直播條件下水分脅迫對(duì)白及種子萌發(fā)的影響

接收日期：2023-06-12

基金項(xiàng)目：

貴州省科技成果應(yīng)用及產(chǎn)業(yè)化項(xiàng)目（黔科合成果［2021］一般142）；貴州省植物園科技項(xiàng)目（黔植園ZD［2022］01）

*通訊作者：

韓見(jiàn)宇（1963—），男，學(xué)士，副研究員，主要從事中藥栽培研究，E-mail：1035655726@qq.com.

摘" 要：

為解決白及直播種子萌發(fā)不穩(wěn)定的問(wèn)題，本研究以椰糠為基質(zhì)，設(shè)置4個(gè)含水量梯度，研究直播條件下水分脅迫對(duì)白及種子萌發(fā)過(guò)程的影響。結(jié)果表明：種子直播后主要經(jīng)歷吸水膨脹成球狀體（a）、球狀體轉(zhuǎn)綠（b）、球狀體一端長(zhǎng)出第一片葉（c）、長(zhǎng)出叢毛狀假根（d）、長(zhǎng)第二片葉（e）和長(zhǎng)根（f）6個(gè)階段。不同含水量基質(zhì)上，最高萌發(fā)率為68.3%，最低萌發(fā)率為0，總體趨勢(shì)為隨著基質(zhì)含水量增加萌發(fā)率提高，從不同階段轉(zhuǎn)化率來(lái)看，水分條件影響的關(guān)鍵階段為b和e階段；從萌發(fā)時(shí)間看，最終完成長(zhǎng)根需要82.3～86.7 d，總體趨勢(shì)隨著基質(zhì)含水量的增加萌發(fā)時(shí)間減少，其中從播種到c階段轉(zhuǎn)化時(shí)間隨基質(zhì)含水量增加而減少，e到f階段轉(zhuǎn)化時(shí)間隨基質(zhì)含水量增加而增加?；谝陨辖Y(jié)果，在白及種子直播育苗生產(chǎn)中，可以在萌發(fā)前期增加基質(zhì)含水量，最后階段適當(dāng)降低基質(zhì)含水量來(lái)提高萌發(fā)率，縮短萌發(fā)時(shí)間。

關(guān)鍵詞：

白及；種子；水分條件；萌發(fā)

中圖分類(lèi)號(hào)：S567.23

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008－0457（2024）02－0073－05

"國(guó)際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2024.02.012

白及Bletilla striata （Thunb. ex A. Murray） Rchb. f.為蘭科多年生草本植物，以根莖入藥，具有收斂止血、消腫生肌的功效［1］，過(guò)去幾年，隨著市場(chǎng)需求的增加，野生白及日漸匱乏，瀕臨滅絕，急需人工栽培來(lái)彌補(bǔ)野生資源的不足［2］。當(dāng)前白及育苗技術(shù)如分株、組培、種子直播等各有優(yōu)勢(shì)，分株繁殖系數(shù)低，組培對(duì)設(shè)備、環(huán)境及人員的要求均較高，種子直播由于操作簡(jiǎn)單、種苗量大更適合基層推廣［3］。蘭科植物由于種子細(xì)小如塵，發(fā)育不完全，僅具尚未分化的原胚，自然條件下極難萌發(fā)，研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)蘭科植物中存在著共生菌，并證實(shí)共生菌能促進(jìn)蘭科種子萌發(fā)［4］，而白及種子無(wú)論是與真菌共生萌發(fā)還是非共生萌發(fā)均能獲得成功，屬于蘭科中易萌發(fā)的類(lèi)型。白及非共生萌發(fā)的組織培養(yǎng)技術(shù)，以種子為外植體，從蒴果選擇對(duì)種子質(zhì)量的影響［5］，貯藏方法對(duì)種子活力和萌發(fā)率的影響［6］，以及培養(yǎng)基的配制和培養(yǎng)方法，形成了一套全面的繁育技術(shù)，但也面臨著種子和培養(yǎng)基消毒、幼苗移栽成活率低等諸多問(wèn)題［7-8］。白及種子直播育苗難度則更大，基質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)液、萌發(fā)環(huán)境、激素等均會(huì)對(duì)直播種子出苗造成影響［9］。

