油菜素內酯調控植物耐鹽機理研究進展

陳晨 程大偉 李蘭 顧紅 郭西智 李明 陳錦永

摘要：油菜素內酯（brassinosteroid，BR）作為新型、高效的植物激素，廣泛參與植物的各種生理過程，可以緩解多種非生物脅迫。闡述了BR處理緩解鹽脅迫的生物學功能，總結了擬南芥、農作物水稻以及多種園藝植物的BR信號通路，并通過介紹BR的耐鹽機理，進一步分析了植物遭受鹽脅迫時的應答信號轉導通路，旨在為加強BR在提高植物耐鹽方面的應用提供理論依據。

關鍵詞：油菜素內酯；植物激素；耐鹽；作用機理doi：10.13304/j.nykjdb.2022.0923

中圖分類號：Q946.885 文獻標志碼：A 文章編號：10080864（2024）02000112

土壤鹽漬化問題在全球范圍內日漸嚴重，據統計，目前全球鹽漬土面積已達11億hm2，其中，我國鹽漬土面積為3 690萬hm2[1]，且鹽漬化土壤面積呈逐年遞增趨勢。由于工業污染和農業生產中化學肥料和農藥污染的不斷加劇，以及氣候變化引起的地下水蒸發、海平面上升等原因，導致土壤中鹽含量不斷加大。當土壤中鹽含量超出植物所能承受的范圍時，便會過量產生活性氧等有害物質，導致次生毒害，也會造成植物光合下降、呼吸紊亂、離子失衡等問題，嚴重影響植物生長，減少農業生產的效益。因此，探索提高植物耐鹽性、減輕鹽脅迫的方法，對植物優質高產有重要意義。

傳統的育種方法可提高植株的耐鹽能力，但此方法存在周期較長、占用土地資源等缺點，難以及時解決生產中出現的問題。高效的栽培措施是解決鹽脅迫問題的有效途徑，例如利用植物激素進行的化學調控可增強植物耐鹽性[23]，且該方法具有操作簡單、量少效優、安全無害的優點，適于推廣應用。油菜素內脂（brassinosteroid，BR）被列為第六大類植物激素，在植物中廣泛分布，可參與多種生理過程，具有提高植物耐鹽性的作用。本文綜述了BR處理對鹽脅迫的緩解作用，并總結了擬南芥、水稻以及多種園藝植物中的BR信號通路，介紹了BR的耐鹽作用機理，分析了植物遭受鹽脅迫時的應答信號通路，以期為加強BR在提高植物耐鹽方面的應用提供理論依據。

1 BR 簡介

1970 年，Mitchell 等[4]從油菜花粉中分離出一種高生理活性物質，將其稱為油菜素（brassins）。1979年， Grove等[5]提取到一種油菜素甾醇的結晶，X射線結構分析結果證實該晶體是甾體物質，將其命名為蕓薹素內酯（brassinolide，BL），是最早被發現的一種BR。之后，越來越多的BR被分離提煉得到，并于1998年被正式列為第六大類植物激素。目前已經得到的BR達70多種，其中蕓薹素內酯（BL）、2，4-表油菜素內酯（2，4-epibrassinolide，2，4-EpiBL/EBR）和2，8- 高油菜素內酯（2，8-homobrassinolide，2，8-HomoBL/HBL）是活性較高的3種[6]，在植物生長發育中起著重要的調控作用。

BR在植物的花粉、種子以及根、莖、葉中都有較低水平的分布，廣泛參與各種生理過程，并在植物的抗逆性方面起著重要作用。雖然BR在植物體內含量較低，但卻擁有超高的活性，菜豆的第2節間伸長試驗中只需要1 ng便可明顯地促進節間伸長[4]，0.5 μg·L-1的BR即可對水稻葉片傾斜有較強促進作用[7]。BR發揮有效作用的用量遠低于其他植物激素，有極大的應用價值。

2 BR 緩解鹽脅迫的生物學功能

BR 可以促進植物DNA、RNA 和蛋白質的合成，具有增強酶活性的效能，還可以緩解干旱、高溫、重金屬等多種非生物脅迫。BR能緩解干旱對花椒幼苗的傷害，促進抗氧化酶的活性，提高滲透物質含量[8]；EBR 能緩解高溫脅迫對番茄光合作用的抑制[9]，同時可提高抗氧化酶的活性；EBR還能提高鋁脅迫下大豆的凈光合速率[10]。BR還具有緩解鹽脅迫的作用，表現在種子萌發、光合作用、幼苗生長、果實產量及品質、愈傷組織及再生植株等多個方面，對解決日漸突出的土壤鹽漬化問題具有重要應用價值。

