，極端低溫為-3 ℃，冬季時有霜雪，年均日照1 467.0 h，年均降水量1 051.7 mm，降水集中在夏季，春秋兩季干旱少雨。植被以天然次生林為主，一些高山區域存在數量極少的老齡林（最老樹齡 ＞ 300 a），郁閉度在90%以上[6-7]。櫟類樹種在老齡林占據絕對優勢，常見伴生種包括化香樹（Platycarya strobilaceaSieb. et Zucc.）、鐵堅油杉（Keteleeria davidiana（Bertr.）Beissn.）、鹽膚木（Rhus chinensisMill.）、西南樺（Betula alnoidesBuch.-Ham. ex D. Don）、楓香（Liquidambar formosanaHance）、燈臺樹（Cornus controversaHemsley）等。灌木層以珍珠花屬（珍珠花（Lyonia ovalifolia（Wall.）Drude）、毛葉珍珠花（Lyonia villosa（Wall. ex C. B. Clarke）Hand.-Mazz.））為優勢種，其伴生樹種主要有水紅木（Viburnum cylindricumBuch.-Ham. ex D. Don）、 大葉紫珠（Callicarpa macrophyllaVahl ）、 猴耳環（Archidendron clypearia（Jack）I. C. Nielsen）等。草本植物蓋度低，以五節芒（Miscanthus floridulus（Lab.）Warb. ex Schum et Laut.）和數種小蕨類為主。藤本植物主要由粗葉懸鉤子（Rubus alceaefoliusPoiret）、插田泡（Rubus coreanusMiq.）、爬山虎（Parthenocissus tricuspidata（Siebold & Zucc.）Planch.）、 金花忍冬（Lonicera chrysanthaTurcz.）構成，但數量不多。

本研究根據CTFS（Center for Tropical Forest Science）樣地建設標準，在喀斯特櫟類老齡林中建立了一個面積為200 m × 110 m 的樣地[4]（圖1）。首先，用全站儀（南方測繪公司，型號NTS-372R10）沿著坡面水平方向定位樣地的第一條邊界（200 m），再逆時針旋轉機器確定剩余3 條邊界，形成閉合差小于1/400 的樣地。其次，用全站儀將樣地劃分為 220 個10 m × 10 m 的小樣方，在每個小樣方的頂點釘入60 cm 長的PVC 管，用螺紋鋼加固作為標記，并在各個標記之間用塑料紅繩連接劃分小樣方邊界。最后，逐一定位每個小樣方內所有活樹（樹高1.3 m，DBH ≥ 1 cm）的相對坐標（x,y,z），檢尺活立木的胸徑、樹高。為每株DBH ≥ 5 cm 的活立木釘上帶有唯一編號的鋁牌，為幼樹和幼苗掛上帶編號的塑料紅牌。該樣地共有4 596 株活立木，分別屬于62 種（表1）。

表1 櫟類老齡林的分層屬性 Table 1 Vertical attributes of old growth oak forest

圖1 樹木點分布Fig. 1 distribution of tree points

1.2 數據分析

1.2.1 分層及優勢種的確定 樹高和生活型（即喬木或灌木）是劃分垂直結構的重要依據[12-13,19]。樹高分布圖顯示6 m 可作為林分上層和林分下層的界限（圖2e）。用負指數函數擬合了林分、林分上層和林分下層的徑階分布，用重要值（IV）（式1）計算每個樹種在分層中的重要性，并選擇重要值排名前3 的樹種作為該林層的優勢種。林分上層的優勢種為白櫟、栓皮櫟和化香樹，林分下層的優勢種為化香樹、珍珠花和栓皮櫟。這些樹種的重要值總和高于50%，多度（N）也明顯大于其他樹種，較好地反映林分、林分上層和林分下層的物種構成基本情況（表1）。

圖2 樹高分布Fig. 2 tree height distribution

式中，相對頻度是指某一物種的頻度與所有物種頻度總和的百分比，相對多度是指某一物種的多度與所有物種多度的百分比，相對胸高斷面積指某一物種的胸高斷面積占樣地面積的百分比。

