基于Ecopath 模型的中街山列島海域曼氏無針烏賊生態容量的評估

石雯靜，張漫瑤，趙 晟

(浙江海洋大學海洋科學與技術學院，浙江舟山 316022)

中街山列島海域位于浙江省舟山市東北部。該海域受海洋洋流交匯影響以及長江口等河流匯入，使該海域餌料十分豐富。天然優越的地理位置與自然環境條件為許多海洋資源提供了非常優越的產卵場地、育幼場地以及索餌場地。在該海域生存繁殖的海洋生物種類豐富，是我國重要的經濟魚類資源產地,包括大黃魚Larimichthys crocea、小黃魚Larimichthys polyactis、帶魚Trichiurusl epturus、曼氏無針烏賊Sepiella maindroni、鯧魚、鰻魚等。同時也是一些生物種類的繁殖場所。東極區是曼氏無針烏賊在中街山列島海域產卵的中心地帶，也是厚殼貽貝Mytilus coruscus 和荔枝螺Thais 的主要產地。這一地區具有良好的生態環境和豐富的營養物質，為底棲海藻的生長和繁殖提供了良好的環境，蘊藏著豐富的底棲海藻資源。

由于近年來中街山列島海域漁業資源的過度捕撈、管理的缺陷以及海域生態環境的惡化，導致該海域漁業資源面臨衰竭。曼氏無針烏賊作為該海域面臨衰竭的漁業資源之一，亟需人們采取科學合理的漁業資源恢復措施，保護和修復生態環境。海洋漁業資源增殖放流的優勢是人為可以控制其增殖放流量，從傳統單一的只注重漁業經濟增長的方式轉向為更加注重增殖放流質量、效益以及多樣化的提高，更加注重該海域生態環境質量的提高。增殖放流目前是我國恢復海洋環境中受損生物資源的主要措施。增殖放流活動是比較系統的一項工程，旨在恢復生物資源的數量，確保放流水域的生態系統環境不受破壞，同時也不影響生物物種遺傳特征等生物特征。

目前，在國際上已開展了對生物資源的增殖放流的研究。在國外，生物資源增殖放流活動的主要目標是補充資源量、修復生態以及改善生態結構[1]。而在我國，則以提高資源儲量為主。漁業資源增殖放流是一種可以使漁業資源得到恢復的有效手段，它在漁業資源的數量、保護和修復水域生態環境、優化漁業資源群落結構、推動漁業資源可持續發展等方面發揮了巨大的作用。有研究表明，生物資源增殖放流會導致野生種群面臨生態系統失衡和遺傳多樣性下降的風險，但這是對資源出現衰退的物種補充資源量最快速、最直接和最有效的方式[2]。

科學合理的漁業增殖放流量對于漁業資源恢復起到非常重要的作用。漁業資源增殖放流量太多或者太少都不能達到漁業資源恢復的目的，因此需要制定科學合理的漁業資源增殖放流策略，科學合理地確定水域增殖放流對象的生態容量，以更好地恢復生物資源量，修復生態環境，改善生態結構，達到良好的增殖放流效果。生態容量即生態承載力。對生態容量進行評估的研究方法有很多種，有些是根據環境因素，或者是食物網中的其中一部分，比如浮游植物、浮游動物，來計算得到的。然而，這種方法并沒有將整個生態系統的情況考慮進去。生態系統中不僅僅需要考慮存在捕食與競爭關系，環境因子的影響也不容忽視?？紤]到這些情況，目前許多專家與學者使用Ecopath 建模來科學合理的評估生態容量。Ecopath 模型是根據漁業生態環境狀況來制定的一種漁業管理模式，它為漁業決策提供了一種有效的方法。Ecopath 模型可以在一定時間尺度上，快速、精確地模擬出一個特殊的生態系統，如生物群落的組成等，將成為新一代水生生物群落研究的關鍵核心工具。以Ecopath 模型為基礎，將水體中的生物體分為多個功能群，并在此基礎上，根據各個功能群的生物學特征、食性關系等，構建Ecopath 模型，并對其進行分析，進而對水體中的生態環境進行評估。