2.1 促進種子萌發

種子萌發期是植物對鹽脅迫十分敏感的時期，遭遇鹽脅迫時，種子萌發受抑制，即使萌發，長出幼苗的生長狀況也不佳。吳雪霞等[11]研究表明，NaCl處理明顯抑制茄子種子的萌發，而外源BR 處理顯著提高了NaCl 處理茄子種子的發芽率、發芽勢、發芽指數以及種子活力，起到促進種子萌發的作用。范翠枝等[12]通過番茄種子萌發試驗發現，10-9、10-8 mol·L-1的2，4-表油菜素內酯（EBR）處理使150 mmol·L-1 NaCl脅迫下的發芽率分別增加82% 和59%，即BR 可以在鹽脅迫下促進種子萌發。

2.2 促進幼苗正常生長

植物遭受鹽脅迫后會對植物的正常生長發育產生影響，包括外部形態及內部的生理生化2方面。植株能否正常生長發育，體現在根長、株高、鮮重等指標上。Hu等[13]研究表明，BR促進馬鈴薯根的伸長，0.10和0.01 μg·L-1的BR促進根伸長和側根發育，而1.00～100.00 μg·L-1 的BR 抑制根伸長。吳雪霞等[11]利用外源BR 處理茄子，結果表明，0.05 mg·L-1的EBR處理對茄子幼苗的生長影響最大，株高、根長和植株鮮重相比于單獨的鹽處理分別提高89.76%、40.86% 和89.67%。這在番茄[14]上也有體現，且表現出一定的劑量效應。

2.3 提高產量和果實品質

鹽脅迫下植物的生長發育滯緩，產量和品質下降?？扇苄缘鞍?、維生素C（Vc）含量等是衡量果蔬產品營養價值的重要指標，外源BR處理可以促進鹽脅迫下作物達到優質高產的效果。張林青[15]研究表明，鹽脅迫下番茄果形指數隨著BR處理水平的增加呈先增大后減小的趨勢，BR 為0.2 mg·L-1時果實硬度為14.36 kg·cm-2，平均單果重和可溶性固形物相比對照分別提高8.81% 和23.46%，Vc含量較多；但隨著BR劑量的增大，以上生理指標呈下降趨勢。

2.4 提高愈傷組織再生能力

溝葉結縷草通過誘導愈傷組織進行無性繁殖并大量生產，但遭遇鹽脅迫時生產受阻。宋靚苑等[16]研究表明，EBR處理可以提高鹽脅迫下溝葉結縷草愈傷組織及再生植株抗氧化酶活性，減少細胞膜的損傷，有效提升溝葉結縷草愈傷組織及再生植株的耐鹽能力，但其作用效果也呈現一定的劑量效應。

3 BR 的信號通路

3.1 擬南芥中的BR 信號通路

擬南芥中BR信號轉導的主要調控方式是可逆磷酸化與去磷酸化反應。在無BR 參與時，BRI1（brassinosteroid insensitive 1）抑制激酶1 （BRI1 kinase inhibitor 1， BKI1）和14-3-3 蛋白分別抑制BR信號受體BRI1 和轉錄因子BZR1/BES1的活性，促進BZR1/BES1在細胞質中保留[17]，BRI1受體的互作調控蛋白1（BRI1 associated receptorkinase1， BAK1）與BAK1 負調控激酶3 （BAK1interacting receptor like kinase 3， BIR3）互作，抑制BAK1和BRI1的結合[18]，同時BZR1/BES1與BSS1蛋白互作，保持失活狀態[19]， 硫氧還蛋白THXh5（thioredoxin H type 5）降低細胞核中的BZR1[20]，使這些轉錄因子 （transcription factor，TF）失活，不傳導BR信號。

