緩釋肥和復合肥施氮量對青岡櫟容器苗質量的影響

摘要：為探究緩釋肥和復合肥不同施用水平對青岡櫟容器苗生長、生物量和非結構性碳水化合物積累的影響，探索培育青岡櫟容器苗的最佳肥料類型和施氮量，對青岡櫟容器苗施用緩釋肥和復合肥，分別設置4個施氮濃度梯度（0.1、0.2、0.3、0.4 g/株）和1個對照處理。在生長季末測量苗高、地徑、根系指標，并將隨機選取的苗木烘干，以測定生物量和非結構性碳水化合物含量。結果表明，緩釋肥和復合肥均顯著促進了青岡櫟容器苗的生長。在同等用氮量情況下，施用緩釋肥效果總體上優于復合肥。其中在H4處理下，青岡櫟容器苗的苗高、地徑、總根長、根表面積、根體積和根平均直徑均為最大值，分別為69.08 cm、4.79 mm、281.92 cm、111.57 cm2、3.86 cm3和1.40 cm；在H3處理下，青岡櫟容器苗的總生物量、可溶性糖和淀粉含量均為最大值，分別為6.09 g、207.22 mg/g和188.77 mg/g，分別是CK的1.86、1.33、1.76倍。施肥促進生物量更多地分配給青岡櫟容器苗的莖和葉；可溶性糖多集中在葉部；淀粉多集中在根部。就青岡櫟容器苗而言，施用緩釋肥的總體效果優于復合肥，H3和H4處理下，青岡櫟容器苗質量最好，結合成本、肥料利用率和實際效果等方面考慮，青岡櫟容器苗的最佳肥料類型為緩釋肥，最佳施肥處理是H3，即最佳緩釋肥用量為2.14 g/株，施氮量為0.3 g/株。

關鍵詞：青岡櫟；容器苗；緩釋肥；復合肥；苗木質量

中圖分類號：S792.189.05" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）05-0151-08

養分對于幫助植物提高礦質營養元素吸收能力、促進植物生長發育具有重要作用［1］。但通常情況下，土壤所含可供利用的養分難以滿足林木正常生長發育，因此進行科學合理的施肥，才能及時有效地補充土壤中原本缺乏的以及林木生長過程中所消耗的養分。氮既是植物的必需元素，又是制約陸地植物生長的重要因子，對植物的生長發育有著十分重要的作用［2］。而植物生長所需的氮素僅有少部分來自體內貯藏氮的再利用，主要來自對肥料中氮的吸收［3］。

目前，對于容器育苗施肥的多數研究主要以化肥為研究對象［4］。但是化肥性質受土壤、環境溫度以及灌溉方式等多種條件的綜合影響，導致其在使用上普遍存在易揮發、利用率低等問題［5-6］。而緩釋肥作為一種通過物理或化學方法使養分在土壤中緩慢釋放、有效延長養分釋放期的新型環保肥料，可以有效緩解施肥導致的土壤板結、肥力不均等問題［7］。另外，緩釋肥通過一次性施肥既可以滿足植物整個生長過程中的養分需求，又能保證土壤的氮素水平，同時還可以節約人力和時間成本［8］。在此背景下，緩釋肥應用于植物栽培的研究得到廣泛關注。傳統專用緩釋肥的養分釋放速率、釋放模式等與農作物養分需求規律大致相符，目前在農作物和花卉方面廣泛使用，但其養分釋放周期較短，若將其應用于林木栽培方面，則難以滿足林木生長階段所需。林木專用緩釋肥養分釋放周期與林木生長階段相匹配，能夠滿足林木較長的生長周期，并且元素配方也更吻合苗木養分需求［9］。近年來，國外苗木培育中關于林木緩釋肥的研究應用較多，且主要集中在松、杉、櫟類等珍貴樹種［10-15］。同時，我國對油松（Pinus tabuliformis）、浙江楠（Phoebe chekiangensis）、閩楠（Phoebe bournei）等容器苗培育中緩釋肥應用也展開了一些研究，研究結果表明，緩釋肥能有效促進容器苗生長，并提高其質量［16-18］。因此，在容器育苗時施用林木專用緩釋肥對于苗圃實現高質量苗木生產具有重要意義。

