廣東毛茶資源及其生理生態(tài)特征研究

摘 要 為了解毛茶資源及其生理生態(tài)特征，采用樣線法對(duì)廣東67個(gè)自然保護(hù)地的毛茶資源進(jìn)行了野外調(diào)查，測(cè)定了毛茶的凈光合速率、蒸騰速率及環(huán)境因子的日變化、葉綠度、植物及生境的碳氮含量、穩(wěn)定碳氮同位素組成。結(jié)果表明：在10個(gè)保護(hù)地的123個(gè)生境記錄到280株毛茶，其中珠海擔(dān)桿島和二洲島、斗門黃楊山和鍋蓋棟、臺(tái)山上川島為毛茶新增分布點(diǎn)，以深圳三洲田的62處148株為最多。毛茶植物體的碳、氮含量顯著高于生境土壤和巖石；葉片δ13C、δ15N比率分別為-34.51‰和-0.94‰，顯著低于或高于根、莖的相應(yīng)值。正常綠色葉片葉綠度（SPAD值）為41.0，顯著高于黃葉的17.6；測(cè)定日的凈光合速率平均為5.55 μmol·m-2·s-1；蒸騰速率平均為0.59 mmol·m-2·s-1；水分利用效率平均為9.13，顯示毛茶在冬季氣溫和大氣相對(duì)濕度相對(duì)較低的情況下，以較低的凈光合速率、蒸騰速率但較高的水分利用效率維持正常的生理活動(dòng)。關(guān)鍵詞 毛茶；穩(wěn)定碳氮同位素；葉綠度；光合速率；蒸騰速率；水分利用效率中圖分類號(hào)：S718.43"""""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A"" doi：10.13601/j.issn.1005-5215.2024.02.009

Studies on the Resources and Eco-physiological Characteristics of Antirhea chinensis in Guangdong

Abstract In order to understand the resources and eco-physiological characteristics of Antirhea chinensis，the transect method was used to investigate the resources of A. chinensis" in 67 nature reserves in Guangdong，and the net photosynthetic rate，transpiration rate，diurnal variation of environmental factors，chlorogreenness，carbon and nitrogen content of plants and habitats，and stable carbon and nitrogen isotope composition of A." chinensis" were determined. The results showed that 280 individuals of A. chinensis" were recorded in 123 habitats of 10 protected areas，among which Dangan Island and Erzhou Island in Zhuhai，Huangyangshan and Guogaidong in Doumen，and Shangchuan Island in Taishan were the new distribution points of A.chinensis，with the largest number of 148 plants at 62 sites in Sanzhoutian of Shenzhen. The carbon and nitrogen contents of A.chinensis plants were significantly higher than those in habitat soil and rock. The ratios of δ13C and δ15N in leaves were -34.51‰ and -0.94‰，respectively，which were significantly lower or higher than the corresponding values of roots and stems. The chlorogreenness （SPAD value） of normal green leaves was 41.0，which was significantly higher than that of yellow leaves （17.6）. At the day of the determination，the average net photosynthetic rate was 5.55 μmol·m-2·s-1. The average transpiration rate was 0.59 mmol·m-2·s-1. The average water use efficiency was 9.13，indicating that A. chinensis" maintained normal physiological activities with lower net photosynthetic rate and transpiration rate but higher water use efficiency under the condition of relatively low air temperature and relative atmospheric humidity in winter.

Key words Antirhea chinensis;stable carbon and nitrogen isotope;chlorogreenness （SPAD）;photosynthetic rate;transpiration rate;water use efficiency

毛茶（Antirhea chinensis）是茜草科（Rubiaceae）毛茶屬（Antirhea）產(chǎn)于中國(guó)的唯一物種，也是華南地區(qū)特有種，為沿海低地丘陵山地中下層灌木或小喬木，在分類學(xué)和區(qū)系地理學(xué)方面有研究?jī)r(jià)值[1]。中國(guó)植物志記載毛茶屬植物全球共40種，樹皮有退熱之效，因而具有一定的藥用價(jià)值。毛茶分布受環(huán)境因子嚴(yán)重限制，是環(huán)境特化物種[2]，野外常被砍伐作為薪材，分布區(qū)處于強(qiáng)度經(jīng)濟(jì)開發(fā)區(qū)，人為活動(dòng)壓力大，適宜生境正趨縮小[1]。早期曾被列為珍稀瀕危植物的漸危種[1]，或IUCN評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)的“易?！保╒U）等級(jí)[1]，以及廣東珍稀瀕危植物[3]。在廣東38種珍稀瀕危南藥植物資源中，毛茶被評(píng)價(jià)為罕見種和瀕臨滅絕種[4]。

