應激對養殖魚類的影響與防控研究進展

邱惠龍 徐晨曦 費芳 張新會

摘?要：綜合國內外研究動態，在重點分析養殖魚類應激類型與發生機理的基礎上，探討防止應激發生和控制應激的措施，如：保持良好水質、使用抗應激和抗菌藥物、開發抗氧化應激飼料、選育抗應激品種等。

關鍵詞：養殖魚類；應激；防控

隨著集約化養殖規模增加，我國越來越重視水產養殖的可持續發展，旨在為人類健康提供優質的水產品。但是，由于養殖水環境不穩定和水域污染等因素影響，養殖魚類的可持續發展面臨諸多問題。尤其是養殖水體的溫度、pH值、溶解氧（DO）等水質因子，以及養殖水體中有害病原微生物的污染等各種因素的變化容易導致養殖魚類發生非特異性、生理性緊張狀態的反應。環境中異常的、不良的脅迫因子等應激源引起的魚體發生非特異性、生理性緊張狀態的反應稱為應激[1]。應激的本質是一種生理的適應性反應，由應激因子刺激機體神經系統隨后調控體液循環系統進而引起全身性反應的過程[2]。過強的或過長的應激會對養殖魚類產生危害，導致魚體繁殖能力下降[3]，免疫功能受損，生長發育減緩且增加發病率和死亡率[4]。本文對應激因子的類型與發生機理進行全面綜述，探討防控應激的有效措施，展望應激防控等對于水產養殖業可持續發展的影響，為解決水產養殖中魚類應激反應的問題提供科學依據。

1?魚類主要應激類型與發生機理

1.1?化學應激

1.1.1?缺氧?水體缺氧會對魚類造成巨大影響，極易引起魚體器官組織損傷，嚴重時會導致魚類死亡。在陰天、夜晚植物不進行光合作用導致養殖水體缺氧，及水產養殖中捕撈、轉塘和稱重等引起的密集低氧環境均會導致魚類發生缺氧應激。Han等[5]研究發現在急性低氧脅迫期間，魚類處于防御狀態，自身免疫反應增強，抗氧化狀態發生改變。且Aksakal等[6]發現魚類在缺氧環境下的飼料轉化率極低，低氧環境引起的魚體應激反應，嚴重影響魚體的生長性能。此外，Chen等[7]研究表明低氧環境會激發魚鰓的氧化應激，并通過增加細胞凋亡和增強抗氧化酶活性來響應急性低氧條件。綜上所述，低氧環境會影響魚類的生理代謝，引起魚的氧化應激。特別是在高密度養殖中，對水質管理不嚴謹或操作不慎，極易導致魚體缺氧。

1.1.2?pH值過高或過低?pH值是水產養殖水質檢測的重要指標之一，正常水質的pH值上下波動范圍較小，水體pH值過高或過低都會對養殖魚類造成不利影響。因為過酸過堿會影響魚類的血液循環及生理生化指標，甚至組織結構等，進而影響魚類的生長發育。張成碩[8]研究發現，pH值為4.0的酸性環境對鱖的毒性較強，且在酸堿脅迫下，鱖魚出現肝細胞腫大，肝血竇擴張甚至發生融合現象。章龍珍等[9]研究發現，當水體pH值大于9.0時，魚體維持自身穩態的耗能增加，耗氧量也增加，當水體pH值低于4.0時，魚的鰓組織會發生病理性變化，破壞魚體滲透壓調節機制，血液運輸氧能力下降，導致呼吸系統異常。綜上所述，養殖水體的pH值過高過低均會引起魚類應激，不利于魚類健康生長。

1.1.3?重金屬含量超標?金屬的形態、溶解度及其絡合物是影響養殖水體中金屬毒性的重要因素，金屬在水中的溶解度取決于水環境的酸堿度。Kamunde等[10]研究發現，水中Cu2+過多會結合在魚鰓細胞上，抑制虹鱒（Oncorhynchus?mykiss）鰓的呼吸功能，而Cu2+進入消化道與魚腸道上皮細胞結合會更容易被肝臟吸收。水體中的重金屬通過氧化自由基的方式來產生活性氧自由基（ROS），誘導魚類產生氧化應激。重金屬氧化自由基的方式有兩類：一是具有氧化還原活性的金屬，如鐵（Fe）、銅（Cu）、鉻（Cr）等通過氧化還原循環產生ROS[11]；二是無氧化還原活性的金屬，如汞（Hg）、鎳（Ni）、鎘（Cd）等直接損傷抗氧化防御系統[12]。Souid等[13]研究發現魚體中鎘的積累會引發氧化應激反應，導致魚體內抗氧化酶含量增加，改變谷胱甘肽（GSH）的含量，影響細胞中巰基（-SH）的狀態，進而誘導肝臟中金屬硫蛋白（MT）的表達。綜上所述，養殖水體中重金屬會引起魚體細胞發生生化反應，進而損傷魚類組織和器官。