青岡櫟（Quercus glauca）別稱青栲、鐵椆，是殼斗科（Fagaceae）櫟屬（Quercus）的常綠喬木，在我國廣泛分布于秦嶺以南至華南、西達西藏，朝鮮、日本、印度也有分布，常與杉木（Cunninghamia lanceolata）、楓香（Liquidambar formosana）、木荷（Schima superba）等混生成林，以青岡櫟為主的常綠闊葉林是東亞常見的天然林之一［19］。青岡櫟用途廣泛，是重要的園林綠化樹種，也可作為防火、防風林樹種；其木材堅硬耐腐，韌度高，干縮較大，可做家具、地板等，是重要的經濟用材樹種；種子含油35%以上且淀粉含量可達60%～70%，可食用；殼斗、樹皮含鞣質，可提取栲膠；果殼中的植物多酚提取物具有抗氧化和抑菌作用，作為天然抗氧化劑或抑菌劑被廣泛應用于食品、藥品、保健品及化妝品等領域［20-21］。作為一種多功能植物，青岡櫟苗木正廣泛應用于大規模造林和植被重建計劃［22］。目前，對青岡櫟的研究大都集中在植被恢復、碳儲量、干旱脅迫下的生態生理響應、遺傳多樣性以及系統地理結構等方面［23-27］，而容器苗培育對施肥的響應規律尚不明確。雖然栓皮櫟（Quercus variabilis）和槲櫟（Quercus aliena）在苗木施肥方面的研究可為青岡櫟苗期施肥提供一定的理論參考，但櫟類苗期生長規律差異性較大，青岡櫟需肥規律暫時不清，這對其苗木質量的精準調控存在制約［9，28-29］。因此，本試驗以緩釋肥和復合肥不同施氮水平對青岡櫟容器苗生長的影響進行研究，探索培育青岡櫟容器苗的最佳肥料類型和施肥水平，以期為培育出青岡櫟優質健壯容器苗提供技術參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況及供試材料

試驗地位于江蘇省句容市下蜀鎮南京林業大學實習林場育苗基地（119°14′E，31°59′N），在具有遮陽功能的溫室大棚內進行試驗。試驗所用青岡櫟種子于2021年11月從江西省安福縣武功山林場采集。育苗容器為12 cm×14 cm的白色無紡布袋。育苗基質為黃土、泥炭和珍珠巖，按體積比7 ∶2 ∶1均勻混合而成。所用緩釋肥為樹脂包膜型緩釋肥（養分釋放期為100 d，N、P2O5、K2O含量均為14%，整合態微量元素≥0.5％，總養分含量≥42.5％）。復合肥是由江蘇奧萊特生態肥業有限公司生產的硫酸鉀型復合肥（N、P2O5、K2O含量均為15%，總養分含量≥45％）。

1.2 試驗方法

2021年11月28日對青岡櫟種子進行沙藏處理，防止種子失活。2022年3月6日從沙中篩出種子，用清水浸泡3 d，進行選種和催芽。2022年3月10日進行播種：播種時每個容器播種2～3粒，播種后覆蓋1層約為種子2倍厚的基質，并澆足水分。幼苗出齊后間苗，每容器僅保留1株生長較好的幼苗。

本試驗采用緩釋肥和復合肥2種肥料，以總用氮量為標準分別設置4個添加水平（0.1、0.2、0.3、0.4 g/株）分別記作H1/F1、H2/F2、H3/F3、H4/F4，另外不施肥（CK）作為對照組，共計9個處理，每個處理設3次重復，每個重復10株幼苗，共計270株青岡櫟容器幼苗。為了使試驗結果更加準確，對所有容器苗進行等量澆水，定期調換各處理容器苗位置以減小邊緣效應的影響。