1 材料與方法

1.1 研究方法

1.1.1 Ecopath 模型概述

EwE(Ecopath with Ecosim)是美國夏威夷海洋學研究所的Polovina 教授于1983 年首次使用的一種基于線性方程的生物能量流動模型，它能夠準確地描述生物體在不同營養級之間的物質交換和分配，研究能量在各個營養層次的流動情況。并能夠準確地反映生物體內的物質循環。Ecopath 模型屬于靜態模型，也被稱為生態系統穩定營養模型[3]。Ecopath 軟件是當前生態環境效果評估的一個主要工具。目前，Ecopath 模型已被越來越多的專家和學者應用于海洋、湖泊、水庫、河口、人工魚礁區域等水體生態系統的評價中?？梢杂靡韵鹿奖硎荆?/p>

式中：Q 代表消耗量；P 代表生產量；R 代表呼吸量；U 代表未消化的食物量。

Ecopath 模型的定義指出，一個生態系統是一個由一系列相關的功能群組成的，并且功能群都包含了整個生態系統的能量流。功能組的數量范圍一般在12～50 之間。在這些功能群中，包含了碎屑，浮游生物，以及具有同樣生態特征的魚類種群。Ecopath 模型構建的前提條件是，在規定的時間內(一般是1 a)，生態系統處于一種平衡狀態。以熱力學原理及能量守恒定律為基礎，模型對生態系統中的總輸入量與輸出量是相等的，且每一個生物種群的系統能量輸入和系統能量輸出保持平衡，也可以表達為生產量-捕食死亡-其他自然死亡-產出量=0。該模型由一套聯立線性方程式來界定，每個方程式都是該生態系統的一種功能群。用以下數學公式表示：

式中：Pi代表功能組i 生物的生產量；Yi代表總捕撈量；Bi代表生物量；Ei代表凈遷移；BAi代表生物量積累；Ri代表呼吸量；Ui代表未消化的食物量；Qi代表消耗量；MOi代表其他死亡率；M2i代表捕食死亡率；EEi是功能組i 的生態營養效率，代表生產量在系統中利用的比例。在Ecopath 模型中，Bi、（P/ B）i、（P/ B）j和EEi中4 個參數中，模型需要3 個已知的數據,可以由模型計算得出一個未知的參數。

1.1.2 功能組劃分

Ecopath 模型主要原理是把生態系統界定成由一系列相關的具有生態系統關聯的生態系統功能群，這些生態系統功能群簡稱為功能組。本研究擬在已有的中街山列島海洋生態系統的基礎上，結合模型操作規則，選擇食物組成、年齡組成、取食方式、個體大小、捕獲物類型等基本相同的物種，對其進行歸并，從而實現對食物網絡的簡化。將具有相似功能地位的生物劃分為一個功能組。根據已有調查數據，筆者以中街山列島海域的生物物種、生物學特性、生境特征及食物來源等為基礎，將中街山列島海域生態系統分為17 個功能組，這17 個功能組基本覆蓋中街山列島海域的整個能流過程。功能組包括浮游植物、碎屑、浮游動物、底棲甲殼類、蝦類、小型底棲動物類、蟹類、頭足類、曼氏無針烏賊、小黃魚、鳀科類、小型底層魚類、其他中上層魚類、大黃魚、大型底層魚類、帶魚、其他食魚性魚類功能組。由于該文主要針對曼氏無針烏賊的增殖放流情況進行研究，所以將曼氏無針烏賊單獨設為一個功能組。大黃魚、小黃魚、帶魚等在該海域魚類也具有代表性，因此也單獨設為一個功能組。具體生態系統模型功能組劃分見表1。

表1 中街山列島海域Ecopath 模型各功能組及主要生物種類Tab.1 The functional groups and main biological species of the Ecopath model in the adjacent waters of the Zhongjieshan Islands