對(duì)白及直播種子萌發(fā)的觀察發(fā)現(xiàn)，種子播后吸水膨脹，體積達(dá)到自身的數(shù)倍，水分或許是其萌發(fā)的關(guān)鍵因素，相關(guān)研究也表明，濕度為100%的環(huán)境對(duì)白及種子生長(zhǎng)最有利［10］。但也有研究指出，高含水率的基質(zhì)，不利于白及種子的萌發(fā)，長(zhǎng)期處于高含水量的基質(zhì)中，使得存活的白及小苗呈現(xiàn)出水浸狀，此外，植株雖然呈現(xiàn)異常，卻并未全部死亡，表明白及種子對(duì)高含水量的基質(zhì)又具有一定的適應(yīng)能力；此外，萌發(fā)后的種子，后期管護(hù)的關(guān)鍵是控制好土壤水分和空氣濕度，防止種子萌發(fā)過(guò)程中失水死亡。以上研究指出了水分在白及種子直播育苗中的關(guān)鍵作用，但具體影響過(guò)程還缺乏深入觀察。為進(jìn)一步研究水分條件對(duì)白及直播種子萌發(fā)生長(zhǎng)的影響，本研究設(shè)置不同含水量的基質(zhì)，觀察水分脅迫下白及直播種子萌發(fā)的具體過(guò)程，可以為白及直播苗的生產(chǎn)管理提供參考。

1" 材料與方法

1.1" 試驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)用白及果莢采自貴州省施秉縣雙井鎮(zhèn)龍?zhí)链宓陌准胺N植試驗(yàn)示范基地（N 26°90′71″，E 108°28′20″），在2016年8月份果莢由青轉(zhuǎn)黃時(shí)連果柄一起剪下，晾干后裝入密封袋置于4 ℃冰箱內(nèi)備用，植株經(jīng)貴州省植物園韓見(jiàn)宇副研究員鑒定為蘭科白及屬植物白及，所有憑證材料均種植于貴州省植物園藥用植物資源圃。試驗(yàn)用脫鹽椰糠購(gòu)自貴州省施秉縣茂源生物資源開(kāi)發(fā)有限公司，實(shí)驗(yàn)于2017年4月2日開(kāi)始播種。

1.2" 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1" 白及直播種子萌發(fā)過(guò)程的觀察

以脫鹽椰糠為基質(zhì)，播種前將基質(zhì)置于過(guò)量水的容器內(nèi)充分浸濕并保持濕潤(rùn)狀態(tài)，在培養(yǎng)盒內(nèi)平鋪厚度約6 cm。選擇成熟干燥的果莢剝?nèi)》N子，并選擇飽滿的種子播于基質(zhì)表面，放于溫度變化范圍在16～28 ℃的溫室內(nèi)陰處，避免陽(yáng)光直射，定期觀察種子萌發(fā)情況并拍照記錄，參考白及萌發(fā)過(guò)程記錄方法［11］，并結(jié)合直播種子萌發(fā)特性，將萌發(fā)過(guò)程進(jìn)行分階段。

1.2.2" 水分脅迫對(duì)白及直播種子萌發(fā)的影響

試驗(yàn)基質(zhì)選擇育苗中常用且吸水能力強(qiáng)的脫鹽椰糠，按椰糠與水的比重設(shè)置（A）椰糠∶水＝1∶3，（B）椰糠∶水＝1∶4，（C）椰糠∶水＝1∶5，（D）椰糠∶水＝1∶6，共4個(gè)梯度，因椰糠與水的比例低于1∶3時(shí)，椰糠與水不能充分混勻，椰糠與水的比例高于1∶6時(shí)，椰糠不能完全吸收水分而處于過(guò)飽和狀態(tài)，因此本研究設(shè)置以上四個(gè)梯度。將不同梯度下的基質(zhì)與水充分浸潤(rùn)后平鋪于培養(yǎng)盒內(nèi)，厚度為6 cm。選擇成熟干燥的果莢剝?nèi)》N子，選擇飽滿的種子100粒按10×10（每行10粒，共10行）方式播于基質(zhì)表面，便于統(tǒng)計(jì)，每個(gè)含水梯度設(shè)置3個(gè)重復(fù)。將培養(yǎng)盒置于條件完全相同的溫室內(nèi)陰處，定期觀察種子萌發(fā)情況并做好記錄。

1.2.3" 觀察指標(biāo)

根據(jù)1.2.1 觀察的結(jié)果確定白及直播種子萌發(fā)的不同階段，記錄不同含水梯度基質(zhì)上，白及種子萌發(fā)到各個(gè)階段所用的時(shí)間，以及萌發(fā)到各個(gè)階段種子的成活率，以每次第一粒種子完成當(dāng)前階段到下一階段的轉(zhuǎn)化，記錄為下一階段的起始時(shí)間，對(duì)每個(gè)含水梯度的3個(gè)重復(fù)均按相同方式做好記錄。