根據肥料含氮量計算出每個處理每株幼苗緩釋肥和復合肥用量（表1）。由于緩釋肥由樹脂薄膜包裹，時效長不溶于水，因此于2022年6月一次性全部施入，在基質深1 cm左右淺埋；普通復合肥采用水溶法，每隔20 d施肥1次，分5次施入，避免灼傷苗木葉片，為方便計算，每個水平復合肥用量均用600 mL清水溶解， 用20 mL空針澆灌施肥，為減小誤差每次抽取水溶肥前均需充分攪拌。各處理施肥結束后均澆灌20 mL清水，防止肥害發生。

1.3 測定指標及方法

苗高和地徑：分別在第1次施肥（6月29日）及施肥結束2個月后（11月29日）測量，每個處理每次重復隨機取10株，分別用卷尺（精度0.1 cm）和游標卡尺（精度0.01 mm）確定，并計算高徑比和相對生長速率。

根系指標：11月底每個處理每次重復中隨機選取3株容器苗帶回實驗室，用清水洗凈，去離子水沖洗，再用無屑衛生紙吸干表面水分，利用EPSON掃描儀獲得根系圖像，再結合WinRHIZO PRO 2007進行分析，得到總根長（RL）、根表面積（RSD）、根體積（RV）、根平均直徑（ARD）。

生物量：將用于根系指標測定的容器苗按根、莖、葉分開分別裝入信封，并置于105 ℃的烘箱內殺青30 min，然后于75 ℃烘箱內烘至恒重后，用電子天平（精度0.000 1 g）分別測定根、莖、葉的干重，同時計算苗木質量指數。

非結構性碳水化合物：分別取0.1 g根、莖、葉干樣，通過蒽酮比色法［30］測定可溶性糖和淀粉含量。

1.4 數據統計

計算所用公式有：

（1）高徑比=苗高（cm）/地徑（mm）。

（2）相對生長速率（R）＝（lnQ2-lnQ1）／（t2-t1），式中：Q1為t1時測定的苗高值；Q2為t2時測定的苗高值。

（3）苗木質量指數（QI）=苗木總干重（g）/{［苗高（cm）/地徑（mm）］+［地上部分干重（g）/地下部分干重（g）］}。

本試驗利用Excel 2016整理數據，Origin 2018進行繪圖，SPSS 26.0進行單因素方差分析和Duncan’s多重比較（α=0.05）。

2 結果與分析

2.1 緩釋肥和復合肥對青岡櫟容器苗生長的影響

2.1.1 苗高、地徑和高徑比

苗高和地徑直接反映了青岡櫟的生長狀況。由表2可見，生長5個月后，只有F1處理的苗高與CK差異不顯著；除H1和F1處理外，其余各處理的地徑均顯著高于CK（Plt;0.05），說明緩釋肥和復合肥均對青岡櫟容器苗形態指標有正向影響。與其他處理相比，H4的苗高和地徑均為最大。結果表明，施氮量為0.4 g/株時，緩釋肥處理下的青岡櫟容器苗生長效果最佳。此外，與CK相比，所有處理的高徑比均升高，說明與地徑生長相比，施肥對幼苗苗高生長具有更強的促進作用。

2.1.2 苗高相對生長速率

相對生長速率可以反映某段時間內苗木的生長速度，其數值越大，說明苗木生長速度越快。由圖1可見，H3處理（0.34）下的相對生長速率最快，是CK（0.25）的1.36倍。同時，所有處理的相對生長速率均與CK存在顯著差異（Plt;0.05），說明不同施肥處理對青岡櫟容器苗的相對生長速率有顯著影響。

2.2 緩釋肥和復合肥的青岡櫟容器苗根系的影響

不同施肥處理下青岡櫟容器苗根系形態指標包括總根長、根表面積、根體積和根平均直徑。結果（表3）表明，所有施肥處理均能促進根系的生長，其中，H3和H4處理的總根長、根表面積以及根體積均與CK存在顯著差異（Plt;0.05）。此外，施氮量為0.4 g/株的緩釋肥處理（H4）對于根系形態指標的生長促進效果最佳，其總根長、根表面積、根體積和根平均直徑分別是CK的2.05、2.30、3.24、1.41倍。