1.2 數據來源及參數指標

根據東海區營養動力學有關的研究劃分該海域生態系統功能組。其中消耗量與生物量的比值(Q/B)和生產量與生物量的比值(P/B)主要來源于國際水生資源管理中心網站和歷史資料數據[4-7]。由于Q/B、P/B 部分數據難以獲得，本模型參考與中街山列島海域具有相似生態系統特征的模型數據，如東海海域Ecopath模型相關系統參數，東海海域關于生態營養動力學有關研究文獻[6]，其中碎屑的生物量數據參照李睿等[8]、生態系統功能組生物P/B 值主要以林群等[9]為參考計算、Q/B 值主要參照歐陽力劍等[10]計算方式得出。其中生態系統漁業資源數據主要來源于環境現場數據與歷史數據的收集與分析以及已發表的文獻的數據。通過對漁業資源和生態環境的歷史文獻數據分析整理得出。食性分析矩陣的來源主要是對取樣的魚的胃含物和有關的文獻進行的分析[11]。生態營養轉換效率(EE)一般較難直接測定，一般EE 值由模型自動計算得出。

在中街山列島海域Ecopath 模型中，經過模型相關參數調試后的輸入和輸出參數見表2。從表2 可以看出中街山列島海域生態系統中各功能組的營養級范圍在1～4.648 之間。營養級最高的為食魚性魚類，為4.648。其次為帶魚及大型底層魚類，營養級分別為4.407 和4.317。碎屑和浮游植物是營養級最低的，均為1。功能組中浮游動物營養級是2。底棲生物營養級為2.4 左右。主要經濟生物資源類的營養級在2.5～4.5之間。中街山列島海域中生態系統各功能組生態營養效率(EE)值均小于1，在0.013～0.991 之間，生態系統均處于平衡狀態?？赏ㄟ^模型進行估算缺失的某些參數，如P/B 參數缺失的功能組。據表可以看出該海域中曼氏無針烏賊的營養級為3.562，生態營養效率(EE)值為0.991，在該生態系統內屬于中等水平。

表2 中街山列島海域Ecopath 模型輸入參數及估算參數Tab.2 Basic input parameters and estimated parameters of Ecopath model in the adjacent waters of Zhongjieshan Islands

2 結果與分析

2.1 生態系統總體特征

表3 為中街山列島海域Ecopath 模型建立后，輸出的中街山列島海域生態系統特征總參數。通過參數特征對中街山列島海域生態系統的能量流動過程、發展狀況和總體特征進行了分析。

表3 中街山列島海域生態系統特征參數Tab.3 Ecosystem characteristic parameters in the adjacent waters of Zhongjieshan Islands

當前系統狀態下，系統總消耗量為892.717 t·km-2·a-1，總輸出量為556.738 t·km-2·a-1，總呼吸量為563.262 t·km-2·a-1，流向碎屑總量為669.721 t·km-2·a-1，系統總營養流2 682.438 t·km-2·a-1，系統總生產力1 270.911 t·km-2·a-1，總凈初級生產力1 120 t·km-2·a-1，總初級生產力/總呼吸為1.988，凈生產量556.738 t·km-2·a-1，總初級生產力/總生物量為41.823，總生物量/總通量為0.01，總生物量(不計碎屑量)為26.779 t·km-2·a-1。

總初級生產力/呼吸總量之比(TPP/TR)是衡量一個地區生態系統成熟性的一個關鍵指標，其數值逼近1 表示該地區生態系統的成熟性越高。當其值超過1 時，表明該生態系統處于未成熟狀態。中街山列島海域TPP/TR 指數為1.988。表示中街山列島海域生態系統成熟度低?？偵锪?總通量(TB/TT)也是衡量一個區域生態系統的成熟度的重要指標，其數值較大，說明該區域的物種多樣性較高。結果表明，中街山列島海域的TB/TT 很小，僅為0.01，說明中街山列島海域的生態系統物種多樣性相對于其他海區來說很小，且不夠穩定。

系統連通性(CI)和系統雜食性(SOI)是反映生態系統中食物網絡關系的2 個重要指標，隨著生態系統向成熟化方向發展，其功能群間的關系也會變得更加復雜。系統聯結指數(CI)是指一個食物網絡的真實聯結數量與其潛在聯結數量的比值。系統雜食性指標(SOI)反映了生態系統中各功能群對食物的分配狀況。系統雜食性指標(SOI)在0～1 范圍內，0 表明只對某個營養級別的食物進行攝取，并具有很強的針對性，1的數值代表了不同的營養水平。中街山列島海域CI 和SOI 分別為0.478 和0.38，這2 個指標都遠低于1，說明明中街山列島海域各功能群落間的掠食性關系比較簡單。各功能群落間的關聯性不強，其食物鏈的組成比較單一。