BR通過與一系列的受體結合形成激活轉錄因子BZR1/BES1 的信號通路。首先，BR 與BRI1[21]結合，激活BRI1，進而促進BKI1 的磷酸化[2223]，并與BKI1 分離，被活化的BKI1 與14-3-3蛋白互作，解離到細胞質中，可同時解除對BRI1和BZR1/BES1的抑制作用，增加BZR1/BES1在核內的積累[17]。BIR3在感知BR后被BAKI和BRI1釋放[18]，同時活化的BR/BRI1 與共受體BAK1 結合，激活BAK1，活化的BAK1又將BRI1磷酸化[24]，TWD1（twisted dwarf 1）蛋白和BRI1互作，有助于形成BRI1-BAK1 復合物[25]，進而將BR 信號激酶（BR signaling kinases， BSKs）[26] 和CDG1（constitutive differential growth 1）磷酸化激活[27]，活化的BSK1與磷酸酶BSU1結合[28]，激活 BSU1，活化的BSU1 使GSK-3（glycogen synthase kinases3）類激酶BIN2（brassinosteroid insensitive 2）去磷酸化失活，抑制其對 BZR1/BES1的磷酸化作用，而去磷酸化的BIN2為無活性的形式，易被蛋白酶體降解[29]。E3泛素連接酶家族成員KIB1在BR存在下介導了BIN2 的泛素化和降解，同時阻止了BIN2 與底物的互作[30]。同時，蛋白磷酸酶PP2A的活性也被BRI1/BAK1 復合體上調，PP2A 將BZR1/BES1去磷酸化，使BZR1/BES1變為有活性的形式[31]轉移到細胞核中，具有結合E-box元件的能力，并可與輔因子（如組蛋白修飾酶REF6 和SDG8、轉錄伸長因子IWS1 、BR 相關轉錄因子PIF4 和BIM1）相互作用，誘導相關基因的表達[3233]。另外，BES1/BZR1 與BR 響應元件BRRE（BR-response element： CGTGC/TG） 位點結合，并與共抑制劑TPL 和MYBL2 及組蛋白脫乙酰酶（histone deacetylase，HDAC）互作，以抑制BR相關基因的表達[34]。甲基化的PP2A 又可與活化的BRI1結合并將其去磷酸化使其降解，BR信號終止。此外，BRI1也可以自身磷酸化使其失活，進而降低BR反應[35]。擬南芥BR信號轉導通路模式如圖1所示。

3.2 水稻中的BR 通路

目前，關于BR 信號轉導的研究在作物中也取得了一定進展。研究表明，EBR通過與多種植物激素的互作可促進玉米胚芽鞘的生長，提高玉米深播種的耐受性[37]。水稻BR信號轉導存在許多與擬南芥同源的相關基因，包括OsBRI1[38]、OsBAK1[39]、OsBZR1[40]等，降低OsBRI1、OsBZR1 的表達可導致節間長度縮小、葉片直立、植株矮小等表型，而減少OsBAK1 表達可使葉片直立、增加種植密度，具有增產潛力。dlt 突變體呈現半矮稈、葉片深綠、分蘗少、對BR 處理敏感性降低的性狀，DLT （dwarf and low-tillering）基因參與BR的信號轉導[41]。水稻BR不敏感矮稈突變體tud1（taihudwarf 1）呈現的性狀相比于矮稈突變體d1（dwarf1）具有上位性，且TUD1與D1互作，共同參與BR信號傳遞[42]。過量表達LIC 轉基因植株的性狀與dlt 突變體類似，即LIC 是BR 負調控因子[43]。研究發現，水稻具有與擬南芥不同的BR信號轉導通路，水稻中缺乏擬南芥BSU1的對應物，其對應基因編碼PPKL家族蛋白，其中PPKL1 已被證明可負調節BR信號傳導[44]。OFP3蛋白與GSK2和DLT互作，是BR信號通路中的負調節因子，降低OFP3 的表達促進水稻幼苗的生長，過表達會降低植株高度[45]。水稻中BR 信號通路（圖2）的基因以及相關轉錄因子基因的表達所引起的性狀均與葉片夾角、植株高度等相關，這與水稻種植密度和生長發育有重要聯系，直接影響水稻產量，在水稻增產方面有巨大潛力，BR對水稻及其他作物的調控作用仍需進一步研究。