2.3 緩釋肥和復合肥對青岡櫟容器苗生物量和質量指數的影響

2.3.1 生物量

由圖2可知，對于根生物量的積累，施用緩釋肥處理的均高于CK，且最大值出現在H1處理（1.50 g），除與F3、F4處理外，與其他處理差異均不顯著。對于莖和葉的生物量積累，最大值均出現在H3處理，且與CK存在顯著差異（Plt;0.05），分別是CK的3.15、1.83倍。另外，對于總生物量的積累，效果較好的處理有H3、F1、H4、F2，其總生物量分別比CK增加了2.82、1.96、1.81、1.56 g。結果表明，緩釋肥和復合肥對青岡櫟容器苗總生物量的積累均有影響，同時，總用氮量相同的情況下，施用緩釋肥對青岡櫟容器苗總生物量積累效果好于復合肥。

2.3.2 苗木結構比例

發達的根系有利于幼苗抗逆。圖3顯示，地下部分生物量比例由高到低的排序為CKgt;H1gt;H2gt;F4gt;F1gt;H4=F2gt;F3gt;H3，施用緩釋肥和復合肥的青岡櫟容器苗地下部分生物量的平均比例分別為27.5%和25.0%。結果表明，施肥對地上生物量的積累效果優于地下，但是，相較于復合肥，施用緩釋肥的青岡櫟容器苗地下部分生物量平均比例較高，也就是說，相對于施用復合肥，施用緩釋肥的青岡櫟容器苗抗逆性較高。

2.3.3 苗木質量指數

苗木質量指數是評價苗木的一項綜合性指標，可以較為全面地對苗木質量進行評價。由圖4可見，各處理下青岡櫟容器苗的苗木質量指數由大到小排列順序為H3（0.38）gt;H4=H2=F1（0.32）gt;H1（0.31）gt;F2（0.28）gt;F3（0.24）gt;F4（0.22）gt;CK（0.20），各處理下的苗木質量指數均高于CK。說明緩釋肥和復合肥均能有效提高青岡櫟容器苗的苗木質量指數。此外，對比緩釋肥和復合肥處理來看，施用緩釋肥對苗木質量指數的提高總體上優于復合肥。同時，青岡櫟容器苗苗木質量指數隨著緩釋肥施用量的增加呈現先增后減的趨勢，隨著復合肥施用量的增加一直呈下降趨勢。說明適當施肥能夠提高青岡櫟容器苗的苗木質量指數，過量施肥會對青岡櫟容器苗的生長造成不利影響，從而降低苗木質量指數。

2.4 緩釋肥和復合肥對青岡櫟容器苗非結構性碳水化合物積累的影響

2.4.1 可溶性糖含量

由圖5可見，青岡櫟容器苗各部分的可溶性糖積累量在各處理下均高于CK。在幼苗根部和莖部，H3處理的可溶性糖含量均最大；葉部H4處理效果最好，但與H3處理沒有顯著差異。總體來看，施用緩釋肥處理的青岡櫟容器苗根、莖、葉各部分可溶性糖含量積累效果好于復合肥處理，且與其他處理相比，H3處理對青岡櫟整個幼苗可溶性糖含量的積累效果最佳。施氮肥對青岡櫟容器苗體內可溶性糖含量的積累有促進作用，且在葉片中的積累量明顯高于莖部和葉部。

2.4.2 淀粉含量

由圖6可見，各器官中淀粉含量大小順序為根gt;莖gt;葉。在根部，H2、H3和H4處理的淀粉含量均與CK存在顯著差異（Plt;0.05）；在莖部，H1、H2、H3、H4和F3處理的淀粉含量均與CK存在顯著差異（Plt;0.05）；葉部與根部相似，H2、H3和H4處理的淀粉含量均與CK存在顯著差異（Plt;0.05）。并且在根部和葉部，H3處理的淀粉含量最大；幼苗莖部，H4處理效果最佳，淀粉干重含量為50.15 mg/g，但與H3處理差異不顯著。在總用氮量相同的情況下，緩釋肥處理獲得的效果均好于復合肥處理，且與其他處理相比，H3處理對青岡櫟整個幼苗淀粉含量的積累效果最佳。