2.2 生態功能組營養級與食物網結構分析

圖1 是通過本研究調查得出的中街山列島海域生態系統食物網結構簡圖。通過中街山列島海域Ecopath 模型把該海域復雜交織的生態系統進行簡化梳理，用圓圈以及線條的方式構成一個相對簡單的食物網絡體系圖。從圖1 可以清楚地了解到，在這一海域的生態系統中，各生態系統的營養流的相互關系，以及各生態系統間的食物競爭與捕食效應。在圖中，圓圈及大小代表著系統中的各個功能組及生物量的大小，線條表示的是各個功能組之間系統能量的傳遞方式，線條的粗細表示的是能量流動的大小。

圖1 中街山列島海域生態系統能量通道示意圖Fig.1 Schematic diagram of the energy channel of the ecosystem in the adjacent waters of the Zhongjieshan Islands

由圖可知，中街山列島海域主要集中在1～5 營養級之間進行能量流動，它們主要沿著2 個方向，即從碎屑開始的碎屑食物鏈和從浮游植物開始的牧食食物鏈。整個生態系統的能量來源主要為碎屑類和藻類，且從低級到高級的順序是逐漸減少的。由圖可以看出營養級最低的為碎屑和浮游植物，營養級最高為食魚性魚類，由之前的研究結論可知，曼氏無針烏賊的營養級為3.562，在調查海域中屬于中等營養級。中街山列島海域生態系統存在5 個營養級，第一營養級是碎屑和浮游植物；第二營養級包括浮游動物、小型底棲動物類等；第三營養級包括小黃魚、小型底層魚類等；第四營養級大多為雜食性魚類；第五營養級大部分為一些食魚性魚類。

2.3 生態位重疊分析

功能群的生態位重合性分析是指在研究對象所涉及的生態系統中，一些生物在其所在的生態系統中發揮著類似的作用，而且它們的生態位相對相近，因此它們之間的競爭也就更加顯著。比如，它們需要的食物種類，它們的生存環境，它們的捕食習性等。在所研究的生態系統中，當2 種功能組生態位相同或相似的條件越多，其生態位重疊現象就會越顯著，其生態重疊度數值也會越高。在自然環境中，環境資源是有限的，生物不可能在環境中單純地獲取自己所需的食物與能量。所以，在生態系統中，生物之間必然會存在競爭關系，通過種內、種間競爭的方式，來獲得自己所需的食物和棲息環境，進而進行生長發育并繁殖后代。在經過了競爭之后，一定會有一方被淘汰，從而做出了讓步，比如遷移到其他環境，選擇更換其他生物為食物來源，或是選擇其他時候來進行捕食活動等，從而與競爭對手在生態位上進行了交叉交替，從而停止了競爭[12-13]。

通過中街山列島海域Ecopath 模型對生態系統食物網結構進行分析，進而分析生態系統功能組之間的餌料重疊指標以及捕食者重疊指標兩個指數，以此反映生態系統功能組之間的生態位重疊的狀況。其中，餌料重疊指數代表的是2 個功能組之間是否存在著類似的食物來源，當餌料重疊指數取值為0 時，表明2 個功能組之間沒有相同的攝食情況，當餌料重疊指數的取值為1 時，表示2 個生態系統功能組對同一攝食對象競爭巨大。捕食者重疊指數反映了2 個功能性群體中捕食者和被捕食壓力的相似程度，其數值為0 表明沒有天敵，數值為1 表明兩個功能性群體中存在相同天敵。分析結果見圖2，生態位重疊度指數最高的是頭足類與蟹類，重疊度在0.8 以上。食魚性魚類與鳀科類重疊指數最低，在0.1 左右。

圖2 中街山列島海域生態系統的生態位重疊分析Fig.2 Analysis of niche overlapping of ecosystems in the adjacent waters of Zhongjieshan Islands