1.2.2 空間格局分析 空間格局用成對相關函數g(r) 分析（式2）。g(r) 量化了樣方內以任一點為圓心、半徑為r的圓環區域上成對樹木之間的距離關系，消除了K(r) 函數（式3）的統計積累誤差效應，有效解決物種分布對尺度的依賴難題，很好地解釋了樹木點分布隨尺度的變化，備受推崇[10,15]。因試驗樣地生境異質性十分突出（圖2a～d），零模型使用泊松異質性零模型（HP），用g(r) 的單變量函數g11(r) 分析林分上層、林分下層和各層優勢種的分布格局。當觀測值落在包跡線之內、之上和之下分別表示隨機、聚集和規則分布；用g(r)的雙變量函數g12(r) 分析層間、層間優勢種和層內優勢種的空間關聯。當觀測值落在包跡線之內、之上和之下分別表示無關聯或隨機關聯、正關聯和負關聯[10,15]。

其中，N為株數，r為樣圓半徑，wij為樹木i與樹木j之間的權重，A為樣地面積。

1.2.3 標記特征分析 任意兩株樹木之間的種類和個體大小隨觀測尺度的變化用基于點過程的標記相關函數（MCF）kf(r) 分析（式5），即分析了距離r上第i和第j兩株相鄰木標記特征的空間自相關性。其原理是采用了一個具有2 參數f(m1,m2)的檢驗函數f分析距離r上2 個標記點之間的乘積或類別與對應期望值之間的差異。公式5 中，Eij為點過程中相距r的第i和j株樹的條件期望值，m(i) 和m(j) 為第i,j株樹上的屬性，m和m'是獨立地從標記的邊緣分布中抽取的隨機標記。當標記點為定性屬性（例如，樹種）時，f(m1,m2) =1(m1=m2)。若觀測值落在包跡線之內，表示種間相互獨立，即任何一株樹木i的相鄰木j是其同種或異種的概率相等；若觀測值落在包跡線之上，表示同種聚集或異種排斥；若觀測值落在包跡線之下，表示異種聚集或同種排斥。當標記點為定量屬性（例如，胸徑）時，f(m1,m2) =m1×m2。若觀測值落在包跡線之內，表示尺度r上樹木大小相互獨立，即不同大小的樹木混生；若觀測值落在包跡線之上，表示兩棵樹的胸徑之間成正相關；若觀測值落在包跡線之下，則認為兩棵樹的胸徑之間成負相關，即尺度r上兩棵樹的胸徑乘積小于全部樹木胸徑的均值[16]。

空間格局和標記特征的分析過程均用蒙特卡羅（MC）方法隨機模擬任意觀測尺度上的觀測值199 次，產生置信度為 95% 的包跡線，以判斷觀測值偏離理論值的顯著程度。為了便于統計，在分析空間格局和標記特征時，將r的等間距離設為0.001 m；分析空間關聯時，將r的等間距離設為1 m。數據分析和圖形處理均在R 語言（https://www.R-project.org）的spatstat 數據包中完成。

2 結果與分析

2.1 物種多度和豐富度的分布特征

總體上，林分、林分上層和林分下層的徑階分布都呈倒J 型，即多度隨胸徑的增大而減小，并逐漸趨于平緩（圖3a～c）。稍有不同的是，林分上層多度的變化比林分和林分下層的更平緩，且缺乏部分小徑木。相似的情形也出現在物種豐富度的分布中，即林分的物種豐富度隨胸徑的增大而減小，當徑階為1～3 cm 時有最大值，為51 種（圖3a）。林分上層的物種豐富度呈先上升后下降的變化趨勢，在徑階7～9 cm 時達最大值24，隨后減小至0（圖3b）。林分下層的物種豐富度變化與林分的相似，即在徑階為1～3 cm 時為最大值49，隨后減小至0（圖3c）。