3 討論

3.1 施肥與苗高、地徑生長的關系

施肥能夠為植物生長提供充足的養分供給，滿足植物生長過程中對各種元素的需求，從而提高苗木質量，而苗高和地徑是衡量苗木質量的2個重要指標，它們可以直接反映施肥對苗木生長的影響［31］。Jacobs等對黑胡桃木（Juglans nigra）、美國白蠟（Fraxinus americana）和北美鵝掌楸（Liriodendron tulipifera）進行研究，發現苗圃期施用緩釋肥60 g/株的苗木在生長季末時，其苗高較不施肥處理組提高了51%，地徑增粗了34%［32］。Haase等的研究表明，施用緩釋肥的道格拉斯冷杉（Pseudotsuga menziesii）幼苗苗高、地徑以及莖體積均比常規施肥的幼苗有顯著增加［14］。本試驗發現，施肥能促進青岡櫟容器苗苗高和地徑的生長，并且H3和H4處理下的效果明顯優于其他處理，這與上述研究結果相似。但是，值得注意的是，與地徑生長相比，施肥對苗高生長的促進作用更強，從而導致高徑比偏大，猜測這可能是由于容器苗擺放過密影響地徑生長，使兩者不能同步生長，因此為改善兩者平衡關系，提高苗木抗性，在以后的試驗中要降低苗木擺放密度。另外，當用氮量逐漸增加時，施用復合肥條件下的幼苗苗高和地徑生長呈減緩趨勢，這可能與復合肥養分釋放時間和速度不能與幼苗吸收的時間和速度相協調而造成損耗有關［33］；而施用緩釋肥條件下的幼苗苗高和地徑卻沒有出現這種情況，這可能和緩釋肥養分釋放與幼苗生長同步并能滿足幼苗各生長階段的養分需求以及養分損失少等因素有關［34］。同時對于青岡櫟容器苗苗高的相對生長速率而言，施用緩釋肥條件下的苗高相對生長速率隨用氮量的增加呈現先升后降的趨勢，而復合肥條件下的苗高相對生長速率隨用氮量的增加一直呈下降趨勢，因此，合理施氮才能更好地保證青岡櫟容器苗的生長。

3.2 施肥與根系生長的關系

根系作為吸收養分的重要器官，與植物地上部分的生長發育密切相關，具有發達根系的幼苗抗逆性更強，也更容易存活，因此發達的根系是保障苗木質量的關鍵因素［35-37］。本試驗中，青岡櫟容器苗的總根長、根表面積、根體積以及根平均直徑在施肥后均有明顯增加，且中、高濃度緩釋肥處理（H3和H4）下，前三者與對照組存在顯著差異（Plt;0.05）。但是值得注意的是，在施用復合肥的處理中，高濃度組（F4）對根系指標的促進作用卻不如中濃度組（F2和F3），這可能與養分供應速度和苗木吸收不一致導致資源浪費或是短時間內養分供應過量導致根系生長受到抑制有關。Qu等對日本落葉松（Larix kaempferi）的研究［38］以及Ni等對納塔櫟（Quercus nuttallii）的研究［39］中也出現了隨著用氮量的增加根系各指標先促進后抑制的現象，本試驗結果與之相似。然而，在施用緩釋肥的處理中并沒有此現象，這可能與緩釋肥的養分供應模式與苗木對養分的需求相協調且未超過苗木養分需求有關。

3.3 施肥與生物量的關系

生物量可以反映幼苗的生產力，也是施肥效果的最終體現，生物量越大，儲存的物質越多，苗木越健壯［40］。本研究顯示，各處理組的總生物量與CK相比均有增加，這表明施氮能明顯促進幼苗生物量的積累，可能與葉片中氮含量增加引起葉綠素合成加快，從而加速光合產物的產生有一定關聯［41］。Springer通過對氮肥和殘余氮對柳枝稷（Panicum virgatum）生物量的影響進行研究，發現施用氮肥促進了其生物量的積累［42］。Villar-Salvador等對橡樹（Quercus coccifera）的研究中也得到了相似的結果［43］。本試驗中施肥雖然增加了青岡櫟幼苗的總生物量，但降低了地下部分生物量的比例。同時值得注意的是，青岡櫟容器苗施用緩釋肥所獲得的地下部分生物量平均比例大于復合肥。另外，復合肥處理的生物量隨著用氮量的升高而逐漸減少，緩釋肥處理的地上部分生物量和總生物量積累在中濃度處理（H3）下獲得較好的結果。雖然施氮量為0.1、0.2 g/株時，施用復合肥處理的總生物量積累效果好于緩釋肥處理，但是施氮量為0.3、0.4 g/株 時，施用緩釋肥的效果更佳，說明緩釋肥能夠提高養分利用率。因此，適當施用氮肥可以增加青岡櫟幼苗的總生物量，同時最大限度地增加植物的抗逆性。