3.3 園藝植物中的BR 信號通路

BR信號轉導途徑在園藝植物上也取得了一定的研究進展。Ji等[47]研究表明，在梨的成熟過程中，外源BR處理會增加梨的內源BR水平，延緩其成熟，這是由于BZR1 同源基因PuBZR1 的過度表達抑制了轉錄因子基因PuERF2 的表達，間接抑制了乙烯生物合成基因PuACO1 和PuACS1a的表達，減少了乙烯的產生，從而延緩果實成熟進程。BR信號通路中bzr1 基因的突變抑制了番茄芽的生長，而BZR1 的過度表達（OE-BZR1）顯著促進了芽的生長，BR通過轉錄因子BZR1對BRC1調節來促進番茄芽的生長[48]。An等[49]研究表明，番茄在響應低溫脅迫時，BR信號中的BZR1調控脫落酸（abscisic acid，ABA）合成關鍵基因NCED1的轉錄表達，促進ABA積累，提高番茄植株的低溫抗性。BR還可以促進獼猴桃根系的側根生長，可能是由于BR通過調節外排載體PIN蛋白和流入載體AUX1/LAX蛋白的合成和定位來調節生長素在側根中的積累和分布，進而促進側根發育[50]。BR 還可以通過降低HMGR（3-hydroxy-3-methylglutaryl CoA reductase， 3-羥基3-甲基戊二酸單酰輔酶A還原酶）的活性促進葡萄花青素的積累和著色[51]。雖然BR在園藝植物方面的應用和研究有明顯的增多趨勢，但是相比于模式植物擬南芥和水稻，對園藝植物中的BR生物合成和信號轉導了解仍較少。

4 BR 的耐鹽機制

BR處理對植物的抗鹽作用主要通過以下幾點實現：①保護細胞膜和葉綠體的結構，提高葉綠素酶的活性，促進葉綠素的合成，減少光合色素的損失，增強光合速率。②增強體內的超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（peroxidase，POD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）、類胡蘿卜素等抗氧化性酶及抗氧化物質的活性，增強抗氧化能力。降低丙二醛 （malondialdehyde，MDA）含量，減少過量活性氧的產生，防止對細胞膜結構的破壞。③增加可溶性糖、脯氨酸等滲透調節物質調節細胞的滲透壓，維持正常pH。

4.1 BR 對光合作用的影響

光合作用是植物獲得生長所需能量的重要途徑，當遭遇鹽脅迫時，光合作用受到抑制，葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量以及葉綠素a/b均明顯降低，從而減少光合作用中光能的吸收和傳遞[52]。鹽脅迫下，植物的凈光合速率下降，葉綠素含量降低。適宜水平的BR有利于降低高鹽對光合作用的抑制，從而促進植株光合作用。王金平等[53]研究表明，EBR增加了樟樹鹽脅迫下光合色素的含量，提高了對光能的捕獲、吸收、傳遞和轉換，增強了光合能力。

4.2 BR 對活性氧水平和抗氧化酶活性的影響

正常情況下，植物細胞會產生適量的活性氧，但當遭受鹽脅迫時，植物細胞會積累大量的H2O2、活性氧等有害物質，對膜系統、DNA等造成損傷。MDA是膜脂過氧化的最終分解產物，其積累可導致代謝失衡，破壞細胞膜的完整性。因此，MDA含量可以反映細胞氧化損傷的程度，即可反映植物受鹽害程度。植物擁有活性氧清除系統如超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶、抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase， APX）、谷胱甘肽還原酶（glutathione reductase，GR）等[54]，酶活性越高，其抗氧化傷害的能力也就越強，可減少活性氧產生速率，緩解鹽脅迫。?zdemir等[55]研究發現，EBR處理可顯著增加鹽脅迫下水稻中APX活性，降低鹽脅迫下水稻植株中MDA含量，緩解鹽脅迫對幼苗的抑制。張林青[14]研究表明，番茄葉片中CAT和POD活性隨著BR水平的增加呈先上升后下降的趨勢，過高水平的BR加重了對細胞膜通透性的破壞作用，說明BR具有劑量效應，處理時需要適宜的水平；同樣BR 處理降低了MDA 含量，提高了幼苗的耐鹽生長能力。Liu等[56]研究表明，一定水平的BR可提高高鹽脅迫下植物的耐鹽性，但同樣水平的BR在低鹽條件下卻可能呈現抑制作用，這種現象被稱為激素壓力水平依賴性雙向效應（stress-level-dependentbiphasic，SLDB），且認為與H2O2的積累有關。