2.4 營養結構和能量流動

為使食物網關系簡單，更便于對各營養級的能量流動及分配進行分析，將整合營養級這一概念引入Ecopath 模型中。通過營養級聚合原理，主要是將不同功能組的營養流合并為幾個以整數表示的營養級[14]。Ecopath 模型是將各個功能組根據它們在食物源中所占有的營養水平的比例，劃分到不同的整合營養級中。不同功能組的能流在生態系統中的分配可分為相對流量和絕對流量表示。

通過模擬計算，得出中街山列島海洋生態系統的綜合營養等級為I-XII。但是由于營養級VII-XII 的營養流動相對較小，在本研究中可以忽略不計，因此可以將中街山列島海域設為VI 個營養級組成的生態系統。生物量和生態系統總流量在第I 個營養級是最高的，且隨生態系統營養級的升高而減小。

表4 為中街山列島海域生態系統各整合營養級的能量流動，通過營養級整合，將中街山列島海域生態系統整合為VI 個營養級層次，生態系統總流量隨著生態系統營養級的升高而逐漸降低。生態系統營養級I 以及II 的系統能量流動較高，但生態系統營養級VI 的系統能量流動較低，能量流動符合能量金字塔規律。能量流動主要分布集中在前IV 個營養級，中街山列島海域生態系統總能流為2 682 t·km-2·a-1。第I 營養級的生態系統總流量為1 790 t·km-2·a-1，占比生態系統總能流的66.7%；其中被捕食量為803.1 t·km-2·a-1，占總被攝食量的89.9%。第I 營養級是系統能量的主要來源，主要由浮游植物和有機碎屑組成。第II 營養級總能流為803.1 t·km-2·a-1，占系統總能流的29.9%，其中被捕食、流入碎屑和用于呼吸的能流量分別為76.82 t·km-2·a-1、206.7 t·km-2·a-1、519.6 t·km-2·a-1，分別占總被捕食，總流入碎屑，總呼吸量的8.6%，30.8%，92.24%。第Ⅲ營養級總能流為76.82 t·km-2·a-1，占系統總能流的2.8%。第IV 到第VI 營養級的能流較小，分別占系統總能流的0.38%，0.07%，0.01%。說明能量流動大部分還是在較低的營養級，中街山列島海域第I 營養級的初級生產者和碎屑功能組是生態系統能量的主要供給來源。

表4 中街山列島海域生態系統各整合營養級的總能流Tab.4 The total energy flow of the integrated trophic levels of the ecosystems in the adjacent seas of the Zhongjieshan Islands t·km-·2a-1

由表5、6 可以看出，在生態系統總能流中，來自初級生產者流量為1 885 t·km-2·a-1，來自碎屑流量為797.0 t·km-2·a-1，各占70.28%和29.72%，這表明，營養級I 的大部分能量都是以碎屑的形式沉淀下來，而沒有被利用，因此，它的能量利用的不充分。能量還有剩余。而且，牧食食物鏈的能量流比碎屑食物鏈稍高一些。各功能組生物量在高營養級生物中所占比例很小，主要是因為高營養級生物要以低營養級生物為主要食物來源，故所占比例不高。

表5 從初級生產者流入不同營養級的能流Tab.5 Energy flow from primary producers to different trophic levels t·km-·2a-1

表6 從碎屑流入不同營養級的能流Tab.6 Energy flow from debris into different trophic levels t·km-·2a-1