3.4 施肥與非結構性碳水化合物含量的關系

可溶性糖和淀粉等非結構性碳水化合物作為苗木體內的貯能物質，用于支持植株的生命活動，同時其含量高低和動態變化也可以用于評價苗木質量及抗逆性［44］。本試驗結果表明，適量施肥有利于青岡櫟容器苗非結構性碳水化合物的積累，這與油松1年生容器苗的積累規律［16］相似。Villar-Salvador等發現，落葉櫟類將可溶性糖和淀粉優先分配到根部，占整株的82%［45］。但本試驗發現青岡櫟中淀粉多集中在根部，而可溶性糖多分配到葉部。可溶性糖作為小分子有機化合物參與植物細胞內調節滲透壓的重要溶質，當受到滲透脅迫時主動積累溶質以降低滲透勢進而抵抗脅迫傷害，從而調節植物衰老、葉片凋落等過程［46］。但青岡櫟作為常綠闊葉樹種，落葉較少，葉片能夠持續進行光合作用，且光合產物主要是糖類，因此猜測其光合產物沒有被及時轉運至根部，從而導致其葉部的可溶性糖含量高于根部。

4 結論

本研究結果顯示，施肥對青岡櫟容器苗苗高、地徑以及根系的生長、生物量和非結構性碳水化合物的積累有顯著促進作用，且施用緩釋肥的總體效果優于復合肥，在緩釋肥4個處理中，H3和H4處理的效果總體優于H1和H2。從節約成本、肥料利用率和實際效果等方面考慮，青岡櫟容器苗的最佳肥料類型為緩釋肥，最佳施肥處理是H3，即最佳緩釋肥用量推薦為2.14 g/株，施氮量為0.3 g/株。

參考文獻：

［1］安建剛.有機肥等價替代下復合肥減量對套作馬鈴薯產量品質及土壤活性物質的影響［D］. 重慶：西南大學，2018：1-2.

［2］Oldroyd G E D，Leyser O. A plant’s diet，surviving in a variable nutrient environment［J］. Science，2020，368（6486）：eaba0196.

［3］李玉璽，王 語，張渝鵬，等. 苗期干旱脅迫和施氮對東北風沙土玉米生長、產量及氮素利用的影響［J/OL］. （2022-07-29）［2023-03-18］. 吉林農業大學學報：1-13. https：//doiorg/10.133275-jlau.2021.1821.

［4］李洪忠，王德爐. 配方施肥對長柄水青岡容器苗生長及葉片元素質量分數的影響［J］. 東北林業大學學報，2023，51（3）：13-17.

［5］Shan L N，He Y F，Chen J，et al. Ammonia volatilization from a Chinese cabbage field under different nitrogen treatments in the Taihu Lake Basin，China［J］. Journal of Environmental Sciences，2015，38：14-23.

［6］彭玉華，郝海坤，曹艷云，等. 緩釋肥和復合肥對火力楠容器苗的影響［J］. 南方農業學報，2015，46（1）：47-52.

［7］張金鑫. 不同配伍復合肥在設施環境下的氨揮發及對油菜生長的影響［D］. 泰安：山東農業大學，2021：4-8.

［8］劉兆輝，吳小賓，譚德水，等. 一次性施肥在我國主要糧食作物中的應用與環境效應［J］. 中國農業科學，2018，51（20）：3827-3839.

［9］姚光剛，李國雷，鄭永林，等. 緩釋肥施用量對槲櫟容器苗苗木質量的影響［J］. 南京林業大學學報（自然科學版），2019，43（1）：69-75.