4.3 BR 對植物滲透調節的影響

遭遇鹽脅迫時，植物細胞外水勢高于細胞內，抑制了根系對水的吸收，引起滲透脅迫。滲透調節是植物減少傷害的重要方式，主要表現在有機滲透調節和無機滲透調節2個方面。參與有機滲透調節的物質主要有可溶性糖（soluble sugar，SS）、游離氨基酸（free amino acids，FAA）、脯氨酸（proline，Pro）和有機酸（organic acids，OA）等[57]。在正常情況下，植物主動吸收并積累無機鹽離子，緩解離子失衡，其中Na+、K+起到非常重要的作用，需要保持適當的平衡。一般情況下，無機滲透調節和有機滲透調節同時存在，只是在不同的植物、器官和組織中所占的比例不同。孫珊珊等[58]研究發現，EBR處理可以提高黑麥草中脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖等滲透調節物質的含量 ，以更好地調節細胞內的滲透勢，從而較好地緩解鹽脅迫對植株造成的傷害。鄭春芳等[59]研究表明，在75和150 mmol·L-1 NaCl脅迫下，番茄幼苗地上部和根部K+/Na+顯著下降，離子平衡被鹽脅迫破壞，而EBR能提高地上部和根部K+/Na+，說明BR通過調控鹽脅迫下番茄幼苗植株選擇性吸收K+的生理功能，通過提高K+/Na+來增強植株耐鹽性。

5 BR 參與下的鹽脅迫反應

5.1 感知鹽脅迫

最早感受逆境脅迫信號并產生相應生理反應的是植物根系，根系可影響整個植株的正常生長發育，研究根部對鹽反應的機制是研究植物耐鹽的基礎。NaCl是易溶且廣泛存在的鹽，在鹽脅迫時，根內皮層的凱氏帶和木栓層可起到抵制鹽離子危害的作用，但是大量的Na+可通過質膜上的非選擇性陽離子通道（non-selective cation channels，NSCCs）進入根部[60]，對植物造成鹽脅迫。

MOCA1 是質膜蛋白，可在質膜上產生鞘脂GIPC（glycosylinositol phosphorylceramide），結合Na+，從而打開Ca2+通道。Ca2+的流入會引起下游的鹽脅迫反應，推測OSCA1[reduced hyperosmolalityinduced（Ca2+）i increase 1]是細胞中感受高鹽滲透引起的Ca2+信號的關鍵蛋白[61]。此外，受體激酶RLK成員FER是細胞壁傳感器，可感知由鹽誘導產生的細胞壁變化。FER 蛋白的胞外結構域與果膠相互作用，通過增加細胞質中游離鈣離子（Ca2+）cyt水平來傳送信號，從而誘導細胞壁修復信號途徑[62]。

5.2 鹽脅迫下的鹽過敏感通路

細胞內Ca2+、活性氧（reactive oxygen species，ROS）含量的增多是早期鹽脅迫的反應信號[6364]。植物為了應對鹽脅迫，形成了一套完整的鹽過敏感（salt overly sensitive， SOS）通路。SOS通路主要包含SOS1/NHX7、SOS2/CIPK24、SOS3/CBL4 和SCaBP8/CBL10 共4 種組分。SOS1 是質膜上的Na+/H+反轉運器NHX，可被SOS2激活，主要負責Na+的外排，在根表皮細胞和木質部細胞中表達，大部分Na+可以通過根質膜Na+/H+反向轉運體SOS1/NHX7被泵出根細胞，將細胞內Na+外排到土壤中[65]。SOS1還促進了Na+從根部到葉部的運輸，而高親和力K+轉運體HKT1的作用與此相反，它通過減少葉片中Na+的積累來控制根/芽Na+的分布，減少葉片的鹽脅迫傷害[66]。SOS2是SNF1/AMPK 家族中的絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶，也是CBLs- 蛋白激酶（CBL interacting protein kinases，CIPKs），可被鹽脅迫下產生的Ca2+信號激活[67]。SOS3/ SCaBP8是鈣調磷酸酶B型蛋白，負責感知和結合Ca2+[68]，通過與CIPKs 互作引起蛋白磷酸化，與SOS2激酶形成復合物激活SOS2，進而激活SOS1，激活耐鹽調控通路。