2.5 增殖容量估算

經模型數據運算后得出，曼氏無針烏賊的營養級為3.562，在營養級中處于中上水平，是浮游生物及底棲生物的捕食者。隨著曼氏無針烏賊生物量的提高，對其它食物類如底棲動物的取食壓力也將隨之增加。從模型模擬和中街山列島海域的食物鏈結構來看，這一區域的食物鏈發育程度不高，很少有高營養等級的生物體。由于底拖網、桁桿拖網等捕魚工具的應用，對底層魚類或底棲生物等水生生物進行了過量的捕撈，從而對海底環境和動物的棲息地造成了某種程度的破壞，一些破壞甚至是不可逆的，這就造成了高營養級生物向低營養級生物的轉化，壽命長的生物向壽命短的生物轉化[15]。為此，應進行適宜的增殖放流，以確保生物量的穩定。多數研究表明，曼氏無針烏賊在全年的增殖放流中都表現出波動性，這種波動性可能是由于其增殖放流策略和捕撈策略所致。因此，有必要對曼氏無針烏賊進行有效的增殖與放流，以確保其生物資源的可持續發展。在利用Ecopath 模型來估計算中街山列島海域曼氏無針烏賊的增殖能力時，當輸入所需要的原始資料時，其輸出的EE 并不都是1，這說明該模式無法達到完美均衡，所以需要對模型的有關數據進行調整，本研究中主要調試了食物矩陣中變量較小的資源數據，例如底棲生物類資源數據。

在對中街山列島海域曼氏無針烏賊的生態承載能力進行評價時，需要將Ecopath 模型下的曼氏無針烏賊的種群數量最大化，并將模型調節到各種群的生態效率(EE)大于1，使曼氏無針烏賊種群的種群數量達到最大，從而保持生態系統的穩定。最大增殖容量是在已有的生物量基礎上，減去原有的生物量得到的生物量值。曼氏無針烏賊歷史最高年產量浙江省曾達到6×104t。利用海域面積進行估算后，考慮到中街山列島海域是曼氏無針烏賊的適宜生境地。通過調查研究，將該模型中中街山列島海域曼氏無針烏賊原始生物量設為0.01 t·km-2。模型中，曼氏無針烏賊生物量從原始數據基礎上以0.03 t·km-2為補償，當不斷增加曼氏無針烏賊的生物量至0.16 t·km-2時，模型中各生物群組EE 值小于1，此時生態系統處于平衡狀態。繼續增大至0.17 t·km-2時，模型中小型底層魚類的EE 值為1.001，其他功能組的EE 值均小于1，此時生態系統處于不平衡狀態。因此由模型可以得出此時曼氏無針烏賊的生態容量約為0.16 t·km-2。具體調試過程見表7。

表7 曼氏無針烏賊增殖容量在模型中的變動情況Tab.7 The variation of the releasing capacity of S.maindroni in the model

中街山列島海洋特別保護區面積為202.9 km2，除去島陸面積后大約是193 km2。經計算，中街山列島海洋特別保護區的曼氏無針烏賊生態容量為30.8 t。在之前的研究中，表明曼氏無針烏賊幼體的存活率在受餌料的影響下的養殖存活率在33.3%～67.5%之間[16]，在本研究中假定其存活率同樣如此。除此之外，考慮到中街山列島海域作為曼氏無針烏賊的適宜生境地，結合曼氏無針烏賊的生活習性、洄游、產卵特性、近海生長特性等漁業生物學特征以及浙江省曼氏無針烏賊資源演變過程和演變原因等因素后。據研究，以現在的捕撈狀態計算，每放流10 000 粒受精卵可形成捕撈產量137.3 kg[17]。按這個標準計算，要形成30.8 t的產量，可放流2 240 000 粒受精卵。根據曼氏無針烏賊受精卵約10 000 粒·kg-1可推算，可放流曼氏無針烏賊受精卵約224 kg。從增殖放流的觀點出發，該模型得出的增殖容量只是一個理論放流量，最終實際放流情況則需要根據其漁業狀況和生物學特性，并結合當地實地情況，例如經濟、社會效益等。

3 討論

3.1 曼氏無針烏賊增殖放流前后海域生態系統特征對比

為了更加科學合理地增殖放流曼氏無針烏賊，需要對比曼氏無針烏賊增殖放流前后生態系統特征，通過生態系統特征參數是否發生明顯變化來判斷增殖放流是否科學合理。該模型以系統的成熟度、穩定性、尺度等生物學參數為指標，對系統的整體特性進行了描述。表8 顯示了中街山列島海域生態系統目前的整體特性和曼氏無針烏賊生物量達到其生態承載能力后的整體特性。

表8 中街山列島海域生態系統整體特征參數變化情況對比表Tab.8 Changes in the overall characteristic parameters of the ecosystems in the adjacent seas of the Zhongjieshan Islands