1.1.4?氨氮、亞硝酸鹽超標?當前水產養殖中存在的飼料投喂不均衡，水體更換不頻繁，以及飼料營養比例不科學的問題，成為養殖中氨氮濃度升高的主要因素。水體中氨氮主要以離子態氨（NH+4）和非離子態氨（NH3）存在，與NH+4相比，NH3是極性化合物更容易跨過細胞膜進入魚體內。有研究表明魚體內非離子態氨的積累增加，會影響魚體能量代謝，抑制生長，延長免疫應答，誘導組織病變[14]。氨氮的致毒性與魚類氧化應激和過度炎癥有關，魚體生長性能和抗氧化狀態與一定范圍的氨氮濃度呈顯著的線性負相關，而且氧化應激水平隨著氨氮濃度的增加而升高[15]。亞硝酸鹽也是影響魚類健康的重要因子，亞硝酸鹽在魚體內積累時會引起氧化應激，對魚類產生不同程度的毒害作用[16]。研究表明亞硝酸鹽進入魚體同血液中血紅蛋白（Hb）發生反應而使生物體內氧運輸受阻，從而造成機體不良反應[17]。Maltez等[18]發現養殖水體中亞硝酸鹽過高會引起魚類氧化系統變化，增強魚體蛋白質和脂質的氧化損傷。同時，Misra等[19]研究發現高水平的亞硝酸鹽會導致魚肝細胞的氧化損傷。綜上所述，水體中氨氮和亞硝酸鹽含量異常，會影響魚類生長代謝，損傷魚體細胞結構和免疫組織。

1.1.5?農藥?擬除蟲菊酯（Pyrethroids）農藥廣泛用于農業和水產養殖。溴氰菊酯（CHBr2NO3）、氯氰菊酯（CHCl2NO3）和高效氯氟氰菊酯（C23H19ClF3NO3）是代表性的擬除蟲菊酯農藥[20]。擬除蟲菊酯農藥會引起魚體細胞活性氧介導的氧化應激，還會導致脂質過氧化，改變魚體細胞中蛋白質、脂質和核酸的狀態[21]。這些藥物在魚的鰓、肝和肌肉等組織中誘導氧化應激并引起組織病理性變化，而且魚鰓對擬除蟲菊酯農藥的毒性高度敏感。此外，擬除蟲菊酯農藥會降低細胞內抗氧化酶活性，使魚更易受到環境污染，引起氧化應激。Gabbianelli等[22]研究發現氯氟氰菊酯會導致紅細胞膜流動性下降，脂質過氧化增加，谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）活性降低。同時，有報道稱高濃度的高效氯氟氰菊酯農藥對斑馬魚（Danio?rerio）胚胎有嚴重的致畸效應[23]。綜上所述，水產養殖中農藥的使用或選擇不合理會引起魚體應激反應，而且會增加魚體藥物殘留的風險，嚴重時引起養殖魚類大規模死亡。

1.2?物理應激

1.2.1?溫度不適?魚類屬于變溫動物，在適溫范圍內生長才能達到最佳狀態。水溫是影響魚類生長發育重要的生態因子之一，水溫不適或驟然升降都會導致魚體發生不同程度的應激反應。張春暖等[24]研究發現，高溫脅迫下團頭魴血液中谷丙轉氨酶（GPT）和谷草轉氨酶（GOT）的活性增強，這可能與機體肝臟細胞受損，細胞膜的穩定性被破壞有關，導致GPT和GOT被釋放到血液中。張賢剛[25]研究發現水溫在15～40?℃范圍內，尼羅羅非魚（Oreochromis?niloticus）血液中RBC數量與水溫呈正相關關系。因為溫度升高，魚的活動性加強，魚體運動需要足夠的氧氣來維持自身需要，而溫度升高水中溶氧減少，魚的呼吸作用又必須維持一定的氧含量，這就會導致血液中的RBC數量增加。此外，水溫升高引起的魚類血液生化指標的變化會引起血液流變性質發生異常進而導致魚體生理代謝失調，組織功能障礙等不良后果。有研究表明魚類遭遇低溫脅迫會造成魚體分子、細胞和組織等損傷，還會導致魚類受冷應激的基因表達異常[26]。研究表明低溫還會激活魚類內分泌系統釋放激素、調控代謝、滲透壓和免疫反應，引起魚體的生理和行為異常，嚴重時可導致個體死亡[27]。綜上所述，水溫與魚類生長代謝、營養狀況及疾病的發生有密切的關系，當魚體受到溫度驟然升降的影響時，其體內的細胞、組織和器官會在一定程度上發生生理或病理變化，表現出魚體應激現象。