毛茶自然分布于廣東南部、海南中部、香港、澳門和廣西蒼梧[1]；在廣東見于中山、新會(huì)、徐聞、肇慶、博羅等地[3]，近期在深圳鹽田、龍崗、南山、羅湖區(qū)有分布記錄[5，6]；在海南分布于三亞（甘什嶺[2]）、瓊海、萬(wàn)寧、陵水、保亭、文昌銅鼓嶺[7-10]和樂東尖峰嶺等地[2]。

目前對(duì)毛茶的研究?jī)H限于較早期的物種資源與分布[1]、葉綠體全基因組[11]、枝葉提取物的抗艾滋病病毒活性[12]等方面，鮮有較大范圍的種群分布、數(shù)量及生理生態(tài)指標(biāo)的研究報(bào)道。本文對(duì)廣東67個(gè)自然保護(hù)地是否存在毛茶種群進(jìn)行了調(diào)查，并探討其碳氮含量及穩(wěn)定同位素、葉綠度、凈光合速率、蒸騰速率等特征，以期深入了解該珍稀瀕危植物在廣東的生存現(xiàn)狀與生態(tài)適應(yīng)性，并為制定相關(guān)保護(hù)措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 野外調(diào)查地點(diǎn)

于2019-2023年5年期間，在廣東境內(nèi)67個(gè)自然保護(hù)地（在文獻(xiàn)[4]的64個(gè)自然保護(hù)地基礎(chǔ)上，新增了珠海擔(dān)桿島及二洲島、斗門黃楊山和斗門鍋蓋棟3個(gè)保護(hù)地），采用樣線法進(jìn)行調(diào)查，在每個(gè)保護(hù)地設(shè)置3條樣線，每條樣線長(zhǎng)度不短于3 km，記錄各地毛茶種群分布點(diǎn)（手持GPS定位）及個(gè)體數(shù)量。

1.2 樣品采集與測(cè)定

用于測(cè)量元素含量及穩(wěn)定同位素的樣品，取其距地面10" cm以下的主根、距地面5" cm以上的主莖、主莖頂往下數(shù)的第3枚成熟葉[13]，同時(shí)取主根附近的土壤和巖石作為生境樣品，每個(gè)采樣地分別采3株植株及對(duì)應(yīng)的土壤、巖石樣品作為重復(fù)。因分析測(cè)試所需植物樣品量需求不足10 mg，故每個(gè)植物樣品采樣鮮質(zhì)量不超過20 g，對(duì)植株傷害性不大。

植物樣品洗凈后，在60 ℃下烘24 h，粉碎過0.149 mm篩備用[13]。樣品中C/N含量測(cè)定用元素分析儀（德國(guó)Elementar公司Vario PYOcube型），穩(wěn)定性C/N同位素比率測(cè)定用同位素質(zhì)譜儀（英國(guó)IsoPrime公司IsoPrime 100型）。測(cè)定過程在中國(guó)科學(xué)院廣州地球化學(xué)研究所同位素研究室完成。

1.3 葉片SPAD值及光合參數(shù)測(cè)定

鹽田區(qū)地處北回歸線以南，屬亞熱帶海洋性氣候，四季溫和，雨量充足，日照時(shí)間長(zhǎng)，年均氣溫22.2 ℃，年降雨量1 500～2 500 mm。于2023年1月16日（晴天多云）在廣東毛茶分布最集中的深圳鹽田區(qū)三洲田森林公園（22°36′15″N，114°18′36″ E，海拔 55 m），用日本產(chǎn)SPAD-502葉綠素計(jì)測(cè)定健康植株的30枚成熟綠色葉片的葉綠度（葉綠素相對(duì)含量，SPAD值），同步測(cè)定30枚落葉前黃葉的葉綠度。選擇3株健康植株的成熟葉片進(jìn)行光合參數(shù)的測(cè)定：從8：00至18：00，每隔30 min測(cè)1次，共11個(gè)時(shí)段，利用北京雅欣公司生產(chǎn)的Yaxin-1102便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定并自動(dòng)記錄葉片的凈光合速率、蒸騰速率、光合有效輻射、大氣相對(duì)濕度、氣溫和大氣CO2濃度等參數(shù)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