正常情況下，SOS1處于自抑制狀態，質膜上的H+-ATP 酶活性被SCaBP 和PKS5 （SOS2-likeprotein5）/PKS24抑制，并保持負電位。ABI2、14-3-3、GI、J3以及PKS5抑制SOS2活性 [6970]，未發生信號轉導。

遭遇鹽脅迫時，細胞內的Na+增多，一方面VHA 負責編碼液泡膜上的真空H+-ATP酶，為Na+向液泡內的運輸產生質子電化學梯度，通過在液泡中積累Na+來控制細胞與外界環境的滲透平衡[71]；另一方面，植物通過多種途徑激活SOS1活性，促進Na+外排。Na+結合到植物細胞質膜外側GIPC，引起細胞表面電勢變化，質膜上的H+-ATP酶產生質子梯度，激活SOS1活性，起到了減少Na+輸入和K+ 輸出的作用[64]；也可由SOS3/CBL4 和SCaBP8/CBL10 感知并結合Ca2+ ，然后與SOS2/CIPK24 互作[68]，從而激活SOS2，SOS2-SOS3 復合物磷酸化Na+/H+反轉運器SOS1/NHX7，將Na+運出細胞；或是14-3-3蛋白感知鹽誘導的Ca2+信號后與PKS5 相互作用，并抑制PKS5 活性[70]，SOS2 蛋白被釋放。研究表明，14-3-3和GI蛋白通過26S蛋白酶途徑降解，從而釋放SOS2激酶活性[69]，進一步激活SOS1，達到緩解鹽脅迫的效果。鹽脅迫下的SOS通路模式見圖3。

5.3 BR 參與下的鹽脅迫信號轉導通路

BR合成于根部，在低水平下可以促進主根生長，在植物的根系發育中起著重要作用[73]。BR參與植物耐鹽脅迫信號通路，Li等[74]研究證明，SOS2與BR信號通路中的BIN2互作，且BIN2對SOS途徑的調節對鹽脅迫的反應獨立于BR信號通路，在鹽脅迫后的恢復期對SOS通路的關閉起到重要調節作用。

正常條件下，SOS2 活性受到抑制，BES1 和BZR1被釋放并促進植物生長。在鹽脅迫下，鹽脅迫誘導的鈣信號減少了BIN2和SOS3/SCaBP8之間的相互作用。此時，BIN2從質膜解離，磷酸化BZR1/BES1，抑制其轉錄活性，延緩植物生長，導致BZR1/BES1的下游DWF4等關鍵酶基因在鹽脅迫下的表達下降。在脅迫后恢復階段，SOS3 和SCaBP8與BIN2相互作用，可增強BIN2對SOS2 的抑制作用，釋放BZR1/BES1 使植物恢復生長[74]。BIN2還可以抑制SOS2的活性以避免其過度激活。已知BZR1/BES1與DWF4的啟動子結合抑制其表達，從而形成BR合成的負反饋調節環[75]。BIN2調節鹽脅迫反應和生長的內穩態模式見圖4。

6 BR 與其他激素的相互作用

植物是復雜的生命系統，每種植物激素都有其特定的生理作用，但不是單獨存在、獨立發揮作用，而是與其他激素一起構成系統的調節網絡，共同調節植物的生長發育。

脫落酸（ABA）調控植物的衰老和葉片脫落，在果實成熟、根系發育、氣孔調節、逆境調控方面也具有重要作用，被認為是抗逆激素。研究表明，ABA和BR通過調節BIN2的活性調節植物的各種生理過程[75]。ABA抑制種子的萌發和生長，BR信號通路中的BIN2與ABA信號通路中的轉錄因子ABI5 互作并將其磷酸化，可起到穩定作用。然而，BR信號中BZR1可直接結合ABI5并抑制其表達[76]，BR抑制BIN2活性，拮抗ABA的抑制作用。ABA可通過對ABI2的去磷酸化調控細胞壁受體激酶FER活性，調控對鹽脅迫的感知[77]。