1.2.2?人為操作?水產養殖過程中運輸、捕撈、擠壓等人為操作因素產生的振動對魚類生長也有影響。魚類生長各階段對閃光、噪音、振動等都表現出明顯的應激反應。尤其是在活體運輸過程中，魚類受到外界的刺激會產生應激反應，應激過度會導致死亡。張飲江等[28]研究發現金魚（Carassius?auratus）遭遇振動脅迫時，魚體內血清皮質醇（FC）的含量顯著增加，促進魚體腎上腺皮質激素（adreno-cortical?hormones）分泌，引起魚體自身應激反應。同時，汪開毓等[29]研究發現鯉（Cyprinus?carpio）經長途運輸后，體內皮質醇激素的快速升高會導致魚體發生不可逆的生理變化。尤其是受到拉網捕撈和長途運輸等刺激時，極易發生體表出血和魚鰓出血的應激性疾病。在高密度養殖條件下，低水平的壓力會導致魚類過度緊張，而高水平的壓力會導致魚體能量代謝和神經內分泌免疫網絡動態失衡[30]。綜上所述，由運輸引起的擠壓，振動等刺激會引起強烈的神經緊張性生理反應，導致魚體內分泌系統紊亂，進而表現出魚類的物理應激現象。

1.3?生物應激

1.3.1?細菌?細菌性魚病是指由各種致病菌引起的魚類疾病，通過鰓、腸道和體表傳播到敏感的魚類上，會引起魚類應激性死亡。細菌性魚病是目前危害魚類較為嚴重的疾病，具有傳播快、死亡率高、治療周期長等特點。當前水產養殖中比較典型的細菌性魚病有爛鰓、腸炎、敗血病等，均會不同程度地引起魚體呼吸系統、能量代謝和生理功能異常[31-32]。趙靜等[33]研究發現細菌性腸炎會破壞黃顙魚（Pelteobagrus?fulvidraco）細胞內線粒體結構，損傷免疫組織，進而影響魚體能量代謝和免疫功能。黃顙魚感染小腸結腸炎耶爾森菌（Y.enterocolitica）后，魚體的脾臟、腎臟腫大。

1.3.2?真菌?真菌性魚病極易發生在養殖水體惡化、魚體表有機械性損傷以及陰雨天氣條件下。由水霉菌或綿霉菌感染魚體體表引起的水霉病，病原菌可侵入魚體，破壞魚體組織。草魚（Ctenopharyngodon?idellus）感染水霉病后，其血清生化指標出現異常，表現為草魚機體產生細胞應激反應，顯著上調了骨骼肌的泛素-蛋白酶系統（UPS）活性[34]。綜上所述，病原菌侵襲魚體后，機體抵抗病原菌引起過強應激反應時，體內組織結構會受到不同程度的損傷，影響魚的正常生命活動。

1.3.3?病毒?由病毒感染引起的魚類應激主要體現在細胞水平的調控上，病毒會直接入侵魚體免疫組織，破壞魚體免疫系統。Liao等[35]研究發現斑石鯛（Oplegnathus?punctatus）的腦組織細胞容易感染石斑魚虹彩病毒、大口黑鱸病毒、斑點叉尾鮰虹彩病毒。有研究表明，鯉春病毒血癥病毒（SVCV）N蛋白通過自噬-溶酶體途徑降解干擾素（IFN）基因刺激因子（STING），抑制機體干擾素系統協助宿主抵御病毒，削弱了細胞抗病毒反應，影響宿主細胞的免疫功能[36]。此外，錦鯉皰疹病毒會抑制錦鯉細胞內Nrf2-Keap1-ARE信號通路，降低魚體抗氧化應激能力，并且抑制血清中抗氧化酶的活性[37]。病毒性魚病對各種養殖魚類危害嚴重，病毒的復制能力強，導致病毒性魚病傳播迅猛，致死率極高，給魚類養殖造成嚴重經濟損失。

1.3.4?寄生蟲?寄生蟲是養殖魚類中最主要的病原體之一，對魚類生長發育各個階段都有危害，會引起宿主生理機能的變化。寄生蟲主要通過機械性刺激和損傷、掠奪營養、壓迫和阻塞以及毒素作用等對魚體的細胞、組織、器官乃至系統造成損害[38]，而刺激隱核蟲和盾纖毛蟲會寄生在大黃魚（Larimichthys?crocea）的皮膚、鰓和肌肉中[39]。Scholz等[40]發現絳蟲寄生在鯉魚鰓上，會導致魚體免疫力下降，而且魚類腸道寄生蟲會引起腸道炎，進而影響魚體腸道神經系統和腸道內分泌系統[41]。可見魚類寄生蟲的危害不容小覷，應深入了解寄生蟲的生物學特征進行科學防治。