其實古意的心思我一直都很明白，他惱恨的倒不是二樂，而是我借著二樂來打擾他的好事。從我有記憶起，古意就一直在做對不起康美娜的事情，他頻頻與女人約會，不停地出入情場。

2.2 分層及優勢種的分布格局

林分上層僅在小尺度（r= 0～0.5 m、4～6 m）上呈現聚集分布，而在多數尺度（r= 0.5～4 m、6～50 m）上為規則和隨機分布（圖4a）。優勢種白櫟在所有尺度上都是隨機分布（圖4b）。化香樹在r= 0～8 m 為聚集分布，在r= 8～10 m、16～18 m 為隨機分布，而在其他尺度上為規則分布（圖4c）。栓皮櫟僅在r= 0～1 m 上為聚集分布，在r= 1～12 m、13～19 m、23～32 m、33～45 m 上為隨機分布，而在其他尺度上為規則分布（圖4d）。林分下層在小尺度（r= 0～7.5 m）上為聚集分布，且聚集強度隨尺度的增大而減小，在r= 7.5～46 m 為隨機分布，隨后轉為規則分布（圖4e）。優勢種化香樹、珍珠花和栓皮櫟的分布格局變化趨勢相同，即隨尺度的增大由聚集分布過渡為隨機分布，隨后轉變為規則分布（圖4f～h）。不同的是栓皮櫟的聚集分布尺度（r= 0～34 m）和隨機分布尺度（r= 35～48 m）大于化香樹和珍珠花。

圖4 林分上層、林分下層以及各自主要樹種的空間分布Fig. 4 Spatial distributions of overstory, understory and their main populations

2.3 層間、層內主要樹種的空間關聯

林分上層和林分下層之間的關系以隨機關聯為主，僅在部分小尺度（r= 3～4 m）上為正關聯（圖5a）。它們的主要種群也以隨機關聯為主，只有個別種間對在小尺度上呈現為正關聯或負關聯（圖5b～j）。除了林分上層的白櫟與林分下層的化香樹在小尺度r= 0～2 m 上呈現為負關聯，層間栓皮櫟在尺度r= 2～3 m 上為正關聯，而層間其他樹種之間為隨機關聯。林分上層主要樹種之間以隨機關聯為主，僅有白櫟和化香樹在小尺度r=0～2 m、白櫟和栓皮櫟在小尺度r= 0～1 m 上表現為負關聯（圖5k～m）。林分下層主要樹種之間在所有尺度上均為隨機關聯（圖5n～p）。

圖5 層間和層內的空間關聯Fig. 5 Spatial associations of main populations in and among overstory and understory

2.4 林分及分層的樹種和胸徑的分布

林分的樹種在每個觀測尺度上均表現為同種聚集（圖6a）。林分上層的樹種在尺度r= 0～21 m上為同種聚集，在尺度r= 21～30 m 上種間相互獨（圖6b）。林分下層的樹種分布與林分高度相似（圖6c）。在林分水平上，小樹在r= 0～25 m 范圍內相互聚集，不同大小的樹木在r= 25～38.5 m上混生，而大樹在r= 38.5～50 m 上聚集（圖6d）。林分上層的樹木大小展現出與林分相似的特征（圖6e）。相比之下，林分下層的觀測值在r=0～16 m 上更接近95% MC 模擬區間，并在大范圍內（r= 16～50 m）呈不同大小樹木混生的狀態（圖6f）。

圖6 林分、林分上層、林分下層的樹種和胸徑標記特征Fig. 6 Mark character of tree species and DBH of the stand, overstory and understory