1.2.4" 圖片數(shù)據(jù)處理

圖片采用Photoshop進(jìn)行制作。試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007進(jìn)行平均值、標(biāo)準(zhǔn)差的初步整理分析，采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行差異性分析。不同階段的轉(zhuǎn)化率為當(dāng)前階段的平均存活率與前一階段的平均存活率的比值，以百分比表示，不同階段的轉(zhuǎn)化時(shí)間為萌發(fā)到當(dāng)前階段所用平均時(shí)間減去萌發(fā)到前一階段所用平均時(shí)間。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 白及直播種子萌發(fā)過(guò)程的觀察

白及種子呈紡錘形，由透明的種皮包裹著胚。根據(jù)觀察，在適宜條件下，直播后種子迅速吸水膨脹（吸脹期），胚逐漸膨大轉(zhuǎn)綠成球狀體（轉(zhuǎn)綠期），球體一端長(zhǎng)出第一片葉（展葉期），幾乎同時(shí)球體長(zhǎng)出叢狀細(xì)毛（假根期），隨后球體長(zhǎng)出第二片葉（成葉期），最后叢狀細(xì)毛逐漸消失并長(zhǎng)出真正的根（長(zhǎng)根期），最終完成萌發(fā)形成種苗。本實(shí)驗(yàn)根據(jù)觀察結(jié)果將白及直播種子萌發(fā)過(guò)程設(shè)定為吸脹期（圖1-a）、轉(zhuǎn)綠期（圖1-b）、展葉期（圖1-c）、假根期（圖1-d）、成葉期（圖1-e）、長(zhǎng)根期（圖1-f）六個(gè)階段 （圖1）。

2.2" 水分條件對(duì)白及種子萌發(fā)不同階段存活率的影響" 播種后隨時(shí)觀察白及種子的萌發(fā)情況，記錄種子萌發(fā)到成苗各個(gè)階段的存活率和轉(zhuǎn)化率。由表1可以看出，不同含水量基質(zhì)上，從階段a（吸脹期）開(kāi)始，存活率就開(kāi)始出現(xiàn)差異分化，基質(zhì)含水量只有在400%以上，白及種子才能穩(wěn)定的吸水膨大；到了階段b（轉(zhuǎn)綠期），含水量在400%的基質(zhì)種子存活率也出現(xiàn)下降；c～d階段（展葉期到長(zhǎng)根期），種子萌發(fā)表現(xiàn)整體與b階段相似。但從表2的轉(zhuǎn)化率來(lái)看，水分脅迫對(duì)b～c階段生長(zhǎng)差異的影響更加明顯；d階段（假根期），不同含水量基質(zhì)上的種子生長(zhǎng)表現(xiàn)差異不大，展葉階段到假根階段的轉(zhuǎn)化也都在90%以上，表明只要存活下來(lái)的種子都會(huì)正常長(zhǎng)出假根；而到了第e階段（成葉期），種子的生長(zhǎng)情況再次出現(xiàn)差異分化，其存活率隨著基質(zhì)含水量的增加而明顯提高。到f階段（長(zhǎng)根期），含水量300%的基質(zhì)上，種子已經(jīng)全部死亡，只有基質(zhì)含水量在500%以上，種子的存活率才會(huì)相對(duì)穩(wěn)定。

綜合來(lái)說(shuō)，種子萌發(fā)到每個(gè)階段的存活率均隨著基質(zhì)含水量的增加而提高，水分條件對(duì)每個(gè)階段存活率差異影響順序?yàn)閒（68.3%）＞e（66%）＞d（47.7%）＞c（45.7%）＞b（40.3%）＞a（31%）。各個(gè)階段的轉(zhuǎn)化率總體隨著基質(zhì)含水量增加而提高，水分條件對(duì)轉(zhuǎn)化率差異影響最大的在階段d～e，即從假根到長(zhǎng)兩片葉階段，最小為階段c～d，即展葉到長(zhǎng)假根階段，對(duì)不同階段轉(zhuǎn)化率影響順序由大到小為d～e（67.9%）＞0～a（31%）＞a～b（19.6%）＞b～c（16.8%）＞c～d（5.7%），e～f階段由于基質(zhì)含水量300%時(shí)，種子在e階段長(zhǎng)出兩片葉后逐漸全部死亡，不再進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