求出上述各指標(biāo)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，根據(jù)以下公式計(jì)算葉片的水分利用效率：

葉片水分利用效率WUE=凈光合速率/蒸騰速率

利用SPSS 25軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Excel 2010制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛茶在廣東的分布及種群數(shù)量

對(duì)廣東67個(gè)自然保護(hù)地進(jìn)行毛茶種群調(diào)查，結(jié)果見表1。

結(jié)果表明，在10個(gè)保護(hù)地共記錄到123個(gè)生境280株毛茶，出現(xiàn)率為14.93%，其中珠海擔(dān)桿島和二洲島、斗門黃楊山和鍋蓋棟、臺(tái)山上川島獼猴保護(hù)區(qū)為毛茶新增分布點(diǎn)。種群數(shù)量上，以深圳鹽田三洲田森林公園的62處148株為最多（占全部280株的52.86%），可視為廣東毛茶的現(xiàn)代分布中心。

2.2 毛茶生境元素含量及穩(wěn)定碳氮同位素特征

表2中，毛茶根、莖、葉中的C、N含量及C/N顯著高于土壤和巖石中的相應(yīng)值，以巖石中的C、N含量為最低。C含量為莖gt;根gt;葉片；N含量則是葉片gt;根gt;莖。莖中因N含量低而C含量相對(duì)較高，導(dǎo)致其C/N遠(yuǎn)高于根、葉、巖石和土壤。巖石中的δ13C和δ15N比率則在不同來源的樣品中最高，葉片中的δ13C比率最低，土壤中的δ15N比率最低。

2.3 毛茶葉片SPAD值

正常綠色葉片的SPAD值為41.0±2.5，顯著高于黃葉的17.6±4.8，肉眼可見葉片顏色的差異與測(cè)定結(jié)果一致。

2.4 光合參數(shù)的日變化

測(cè)定日的氣溫為15.4～27.4 ℃，相差12 ℃，平均22.6±3.6" ℃，最低值出現(xiàn)在早8：00，最高值出現(xiàn)在14：00，呈現(xiàn)單峰曲線；大氣相對(duì)濕度為25.1%～49.7%，相差24.6個(gè)百分點(diǎn)，平均為（33.7±7.9）%，最高值出現(xiàn)在8：00，最低值出現(xiàn)在14：00，變化趨勢(shì)為與氣溫負(fù)相關(guān)的倒置單峰曲線；大氣CO2濃度為0.357 2‰～0.389 4‰，相差0.032 2個(gè)千分點(diǎn)，平均為（0.369 9±0.026 2）‰，變幅不大但幾乎是持續(xù)下降。

所測(cè)定的凈光合速率和蒸騰速率日變化分別見圖1、圖2。

從圖1可見，凈光合速率呈單峰曲線，平均為5.55±2.28 μmol·m–2·s–1，上午的凈光合速率上升趨勢(shì)較快，最大值為10.10 μmol·m–2·s–1，出現(xiàn)在11：00；下午呈現(xiàn)緩慢下降趨勢(shì)。

由圖2可見，蒸騰速率呈單峰曲線，變幅在0.27～0.93 mmol·m-2·s-1，平均為0.59±0.21 mmol·m-2·s-1，最小值0.27 mmol·m-2·s-1出現(xiàn)在18：00；最大值為0.93 mmol·m-2·s-1，出現(xiàn)在11：00。

2.5 葉片水分利用效率

根據(jù)葉片凈光合速率和蒸騰速率計(jì)算出的水分利用效率變幅為4.40～12.58，平均為9.13±2.39；最小值為4.40，出現(xiàn)在18：00；最大值為10.86，出現(xiàn)在11：00：整個(gè)變化曲線呈波浪起伏狀態(tài)。