1.4?魚類應激機理類型

魚類應激會影響魚的生長發育、能量代謝、免疫系統和行為方式。根據缺氧、過酸過堿、重金屬、氨氮、亞硝酸鹽、農藥、高溫低溫、振動和病原體等應激因子引起不同魚類的應激類型，總結魚類在各應激因子刺激下的應激機理，如表1所示。

2?防控養殖魚類應激的措施

水環境因子、細菌、病毒、寄生蟲和養殖過程中人為操作均會導致魚類發生應激。因此，探索減少和消除魚類應激的防控措施成為提高養殖效率的重要任務。

2.1?保持良好水質

良好的水質是魚類自身生長、繁殖的必備條件。合理使用增氧機、水車等設備為養殖魚類提供充足的氧氣。若水體pH值偏低，可用藻類生長劑，消耗水體過多的CO2，減少水體碳酸含量。若水體pH值偏高，可用生石灰（CaO）潑灑，根據天氣和魚進食情況控制好飼料投喂比例。

使用光合細菌（PSB）和EM復合菌等生物制劑，PSB能夠消耗水體中氨氮和亞硝酸鹽，促進水體氨、氮循環，還能抑制藍藻等有害藻類和細菌的生長，促進硅藻、小球藻等有益藻類繁衍。EM菌可以通過分解水體有機質、凈化水體來穩定和改善水質，促進魚類健康生長。總之，益生菌具有提高飼料利用率、抗應激的作用，能促進魚類的生長和提高免疫力。

2.2?使用抗應激和抗菌藥物

抗應激劑可有效緩解魚類因長途運輸、振動、擁擠等引起的應激，還能增強魚體免疫力。有研究表明向運輸水體中添加維生素C、谷氨酰胺（Gln）和抗應激復合物在一定程度上改善了魚體的健康狀況[42]。維生素C具有強氧化性，能夠有效增強肝臟的解毒功能，能有效緩解魚類應激。

由細菌、病毒、寄生蟲引起的魚體應激，應立即進行消毒。用抗生素進行預防，同時配合ClO2進行處理，能有效緩解應激現象。對于病原性魚病的發生，及時使用抗菌類藥抑制魚病的蔓延，防止大規模魚病的發生。針對寄生蟲病可以使用抗蟲疫苗和抗蟲藥物，采用高效、科學的防控技術，達到綜合防控寄生蟲病的目的。

2.3?開發抗氧化應激飼料

硒（Se）是一種有效的抗氧化物質，參與魚類的抗氧化防御系統，能提高魚肌肉組織中硒的積累及肝臟抗氧化能力，Se能為魚類提供一種抗氧化應激的保護機制。盧軍浩等[43]研究發現飼料中添加5?mg/kg納米硒（SeNPs）可提高熱應激下虹鱒血清抗氧化和免疫指標，保護機體免受氧化損傷。

此外，在飼料中添加谷胱甘肽（GSH），能夠增強養殖魚類的抗氧化應激能力，改善其機體健康，促進生長發育。因為飼料中添加精氨酸（Arg）經魚進食進入魚體消化系統后可作用于魚類腸道蛋白酶，促進蛋白質的消化吸收，可有效提升抗氨氮應激能力。

2.4?選育抗應激品種

人工選育優良抗應激抗病品種作為養殖對象也是一種預防養殖魚類應激問題的有效措施。優良品種具有強大的抗逆性和適應性，能夠適應不同的環境條件，培育優良的抗病品種可以有效解決和減少病害問題，顯著提高養殖魚類的品質。

3?展望

綜上所述，魚類應激問題在一定程度上阻礙了水產養殖業的迅猛發展，這與人們為了最大限度地獲取經濟效益而進行高密度養殖形成矛盾。當前國外在分子、細胞水平上探究魚類應激反應機理，反觀國內養殖魚類應激問題日益嚴峻，且應激在魚病發生和發展中的作用機制尚不完全明確。今后要加強對魚類抗應激的研究，深入了解魚類應激機理，有助于精準防治魚類疾病。深入開展新型硒飼料添加劑的科學配制研究，探究硒在預防養殖魚類氧化應激的作用機制，開展硒在養殖魚類中的應用研究。其次，從分子育種和抗病基因選擇方面開展魚類抗病育種研究，促進我國養殖魚類品種的可持續健康發展。最后，根據益生菌的生物學特性，將其作為基因工程的受體菌株，采用基因工程技術，研制耐受常規化學藥物、抗熱、抗堿、抗酸的新菌種，用于改良養殖水質。魚類應激的防控在水產養殖生產中具有廣闊的研究前景，深入研究魚類應激機理將為魚類的健康養殖以及改善經濟魚類生長、免疫、肉質等方面提供科學依據。

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