2.3" 水分條件對(duì)白及種子萌發(fā)不同階段所用時(shí)間的影響

從不同含水量基質(zhì)上種子萌發(fā)到各個(gè)階段所用時(shí)間來(lái)看（表3），種子萌發(fā)生長(zhǎng)情況基本一致，都是隨著基質(zhì)含水量的增加而減少。總體來(lái)說(shuō)，種子從吸水膨脹到長(zhǎng)根需要80 d以上，基質(zhì)含水量越高，萌發(fā)用時(shí)越短，尤其是在生長(zhǎng)初期，充足的水分能夠確保種子更快的吸水膨脹，從而及早確立生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，不同含水量基質(zhì)上，水分條件對(duì)各個(gè)階段萌發(fā)時(shí)間影響差異由大到小的順序?yàn)閑（38.3 d）＞c（25.4 d）＞d（22.3 d）＞b（10.3 d）＞a（4.7 d）＞f（4.4 d）。此外，基質(zhì)含水量較高時(shí)（400%以上），種子萌發(fā)一般為先展葉（階段c）后長(zhǎng)假根（階段d），但在基質(zhì)含水量為300%時(shí)，大多數(shù)種子出現(xiàn)了先長(zhǎng)假根后展葉的現(xiàn)象。

從萌發(fā)各個(gè)階段轉(zhuǎn)化所用時(shí)間來(lái)看，不同含水量基質(zhì)出現(xiàn)了差異分化。在種子萌發(fā)的前期，即從吸脹期到轉(zhuǎn)綠期和從轉(zhuǎn)綠期到展葉期，轉(zhuǎn)化用時(shí)是隨著基質(zhì)含水量的增加而減少；中期的展葉期到假根期和假根期到成葉期，轉(zhuǎn)化用時(shí)呈現(xiàn)不規(guī)律現(xiàn)象；而到萌發(fā)后期，即從成葉期到長(zhǎng)根期，轉(zhuǎn)化用時(shí)為隨著基質(zhì)含水量的增加而增加，不同萌發(fā)階段轉(zhuǎn)化用時(shí)最長(zhǎng)、差異最大的為假根期到成葉期，為25～43 d，相差18 d，轉(zhuǎn)化用時(shí)平均時(shí)間由長(zhǎng)到短為e～f（30.7 d）＞d～-e（30.6 d）＞b～c（16.1 d）＞a～b（7.9 d）＞0～a（7.0 d）＞c～d（1.4 d）。總體來(lái)說(shuō)，相鄰兩個(gè)萌發(fā)階段轉(zhuǎn)化用時(shí)最短、差異最小的為展葉期和假根期，為1～3 d，實(shí)際觀察中發(fā)現(xiàn)二者幾乎是同時(shí)出現(xiàn)；轉(zhuǎn)化用時(shí)差異從大到小為d～e（18.0 d）＞b～c（15.0 d）＞a～b（5.6 d）＞e～f（5.0 d）＞0～a（4.7 d）＞c～d（1.6 d）。

3" 討論與結(jié)論

3.1" 直播條件下白及種子的萌發(fā)過(guò)程

對(duì)白及種子萌發(fā)過(guò)程表述目前還缺乏統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，涉及萌發(fā)過(guò)程描述有種胚、原胚、原球莖、根狀莖、假鱗莖等不同階段［12］，這些表述僅與觀察角度相關(guān)，包括微形態(tài)、細(xì)胞學(xué)、組織學(xué)觀察等，萌發(fā)過(guò)程總體方向一致。對(duì)白及組培種子無(wú)菌萌發(fā)過(guò)程的觀察發(fā)現(xiàn)，白及種胚以兩種途徑發(fā)育成幼苗，一種是種胚膨大成小球體，由小球體繼續(xù)發(fā)育的原球莖途徑，另一種是先由種胚膨大成小球體，再由小球體形成根狀莖后繼續(xù)發(fā)育的根狀莖途徑［13］。本研究結(jié)果表明，白及種子萌發(fā)過(guò)程主要經(jīng)歷種胚的吸水膨脹、轉(zhuǎn)綠、長(zhǎng)出第一片葉、長(zhǎng)出叢毛狀假根、長(zhǎng)出兩片葉、長(zhǎng)根幾個(gè)階段，與組培過(guò)程中種胚萌發(fā)的原球莖途徑相類(lèi)似，僅在叢毛狀假根出現(xiàn)的時(shí)間上有差異。研究還表明，白及種子萌發(fā)并不依賴于共生真菌，只要有充足的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，蘭科植物的種子就能正常萌發(fā)，這些研究能簡(jiǎn)化白及種子直播育苗技術(shù)［14］。本研究結(jié)合種苗生產(chǎn)的實(shí)際環(huán)境，不恒定光照和溫度條件，僅通過(guò)控制水分條件，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，只要水分供應(yīng)充足，白及種子就能正常萌發(fā)，表明直播種子在萌發(fā)前期并不需要過(guò)多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)，可以進(jìn)一步簡(jiǎn)化白及種子直播育苗方法和管理手段，即在播種前期不需要施肥，在播種80天左右，在原球莖長(zhǎng)出真正的根后開(kāi)始施肥。