3 討論

3.1 喀斯特森林的基礎結構特征

徑級結構是物種對生境長期適應的結果，綜合反映群落受干擾狀況、穩定性以及演替發展的趨勢[14]。中國西南地區南盤江流域喀斯特櫟類老齡林的徑階分布呈倒J 型，其q值遠大于前人提出的理想值1.2～1.5 或1.3～1.7[20]，說明林分下層個體數量異常豐富。林分下層的徑階分布曲線陡峭，亦反映小樹株數多，常表示更新充足[21-22]。本研究中，盡管樣地存在不少喬木樹種的更新，但林分下層主要由喬木的小樹和小喬木組成（表1）。相反，林分上層的徑階分布平緩很多，分布范圍較寬，徑階變異大，其q值小于理想值。顯然，除了徑階距之外[23]，q值的大小還取決于分析群體，這在以前的研究中尚未提及。胸徑的倒J 型分布可能是個體增大，種間競爭加強的結果[24]。總體上，該喀斯特林分的徑階結構與同一地區的其他喀斯特常綠落葉闊葉混交林[10,21-22]、次生林[5]以及非喀斯特地區的櫟類闊葉林[25]、櫟類天然混交林[14]相似，共同反映了區域林分的生長特征，并且這種特性似乎不受物種組分、多樣性和生境的影響。盡管林分徑階分布已經有了許多的研究，但很少涉及生境。

林分下層的物種豐富度和多度均高于林分上層，接近林分的數量，支持假設1，也與鄰近松櫟混交林[12-13]和亞熱帶其他分層研究結果相似[26]。林冠層結構使林分下層形成復雜的光影空間[27]，另加上突出的喀斯特異質性[1,7]，共同為林下物種的生存提供了大量的微生境。但一些生境缺乏足夠多的基質和水分，不能支撐大樹生存，只適合小樹生長[4]。負密度制約也可能是導致林分下層物種比林分上層更加豐富的另一個原因[24,28]。它主要發生在小樹階段，促進多物種共存。相反，大樹階段的負密度制約可能不明顯，體現在豐富度隨徑階增加而緩慢減少。然而，一些熱帶島嶼上，森林物種豐富度在垂直方向的分布與本研究結果相反[29]，暗示陸地與島嶼上森林物種多樣性和結構之間的關系不同，畢竟它們的演替驅動力不同。本研究還發現DBH = 1～3 cm 的小樹的豐富度遠低于相鄰徑階，該處是林分上層和林分下層在物種組分上的分界，可能由少量喬木的小樹引起，反應了林分在垂直方向上不存在絕對的分層界線，而是一種相對的過渡狀態，與林地實際情況相符。

3.2 喀斯特森林水平分布格局對分層的響應

在排除生境異質性以后，林分上層以隨機分布為主，暗示競爭較小，與相鄰區域的松櫟混交林研究結果相似[13]。隨機分布常見于林分上層，而少見于林分下層，被認為是樹木競爭的結果[15,30]。種間或種內對光照、水分和營養等生境資源的競爭引發自疏，掩蓋了由種子分布限制和更新產生的格局[15,31]，使分布格局趨向于非聚集性分布。同一種群不同生活史的空間格局亦表明，大徑木比中小徑木更接近隨機分布[30,32]。林分下層及其3 個主要種群在中小尺度上呈聚集分布，支持假設1，可由許多因素導致，例如生境偏好、生境異質性、生境過濾、外源干擾以及動物取食[11-13]。小喬木的有限植株高度及喬木的大粒種子重力進一步限制了種子傳播距離，加強林分下層的聚集強度[33-34]。除此之外，當前異質性模型無法排除的微生境也可能影響林分下層物種組分與分布[35]。優勢種群的分布格局可能完全不同，這種現象廣泛發生[11,36]，但很少有人關注其差異形成的原因。本研究中林分上層的化香樹在小尺度上呈聚集分布，而白櫟和栓皮櫟呈隨機分布或以隨機分布為主，或許是種間的發育階段、個體數量、種間關系、生理和生長特性以及環境的適應能力差異造成[27-28]，可能利于物種共存，提高群落穩定性。

