民勤荒漠綠洲過渡帶天然白刺群落多樣性及其對降雨的響應

摘""要：為了解降水對白刺灌叢生物多樣性的影響，在民勤青土湖綠洲-荒漠過渡帶流動沙丘和半固定沙丘上設立了固定樣地并進行了調查， 結合年降水量，利用統計學原理和方法開展對降雨白刺灌叢群落的響應的研究。結果表明：在固流動沙丘和半固定沙丘中，白刺群落組成對降水的響應明顯；在白刺群落中，一年生草本對降雨響應強烈，多年生草本和灌木半灌木對降雨響應不顯著；群落中植物種數、物種植株數量對降雨響應強烈；白刺冠幅、當年生長量、蓋度與降水量均成正相關關系。

關鍵詞：白刺；降雨；巴丹吉林沙漠；群落結構；

Response of Natural Nitraria"tangutorum Shrub Community in Minqin Desert Oasis Transition Zone to Rainfall

Abstract："Based on the methods of field investigation and morphological measurement， combined with statistical principles and methods， the fixed sample survey was carried out on the wandering dunes and semi-fixed dunes in the oasis-desert transition zone of Minqin Desert Control Station. Combined with the annual rainfall， the response of the natural Nitraria tangutorum"shrub community to rainfall in the desert-oasis transition zone was studied. The results showed that the response of Nitraria tangutorum"community composition to precipitation was obvious in wandering dunes and semi-fixed dunes. In the Nitraria tangutorum"community， ephemeral herbs had a strong response to rainfall， while perennial herbs， shrubs， and subshrubs had no significant response to rainfall. The number of plant species and species plants in the community responded strongly to rainfall. In the life form of Nitraria tangutorum， there was a positive correlation between crown width， annual growth， coverage， and precipitation.

Keywords："Nitraria tangutorum; rainfall; Badain Jaran Desert; community structure;

民勤綠洲荒漠過渡帶位于民勤綠洲及其周邊巴丹吉林沙漠和騰格里沙漠之間，是阻擋沙漠風沙入侵的天然屏障^[1]。灌木植被群落作為民勤綠洲-荒漠過渡帶重要的組成部分，其植被結構反應了該區域植被對環境的適應狀況和動態變化情況，是植物群落基本屬性最直觀的表現^[2]。群落物種多樣性是群落生物多樣性的重要組成部分，是群落結構和群落功能復雜性的重要度量標準^[3]。因此，分析群落結構和物種多樣性現狀，對揭示群落穩定性與植被演替規律具有極為重要的現實意義^[4]。

白刺（Nitraria tangutorum）灌叢為主的植被是民勤沙區目前存活面積最大的天然植被類型^[5]，在民勤綠洲外圍形成了大量灌叢沙包與丘間地相間分布的景觀格局，群落結構的穩定對維護民勤綠洲生態環境和綠洲化過程，減少風沙危害，遏制流沙前移、穩定綠洲環境有著重要的生態作用^[6]。目前，在對該區域白刺群落已有的研究中，楊自輝^[7]發現，地下水位水影響白刺群落生長的關鍵因素，而在地下水位逐步下降的現狀下白刺群落更具有抗旱性。杜建會^[8]認為，隨著沙丘距離的變化，不同演化階段白刺灌叢沙堆呈現出有規律的分布，植被、表層土壤水分以及風力的相互作用是引起這種分布的主要原因。彭飛^[9]在對不同發育階段白刺灌叢的研究中發現，白刺灌叢發育階段灌叢沙堆的水平投影面積和高度之間為線性關系;穩定階段白刺灌叢沙堆高度與水平投影面積為冪函數關系。

諸多的研究表明，降水量是影響荒漠植被的分布和生長的關鍵因素，也是植被群落多樣性及結構特征形成的主導原因^[10-11]。天然白刺灌叢在過渡帶發揮著重要的防風固沙作用，但是隨著沙包的發育及降水量的不穩定，導致白刺群落穩定性差，出現不同程度的退化衰敗^[12]。因此，本研究結合2013—2021年降水特征，分析了民勤綠洲荒漠過渡帶白刺群落的多樣性及其對降水的響應，旨在為民勤綠洲荒漠過渡帶植被保護與植物資源持續利用提供理論依據。

1 材料和方法

1.1試驗區概況

實驗地位于甘肅省民勤縣的青土湖，地理位置為39°08′56″～39°09′02″ N、103°36′54.4″～103°38′1.21″ E，海拔高度為1292～1310 m。年平均氣溫為7.3 ℃，大于10 ℃的有效積溫3289.1 ℃；多年平均降水量110 mm左右，主要集中在7～9月，蒸發量達2640 mm以上^[13]；無霜期168 d，日照時數3181 h，太陽輻射630 kJ·cm^-2；全年盛行西北風，風力強勁，年均風速4.1 m·s^-1。區域地形地貌為湖相沉積基質上相互交錯分布流動、半固定、固定沙丘和丘間低地，沙丘高度3～10 m^[14]。試驗地植被以旱生灌木、半灌木及一年和多年生草本為主，其中灌木主要有梭梭（Halxylon ammodendron）、白刺（Nitraria tangutorum）、沙蒿（Artemisia arenaria），草本主要有蘆葦（Phragmites australis）、豬毛菜（Kali collinum）、鹽生草（Halogeton glom?eratus）、沙米（Agriophyllum squarrosum）等^[15]。