鹽脅迫時，氣孔的及時關閉可減少水分的流失。為了應對鹽脅迫，內源ABA含量上升，ABA信號激活SnRK2s 激酶以磷酸化多種ABA 信號通路轉錄因子，并通過OST1 激酶、CPK8 激酶、H+-ATP酶等調節關閉氣孔[78]，降低光合和蒸騰作用，減少水分的流失。BR同樣具有調控氣孔運動的作用，在擬南芥和番茄中低水平的BR誘導氣孔張開，而高水平的BR促進氣孔關閉[79]，其中高水平BR 促進氣孔關閉的機制是由于高水平BR導致活性氧增多、促進ABA合成進而導致氣孔關閉[80]，即BR和ABA共同調控氣孔運動。

鹽脅迫導致過氧化物增多[63]，其中包含H2O2。研究表明，H2O2 誘導了BZR1 轉錄因子的氧化，通過增強其與PIF4和ARF6等結合親和力來增加BZR1 的轉錄活性，BRs 通過與H2O2 的相互作用促進保衛細胞淀粉的降解，從而促進氣孔的開放[81]。

脯氨酸是有機滲透調節物質，可調節非生物脅迫引起的滲透失衡，鹽脅迫下脯氨酸積累緩解滲透脅迫，ABA對P5CS1 基因的調節可引起脯氨酸的積累，同時受BR信號的抑制調控[82]。

BR通過調節乙烯（ethylene，ETH）合成過程中ACC 合成酶ACS 的穩定性，激活ETH 的合成[83]。ETH也可影響植物耐鹽性，目前報道的機制多與活性氧清除相關[84]。茉莉酸 （jasmonic acid，JA）可導致Ca2+積累，增強質膜H+-ATPase活性，減少K+流失，有利于維持離子平衡，提高耐鹽性[85]。

健壯的根系對提高耐鹽性非常重要。BR可以促進根系的生長，原因是由于BR刺激了植物生長素的代謝過程。Bao等[86]研究表明，BR可以顯著促進生長素在不同組織中的運輸，調節編碼生長素極性運輸載體的PIN 基因的表達，可促進根部發育。在調節根部干細胞生態位中的QC（quiescent center）細胞分裂方面，BR和生長素可拮抗性地調節PLT 的表達。根尖分生區的發育也存在多種激素互作調控的現象，細胞分裂素可通過細胞分裂素反應轉錄因子ARR12激活SHY2 表達阻遏生長素信號，SHY2可抑制PIN 表達，影響根系分生組織的發育[87]。另外，生長素可增強BR信號過程中的BRX 表達，進而提高PIN3 的表達，因而多種激素互作，共同促進根分生組織發育[88]。同樣，BR 和生長素通過對BR 合成調控因子DWARF4 的調節，可影響植物側根的形成和生長[89]。BR對根系的調控作用體現在多個方面，依靠與多種激素的互相協作發揮作用。

7 展望

目前，BR抗氧化性調控研究多集中于SOD、POD、CAT等，其他的抗氧化物質，如抗壞血酸、葉黃素、花青素等，是否在BR的調控中起作用仍需探索，且受到鹽堿脅迫后SOD活性顯著升高的具體原因未知。BR對不同植株、不同器官、不同生長環境下起到的作用及劑量效應不同，都需要進一步研究。光合作用方面，胡文海等[52]研究表明，外源BR處理提高了黃瓜的凈光合速率，但BR處理并沒有引起葉綠素含量的增加，主要是促進了光合結構對CO2的利用能力，這與張林青[14]、王金平等[53]的研究結果不同，BR提高光合作用的作用機理仍有待進一步研究。另外，ABA、ETH能夠在植物鹽脅迫信號轉導和調控中發揮重要作用，其中BR 和ABA 之間的互作主要是對BIN2的調控引起的，且已有相關驗證[89]，但更詳細的機理仍有待發掘。ABA含量升高可促進JA的快速積累，JA又可促進ABA受體蛋白基因的表達[90]，即ABA與JA信號通路存在交叉。BR在參與鹽脅迫應答中是否可能同樣依賴于ETH、JA等其他激素，研究BR與其他激素的互作對構建BR鹽脅迫應答網絡其有重要意義。鹽脅迫產生的生理生化反應是個復雜的信號轉導網絡，其中包括Ca2+信號、活性氧信號、滲透調節等。本研究針簡單地介紹了SOS途徑與BR信號轉導通路，但BR信號與其他植物激素共同參與植物抗鹽脅迫的其他調節機制尚沒有清晰的網絡，需要進一步探索。

參 考 文 獻

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（責任編輯：胡立霞）