［10］Salifu K F，Jacobs D F. Characterizing fertility targets and multi-element interactions in nursery culture of Quercus rubra seedlings［J］. Annals of Forest Science，2006，63（3）：231-237.

［11］Jacobs D F，Rose R，Haase D L. Development of Douglas-fir seedling root architecture in response to localized nutrient supply［J］. Canadian Journal of Forest Research，2003，33（1）：118-125.

［12］Wilson E R，Vitols K C，Park A. Root characteristics and growth potential of container and bare-root seedlings of red oak （Quercus rubra L.） in Ontario，Canada［J］. New Forests，2007，34（2）：163-176.

［13］Juntunen M L，Hammar T，Rikala R. Nitrogen and phosphorus leaching and uptake by container birch seedlings （Betula pendula Roth） grown in three different fertilizations［J］. New Forests，2003，25（2）：133-147.

［14］Haase D L，Rose R，Trobaugh J. Field performance of three stock sizes of douglas-fir container seedlings grown with slow-release fertilizer in the nursery growing medium［J］. New Forests，2006，31（1）：1-24.

［15］Sloan J L，Jacobs D F. Leaf physiology and sugar concentrations of transplanted Quercus rubra seedlings in relation to nutrient and water availability［J］. New Forests，2012，43（5/6）：779-790.

［16］Fu Y L，Oliet J A，Li G L，et al. Effect of controlled release fertilizer type and rate on mineral nutrients，non-structural carbohydrates，and field performance of Chinese pine container-grown seedlings［J］. Silva Fennica，2017，51（2）：1607.

［17］王 藝，王秀花，吳小林，等. 緩釋肥加載對浙江楠和閩楠容器苗生長和養分庫構建的影響［J］. 林業科學，2013，49（12）：57-63.

［18］楚秀麗，王秀花，張東北，等. 基質配比和緩釋肥添加量對浙江楠大規格容器苗質量的影響［J］. 南京林業大學學報（自然科學版），2015，39（6）：67-73.

［19］Tong X，Xu N N，Li L，et al. Development and characterization of polymorphic microsatellite markers in Cyclobalanopsis glauca（Fagaceae）［J］. American Journal of Botany，2012，99（3）：e120-e122.

［20］Xia K，Seal C E，Chen W Y，et al. Fruit oil contents of the genus Quercus （Fagaceae）：a comparative study on acorns of subgenus Quercus and the Asian subgenus Cyclobalanopsis［J］. Seed Science and Technology，2010，38（1）：136-145.

［21］瘙塁hretolu D，Renda G. The polyphenolic profile of oak （Quercus） species：a phytochemical and pharmacological overview［J］. Phytochemistry Reviews，2020，19（6）：1379-1426.

［22］Zhang Z F，Zhang J C，Huang Y Q.Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on the drought tolerance of Cyclobalanopsis glauca seedlings under greenhouse conditions［J］. New Forests，2014，45（4）：545-556.

［23］Tsay J S，Ko P H，Chang P T. Carbon storage potential of avenue trees：a comparison of Barringtonia racemosa，Cyclobalanopsis glauca，and Alnus formosana［J］. Journal of Forestry Research，2015，26（2）：307-314.

［24］Zhang H，Song T Q，Wang K L，et al. Biomass and carbon storage in an age-sequence of Cyclobalanopsis glauca plantations in southwest China［J］. Ecological Engineering，2014，73：184-191.

［25］Xue L，Ren H D，Long W，et al. Ecophysiological responses of calcicole Cyclobalanopsis glauca （Thunb.） Oerst.to drought stress and calcium supply［J］. Forests，2018，9（11）：667.

［26］Kamiya K，Ogasahara M，Kenzo T，et al. Genetic diversity and structure of Quercus hondae，a rare evergreen oak species in southwestern Japan［J］. Forests，2022，13（4）：579.

［27］Li Y F，Li M H，Ming A G，et al. Spatial pattern dynamics among co-dominant populations in early secondary forests in Southwest China［J］. Journal of Forestry Research，2021，32（4）：1373-1384.