3 結(jié)論與討論

本研究中，毛茶分布的最低緯度是北緯21°45′57″（廣東臺(tái)山上川島獼猴省級(jí)自然保護(hù)區(qū)），最高緯度是北緯23°15′36″（廣東象頭山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)）；最西邊界為東經(jīng)112°49′46″（上川島）；最東邊界為東經(jīng)114°34′22″（深圳龍崗區(qū)七娘山郊野公園）；分布的海拔高度為34.5～428.8 m，最低海拔34.5 m（珠海斗門鍋蓋棟自然保護(hù)區(qū)）；而最高海拔428.8 m（珠海香洲區(qū)的二洲島，屬于廣東珠海淇澳-擔(dān)桿島獼猴省級(jí)自然保護(hù)區(qū)），最高海拔未超過全國(guó)最高的500 m[1]，例如海南島尖峰嶺的毛茶主要分布于海拔500 m左右的林下[8]，通常緯度低的分布地，海拔高度相應(yīng)較高。銅鼓嶺熱帶常綠季雨矮林中重要值前20的樹種中排第19位[9，10]，可見其在群落中的地位相對(duì)比較重要。毛茶在全國(guó)分布面積為175 hm2，數(shù)量達(dá)61 207株，多是伐樁萌條，分布于海拔500 m以下丘陵至沿海低地。其中廣東約52 hm2，60 307株；海南123 hm2，900株。本研究記錄的毛茶總數(shù)280株，約占廣東60 307株[1]的0.46%，比例偏低是因?yàn)闃泳€數(shù)、總長(zhǎng)度較小和調(diào)查地點(diǎn)不足夠多有關(guān)。

毛茶植物體δ13C值為-34.51‰～-29.27‰，與陸地C3植物δ13C平均值-32‰～ -22‰[13]接近，而與C4植物的-15.0‰[13]相差較大，因此毛茶是較典型的C3植物，屬于低光效植物。毛茶莖、葉中的δ15N值分別為-2.21‰和-0.94‰，顯著高于根的-3.77‰和土壤的-4.10‰，這一規(guī)律與作者以往對(duì)南沙的蘆葦δ15N值變化規(guī)律[13]的研究結(jié)果較一致，但毛茶生境中巖石的δ15N值達(dá)2.07±0.05‰，遠(yuǎn)高于植物體及土壤中的相應(yīng)值，該現(xiàn)象值得進(jìn)一步深入研究。

毛茶成熟葉片SPAD值為41.0±2.5，略低于廣州50種常見植物葉片的平均值49.2±2.6（28.9±1.8～75.1±2.5）[14]，但高于耐陰植物惠州虎顏花（Tigridiopalma exalata）的27.4±3.2[15]及陽(yáng)生的丹霞梧桐（Firmiana danxiaensis）38.6± 3.7（7月）和36.7 ± 3.6（10月）[16]。

植物的凈光合速率日變化一般呈“單峰”或者“雙峰”曲線類型[14]，毛茶的“單峰”曲線峰值（10.10 μmol·m–2·s–1）出現(xiàn)在11：00，可能與測(cè)定日上午的光量子通量密度較大、大氣CO2濃度較高、冬季較低氣溫的逐漸升高等多因素有關(guān)。毛茶凈光合速率的最大值遠(yuǎn)小于陽(yáng)生的小喬木丹霞梧桐24.18 μmol·m–2·s–1（夏季）或16.99 μmol·m–2·s–1（秋季），或低于喜陽(yáng)的灌木小葉女貞（Ligustrum quihoui）14.14 μmol·m–2·s–1（中午12：00最大值）[17]，但略高于耐陰的草本惠州虎顏花9.4 μmol·m–2·s–1（9月）[15]。

毛茶的蒸騰速率最大值為0.93 mmol·m-2·s-1，遠(yuǎn)低于惠州虎顏花的2.82 mmol·m-2·s-1[15]、小葉女貞的4.91 mmol·m-2·s-1[17]、丹霞梧桐的8.13[16]和黑果枸杞（Lycium ruthenicum）的10.93 mmol·m-2·s-1[18]，可見毛茶在冬季水分缺乏的條件下蒸騰速率很低；但毛茶的水分利用效率平均為9.13 ±2.39（1月），顯著高于丹霞梧桐夏季（7月）3.88 ± 1.63和秋季（10月）的4.26 ± 3.51[16]。因此，在測(cè)定日較低的氣溫和大氣相對(duì)濕度，較高的光量子通量密度條件下，以較低的凈光合速率、蒸騰速率，但較高的水分利用效率來適應(yīng)特定的生境條件。

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