3.2" 直播條件下水分脅迫對(duì)種子萌發(fā)過(guò)程的影響

總體來(lái)看，種子萌發(fā)到各個(gè)階段的存活率和每個(gè)階段的轉(zhuǎn)化率均隨著基質(zhì)含水量的增加而升高，表明了水分對(duì)白及種子萌發(fā)的重要性。從萌發(fā)過(guò)程發(fā)現(xiàn)，組培過(guò)程中，叢毛狀假根出現(xiàn)時(shí)間稍晚，在第2片葉長(zhǎng)出之后，直播時(shí)出現(xiàn)更早，在第1片葉生長(zhǎng)前后，且基質(zhì)含水量越低，出現(xiàn)時(shí)間越早，在基質(zhì)含水量極低的狀況下，甚至出現(xiàn)了先長(zhǎng)出叢毛狀假根，后展葉的現(xiàn)象。這可能與組培條件下水分供應(yīng)更充足有關(guān)，表明低水分條件的脅迫能加速叢毛狀假根提前生長(zhǎng)，而叢毛狀假根的主要作用為保證球狀體的水分供應(yīng)。此外，不同含水量基質(zhì)上，影響差異最大在成葉期和長(zhǎng)根期，這是因?yàn)槌扇~期后球狀體上長(zhǎng)出兩片葉子，光合作用和蒸騰作用都大大增強(qiáng)，需水量增大，而由于僅有假根沒(méi)有真根導(dǎo)致幼株吸水能力有限，一旦外部水分供應(yīng)不足極易造成死亡。從整個(gè)萌發(fā)過(guò)程時(shí)間看，含水量高的基質(zhì)萌發(fā)最快，但從不同階段轉(zhuǎn)化時(shí)間研究發(fā)現(xiàn)，前期整體趨勢(shì)是含水量高的基質(zhì)轉(zhuǎn)化快，但到了后期長(zhǎng)根階段，基質(zhì)含水量高反而不利于長(zhǎng)根，表明低水分脅迫不僅能促進(jìn)假根生長(zhǎng)，也能促進(jìn)真根萌發(fā)。

綜上所述，直播條件下白及種子的萌發(fā)過(guò)程相對(duì)單一，由于萌發(fā)前期只靠吸脹和假根，因此不需要過(guò)多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而需要充足的水分供應(yīng)，但白及種子萌發(fā)對(duì)水分條件的要求并不是一成不變的，在大田生產(chǎn)中，播種前期可以通過(guò)及時(shí)補(bǔ)水來(lái)促進(jìn)種子的萌發(fā)生長(zhǎng)，后期可以通過(guò)控水來(lái)促進(jìn)真根的萌發(fā)，而如何在后期平衡水分條件，既能保證幼株的存活率又能加快真根的萌發(fā)還需要進(jìn)一步深入研究。

（責(zé)任編輯：段麗麗）

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Effects of Water Stress on the Germination Process of Bletilla striata Under Direct Seeding Conditions

Wu Yinglan1，Long Yunlan1，Deng Chao2，Hu Yi3，Wang Yong3，Han Jianyu3*

（1. Shibing Agricultural and Rural Bureau of Guizhou province， Shibing 556299， Guizhou， China; 2. Guizhou Pharmaceutical Development Co.， Ltd.， Guiyang 550005， Guizhou， China; 3. Botanical Garden of Guizhou province， Guiyang 550004， Guizhou， China）

Abstract：

In order to address the issue of unstable germination in Bletilla striata under direct seeding conditions， we examined the impact of water stress on the germination process of B. striata. Coconut bran was used as substrate and four water content gradients were established. The result revealed that the germination process of B. striata seeds can be divided into six stages： bulbous expansion， globule turning green， first leaf growth， hairy pseudoroot growth， second leaf growth， and root growth. The result showed that the germination rate ranged from 0% to 68.3%， with higher water content leading to higher germination rates. The key stages influenced by water conditions were the globule turning green and the growth of the second leaf. Additionally， the time required for root growth ranged from 82.3 to 86.7 days， with higher water content leading to shorter germination times. The study concluded that using a higher water content substrate in the earlier stages and decreasing water content in the later stages can increase germination rates and shorten germination times in direct seeding production.

Keywords：

Bletilla striata; seed; water condition; germination