對比當前生態系統特征狀態(V1)與曼氏無針烏賊達到增殖生態容量(V2)時的生態系統總體參數，對比可以看出大部分參數并未發生太大的改變?？傁牧?、系統總營養流、系統總生產力略有升高?？傁牧坑?02.717 t·km-2·a-1增加到893.917 t·km-2·a-1，總呼吸量由563.262 t·km-2·a-1變化到555.822 t·km-2·a-1，系統總營養流由2 682.438 t·km-2·a-1增加到2 691.171 t·km-2·a-1。系統總生產力由1 270.911 t·km-2·a-1增加到1 279.311 t·km-2·a-1。

系統連通度(CI)與雜食性(SOI)可高效地展示生態系統的復雜性特征。總初級生產量/總呼吸量(TPP/TR)是表征生態系統穩定性與成熟度的指標參數，當曼氏無針烏賊達到生態容量時的三者參數變化較小，表明當曼氏無針烏賊達到生態容量時，中街山列島海域生態系統的穩定性受到的影響較小。

3.2 研究總結

主要以中街山列島海域為研究區域，利用EwE6.5 版模型軟件，通過搜集和整理有關資料，建立中街山列島海域的Ecopath 模型。在此基礎上，探討了對中街山列島海域生態系統結構與功能的影響，并對其能流進行了估算。對中街山列島海域能量流過程、發展狀態及系統整體特性進行了研究。該研究可為中街山列島海域曼氏無針烏賊的增殖能力評估奠定理論基礎。研究的主要結果如下：

(1)在查閱國內外有關資料和海洋資源調研的基礎上，將中街山列島海域的食物鏈進行了簡化，建立了17 個生態學功能組，包括碎屑、初級生產者、浮游動物和高營養性魚類在內的生態學群落，并對該生態學群落的能流特征進行了分析。系統中總流量和總生物量主要集中在前VI 個營養層，各個營養級的生物量、總流量呈金字塔型。中街山列島海域生態系統各功能組有效營養級范圍處于1～4.648 之間。食魚性魚類、帶魚、大型底層魚類等功能組的營養級較高。浮游植物、碎屑、浮游動物等功能組的營養級較低。各功能組的生態營養效率在0.013～0.991 之間。蝦類、底層及中上層魚類等功能組的生態營養效率較高，碎屑，浮游植物、浮游動物等生態營養效率較低。其中，以初級生產者和碎屑為主的I 級生物量最高，而以食魚性魚類為主要成分的V 級生物量最低。總體來看，大部分高營養級的魚類，其生物量相對較少，但其生態轉換效率相對較高。在這一過程中，一些功能群具有很高的生態營養效率(EE)，這說明它們受到了捕食與捕撈的雙重脅迫，只有很小一部分被重新利用。生態系統中各功能組之間的混合營養效應顯示，浮游植物和碎屑在生態系統中起到了主要的作用，浮游植物和碎屑作為初級生產者在生態系統中對其他生物功能組都產生一定的正效應。由于生物捕食之間的關系，浮游動物對浮游植物是捕食作用，產生了負效應。由于生物競爭關系，生態系統中底棲生物之間產生負效應。食魚性魚類作為高營養級生物，對多數魚類具有捕食關系，因此對多數生態系統功能組都產生負效應。

(2)中街山列島海域的能流主要是通過兩個途徑來實現的。一種是牧食食物鏈，其起始點是初級生產者，而一種是碎屑食物鏈，其起始點是有機碎屑。這兩條食物鏈都對中街山列島海域生態系統的物質平衡和能量傳遞都起著重要的作用。中街山列島海域生態系統總能流為2 682 t·km-2·a-1。在生態系統的總能流中，初級生產者和有機碎屑的流量分別占到了系統總能流的70.28%和29.72%，這表明了在生態系統中，牧食食物鏈的能量流要比碎屑食物鏈的能量流要高。