3.3 喀斯特森林種間關聯的分層響應

林分上層與林分下層、層間主要樹種均以隨機關聯為主，說明層間競爭和依賴不明顯，支持假設2，與溫帶、亞熱帶、中亞熱帶森林的分層研究相符[12,33,36]。林分上層和林分下層的樹種對光照的依賴不同[27]，有效避免了直接競爭，可能是它們保持隨機關聯的主因。歐洲橡木（Quercuspetraea）和水青岡（Fagussylvatica）混交林有類似現象[15]。此外，垂直分層減少種間競爭[12,27]，不同的分層方法亦有可能影響層間的物種關系[36]。林分上層優勢種以隨機關聯為主，只有白櫟與化香樹、栓皮櫟在小尺度上為負關聯，表明種間存在微弱的競爭關系。林分演替到后期，生態位分化減弱種間競爭和依賴[17,24]，暗示林分上層主要種群可能長期保存。林分下層主要樹種之間在所有觀測尺度上均為隨機關聯，與Li 等人[13]在同區域松櫟次生林的分層研究結果相似。這可能與它們各自種內聚集程度有關，種內聚集意味著種間分離，產生交互作用的概率降低[2-7]。在中國東北長白山闊葉紅松混交林中，同屬樹種呈聚集分布，無論種間還是它們不同大小個體幾乎都呈隨機關聯[34]，與本研究的結果一致。種間關聯向隨機方向發展或保持隨機關系是自然界植被群落演替的重要趨勢[17]，也體現在喀斯特櫟類老齡林中。

3.4 喀斯特森林樹種和大小的空間分布對分層的響應

同種聚集在南盤江流域的喀斯特老齡林中十分普遍。陽性樹種（如，白櫟、化香樹、栓皮櫟）和耐陰樹種分別偏好生長在遮蔭少和多的地方，易形成種內聚集。同時，受裸露巖石和地形的阻擋，種子難以擴散，聚集性加強。林分上層種內聚集程度比林分下層低，暗示林分上層樹種周圍是其他樹種的概率比林分下層的大，即大樹混交度高，而小樹混交度低。Wang 等人[24]和Pommerening 等人[37]發現大樹周圍多是異種，而小樹周圍多是同種，Li等人[25]亦發現松櫟混交林的樹木大小和混交度均呈顯著正相關，皆支持本研究的結果。這種現象可能與負密度制約有關[31]，也有人將其解釋為競爭效應[38]。鄰體死亡為其他樹種的到來和生存提供了機會，也使存活的樹木分布格局趨向規則分布。林分上層的個體大小差異明顯，小徑木聚集，而林分下層多為同種小喬木和喬木的小樹，個體大小相近。林分上層的小徑木可能比大徑木生長緩慢，加速個體大小分化[39]。物種生活史階段和生物特性的差異也可以導致上下層樹木大小分化[12]。較大的分化也說明林分上層承受的競爭壓力大于林分下層，與它們的分布格局相符，即大小分化隨演替的進行而越明顯[40]。垂直分層上的樹木大小分化以及物種分配可更好地占據和利用生長空間[37]。

4 結論

垂直結構分析有助于認知喀斯特森林層內、層間的物種數量、組分和關聯以及群落構建，從而揭示物種多樣性形成和共存機理。中國西南地區喀斯特櫟類老齡林的垂直分層明顯，呈上下兩層。林分上層主要由喬木樹種組成，徑階分布范圍廣，物種多度和豐富度遠低于林分下層。林分下層的小喬木、幼苗、幼樹數量充足，更新狀態良好，每個徑階都有足夠多的物種和個體，強力支撐群落的物種多樣性和穩定。排除生境異質性的影響，林分上層主要呈隨機分布，層內競爭較弱。層間的物種組成、個體數量及物種多樣性不同，與種間和上下層的分布格局有關。層間以及主要樹種之間以隨機關聯為主，種間競爭緩和，垂直分層有利于物種共存和提高群落穩定性。林分上層和林分下層的同種、小樹聚集，表明大小分化在喀斯特森林的物種分配和生境資源利用方面起關鍵作用，可能是群落演替的重要驅動力。這些發現豐富了有關喀斯特植被和林分垂直結構的研究，強調了垂直分層可能是物種共存和群落維持的重要機制，應在喀斯特森林植被恢復、群落重建和生物多樣性保護中予以重視。