［28］Li G L，Zhu Y，Liu Y，et al. Combined effects of pre-hardening and fall fertilization on nitrogen translocation and storage in Quercus variabilis seedlings［J］. European Journal of Forest Research，2014，133（6）：983-992.

［29］程中倩，李國雷.氮肥和容器深度對栓皮櫟容器苗生長、根系結構及養分貯存的影響［J］. 林業科學，2016，52（4）：21-29.

［30］Greenan N S，Mulvaney R L，Sims G K. A microscale method for colorimetric determination of urea in soil extracts［J］. Communications in Soil Science and Plant Analysis，1995，26（15/16）：2519-2529.

［31］Valinger E，Sjgren H，Nord G，et al. Effects on stem growth of Scots pine 33 years after thinning and/or fertilization in northern Sweden［J］. Scandinavian Journal of Forest Research，2019，34（1）：33-38.

［32］Jacobs D F，Salifu K F，Seifert J R. Growth and nutritional response of hardwood seedlings to controlled-release fertilization at outplanting［J］. Forest Ecology and Management，2005，214（1/2/3）：28-39.

［33］Davis A S，Jacobs D F，Wightman K E，et al. Organic matter added to bareroot nursery beds influences soil properties and morphology of Fraxinus pennsylvanica and Quercus rubra seedlings［J］. New Forests，2006，31（2）：293-303.

［34］Vejan P，Khadiran T，Abdullah R，et al. Controlled release fertilizer：a review on developments，applications and potential in agriculture［J］. Journal of Controlled Release，2021，339（10）：321-334.

［35］Villordon A Q，Ginzberg I，Firon N. Root architecture and root and tuber crop productivity［J］. Trends in Plant Science，2014，19（7）：419-425.

［36］Cheng S F，Zhou D X，Zhao Y. WUSCHEL-related homeobox gene WOX11 increases rice drought resistance by controlling root hair formation and root system development［J］. Plant Signaling amp; Behavior，2016，11（2）：e1130198.

［37］Hussain H A，Men S N，Hussain S，et al. Maize tolerance against drought and chilling stresses varied with root morphology and antioxidative defense system［J］. Plants，2020，9（6）：720.

［38］Qu L Y，Quoreshi A M，Koike T.Root growth characteristics，biomass and nutrient dynamics of seedlings of two larch species raised under different fertilization regimes［J］. Plant and Soil，2003，255（1）：293-302.

［39］Ni M，Gao Z Z，Chen H，et al. Exponential fertilization regimes improved growth and nutrient status of Quercus nuttallii container seedlings［J］. Agronomy，2022，12（3）：669.

［40］Hedwall P O，Gong P C，Ingerslev M，et al. Fertilization in northern forests-biological，economic and environmental constraints and possibilities［J］. Scandinavian Journal of Forest Research，2014，29（4）：301-311.

［41］Duan M，Chang S X.Nitrogen fertilization improves the growth of lodgepole pine and white spruce seedlings under low salt stress through enhancing photosynthesis and plant nutrition［J］. Forest Ecology and Management，2017，404：197-204.

［42］Springer T L.Effect of nitrogen fertilization and residual nitrogen on biomass yield of switchgrass［J］. BioEnergy Research，2017，10（3）：648-656.

［43］Villar-Salvador P，Peuelas J L，Nicolás-Peragón J L，et al. Is nitrogen fertilization in the nursery a suitable tool for enhancing the performance of Mediterranean oak plantations？［J］. New Forests，2013，44（5）：733-751.

［44］倪 銘，高振洲，吳 文，等. 不同氮素施肥方法對納塔櫟容器苗生長及非結構性碳水化合物積累的影響［J］. 南京林業大學學報（自然科學版），2021，45（4）：107-113.

［45］Villar-Salvador P，Uscola M，Jacobs D F. The role of stored carbohydrates and nitrogen in the growth and stress tolerance of planted forest trees［J］. New Forests，2015，46（5/6）：813-839.

［46］Gibson S I. Plant sugar-response pathways. Part of a complex regulatory web［J］. Plant Physiology，2000，124（4）：1532-1539.