(3)中街山列島海域生態系統總初級生產力/總呼吸(TPP/TR)值為1.988，系統雜食指數(SOI)值為0.38，連接指數(CI)值為0.478，說明中街山列島海域生態系統功能組之間聯系不緊密，食物網結構較為簡單?？偵锪?總通量(TB/TT)值為0.01。在當前系統狀態下，總消耗量為892.717 t·km-2·a-1，總輸出量為556.738 t·km-2·a-1，總呼吸量為563.262 t·km-2·a-1，流向碎屑總量為669.721 t·km-2·a-1，總生物量(不計碎屑)為t·km-2·a-1。對比曼氏無針烏賊達到增殖生態容量時的生態系統總體參數后，發現大部分參數都未發生明顯的變化，生態系統基本穩定，總消耗量略有升高，由892.717 t·km-2·a-1增加到893.917 t·km-2·a-1，系統連接指數基本保持不變，系統雜食性指數有所升高。其他系統參數大都基本不變，變化基本不大，表明曼氏無針烏賊的生物量達到增殖生態容量時，對該海域其他功能組的生物以及系統平衡和穩定性并未產生較大影響。

(4)結合構建的中街山列島海域Ecopath 模型分析得出曼氏無針烏賊在該海域的營養級為3.562，屬于中等營養級。生態營養效率為0.991。利用模型估算得出中街山列島海域曼氏無針烏賊的生態容量約為0.16 t·km-2。在考慮了生物存活率、生活習性等各種因素后，經估算得出曼氏無針烏賊在中街山列島海洋特別保護區的生態容量為30.8 t。以現在的捕撈狀態計算，每放流10 000 粒受精卵可形成捕撈產量137.3 kg。按這個標準計算，要形成30.8 t 的產量，可放流2 240 000 粒受精卵。根據曼氏無針烏賊受精卵約10 000 ?！g-1可推算，可在中街山列島海洋特別保護區放流曼氏無針烏賊受精卵約224 kg。

3.3 展望

(1)Ecopath 作為一種靜態的模型，具有比較理想的狀態，它只能從物質的能量均衡角度對增殖能力進行估算，無法對生物體的生長進行評估。在接下來的研究中，可以使用Ecosim 對漁業政策和環境變化等參數進行動態模擬，對在一定時間內對生物量以及捕撈量的影響進行評價，并與Ecospace 進行組合，進行空間性的深入分析。

(2)在建立Ecopath 模型時，針對一些難以獲取的數據，例如，胃含物分析數據、生物量數據、P/B、Q/B等，在研究中參考鄰近相似海域模型的文獻進行數據的整合與參考。但由于數據精準性不足等各種因素會導致模型結果的偏差。在今后的研究過程中，還需要對該地區的數據進行進一步的獲取和研究，將會對多個作業類型的調查數據進行更為精確的收集，并將氣候、環境等多種影響因素進行全面的考慮，從而實現對該地區生態系統能量流動特征的精確分析，從而使Ecopath 模型的精度和可靠性得到進一步的提升。在此基礎上，通過對曼氏無針烏賊放流后的死亡率和成活率進行分析，并結合曼氏無針烏賊本身的特點進行生態承載力評估，從而為曼氏無針烏賊的增殖放流提供更多的理論基礎和技術支持。

(3)中街山列島海域的生物類資源正處在衰退之中，因此，要想使中街山列島海域的生物資源能夠得到良好的發展，就必須對該海域的能量流動進行深入的探討和研究。比如，可以通過對營養級層次間能流的數據進行分析，來分析生態系統的能流狀態。在此基礎上，深入分析其復合效應矩陣，從而判斷各功能組的關聯性特征。除此之外，該研究中還可以考慮將曼氏無針烏賊的棲息地環境，食性等因素進行更加科學的分析，結合生物遺傳多樣性和遺傳結構研究。以提高曼氏無針烏賊增殖放流效果評估的準確性。

(4)隨著我國沿海漁業資源的不斷減少，如何科學合理地進行捕撈和放流是當前亟待解決的問題。但是，在進行增殖放流研究中，除考慮漁業資源外，還應考慮漁民的經濟收入、社會經濟、宗教信仰等因素。由于國內在該領域的研究起步比較晚，所以在該領域的應用和發展上仍有許多不足之處。在未來的研究中，應加強對衰退漁業資源的精準分析，以更好更加全面地應對漁業資源壓力等問題。