1.2植被調查

實驗樣地設在青土湖附近，流動沙丘樣地選定在青土湖以南方向，半固定沙丘樣地選在湖底附近。為方便對觀測區域植物量的調查，用GPS確定樣地中心點坐標，分別在流動沙丘和半固定沙丘樣地中，按10m*10m的規格各布置9個小樣方。調查時間為2013年，2015年，2017年，2019年，2021年的九月中旬。在樣地調查中，分別統計樣地內植物種數、植株數量、株高、冠幅、蓋度和當年生長量。個體數量用計數法統計，高度、冠幅長軸短軸和當年生長量用卷尺測量，蓋度用目測估計的方法統計。降水量統計使用雨量筒測量。群落物種多樣性的評價選用Simpson多樣性指數、Shannon多樣性指數、Pielou均勻度指數。群落相似性評價選用Jaccard樣方相似性指數。

1.3物種多樣性的統計

豐富度指數是指一定大小樣方中的物種數量，計算公式：

Margalef指數（R）=（S－1）/ lnN

均勻度指數是指一個群落或生境中全部種的個體數目的分配情況，計算公式：

Pielou指數（E）=－∑P_ilnP_i/lnS

綜合多樣性指數是對種的豐富度和均勻度2種涵義的結合，計算公式為：

Shannon-Wiener指數（H）=－∑P_ilnP_i

Simpson指數（D）=1－∑P_i²

其中，S為樣地植物種數，P_i=n_i/N，n_i為第i個種的個數，N為總體個數。

1.4相似性系數的計算

群落相似性是指群落間或樣地間植物種類組成的相似程度。Jaccard相似性系數（C_j）是目前最常用的相似性系數之一。計算公式為：

C_j=a/（a+b+c）

式中：a為群落A和B共有的物種數，b為群落B有但群落A沒有的物種數，c為群落A有但群落B沒有的物種數。

相似性系數（C_j）的范圍是0～1。

2 結果與分析

2.1 白刺群落組成對降水的響應

分別對2013年、2015年、2017年、2019年、2021年民勤綠洲-荒漠過渡帶流動沙丘和半固定沙丘白刺灌叢進行固定樣方調查，結果顯示（表1），流動沙丘和半固定沙丘不同年份之間物種組成存在差異。流動沙丘中，2013年樣地中有14種植物，隸屬5科，至2021年增加1種，變幅不大。樣方中藜科植株占總數比最大，2013～2021年間，總占比在82.32%～85.43%，植株最多達到925株。其他科屬植株數量較小，年變化幅度不大。半固定沙丘中，自2013年植物種呈遞增趨勢，至2021年，樣方內植物種由13種上升至16種。樣方內藜科和禾本科植株占比較大，2013～2021年，藜科植株占總數比在65.08%～71.51%，植株最多達到1713株，禾本科占比在21.62%～24.86%，植株最多達578株。

結合年降水量情況（圖1），2013年、2017年、2021年降水量相差不大，2015年和2019年降水量減少，禾本科和藜科植物種數明顯下降，2015年降水量較小的情況下，蒺藜科植物植株反而增多。從各科植株的數量來看，流動沙丘和半固定沙丘中，蒺藜科植物植株數量有變化但變化幅度不大，變化量在10株左右，藜科、禾本科、藍雪科植物根據降雨情況，降雨多的年份植株數量明顯增加。一些一年生植物在降水較少的情況下未完成生長或生活史，數量明顯下降，對降雨的響應強烈；其他科植物因本身數量少，不具有代表性。

2.2 白刺群落生活型對降水的響應

表2顯示了2013—2021年白刺群落在流動沙丘和半固定沙丘生活型的變化?？傮w來看，流動沙丘中，灌木、半灌木、多年生草本種類數量基本無變化，分別為灌木2種，半灌木2種，多年生草本4種，僅在2019年份，多年生草本增加1種，由6種增加為7種。在固定沙丘中，灌木種數在2017年后增加1種，由3種增加為4種；半灌木在2013后均有1個種存在；一年生草本在2013年后，由7種增加為8種；多年生草本僅在2019年增加1種，由2種增加為3種。由表2可看出，整體上流動沙丘物種數變化不大，半固定沙丘中物種數相比流動沙丘略有增長，結合兩個沙丘情況可看出，灌木半灌木和多年生草本對降雨的響應并不強烈，變化不大，一年生草本對降雨反應相對強烈。

2.3白刺群落植被多樣性對降水的響應

2013—2021年流動沙丘和半固定沙丘白刺群落多樣性指數變化見表4。結合圖1發現，在降水量較大的2013年和2017年，流動沙丘和半固定沙丘中，豐富度指數（R）、多樣性指數（H）和多樣性指數（D）的值都較高，說明白刺群落多樣性對降水響應明顯。降水較少年份（2015年）和降水較多年份各指標的差異性顯著。觀測期均勻度指數（E）呈現波段性增長趨勢，說明觀測區域群落結構在逐年穩定。半固定沙丘各指標值略大于流動沙丘，說明半固定沙丘白刺群落穩定性更高。

2.4降雨與白刺群落表現型特征析

流動沙丘和半固定沙丘的白刺的表現型特征如表4所示，可以看出在流動沙丘中，株高、蓋度和當年生長量在年間存在差異，降雨多的年份蓋度較大，枝葉生長量多。降雨較多年份（2015年，2017年）和降雨較少年份（2015年，2019年）白刺植株的株高、蓋度和冠幅的差異性較大，對比表1的植株數量，得出差異性主要體現在干旱年成年白刺植株的死亡和降水量較大年份更新苗間株高、蓋度和冠幅的差異。流動沙丘中白刺的表現型對降水的響應不強烈，半固定沙丘中，白刺表形和當年生長量對降水基本無響應，半固定沙丘較流動沙丘群落環境相對穩定，多年生植株存活率高。在調查中發現，白刺植株存在假死的現象，即在2013年、2017年降雨較少的年份，個別白刺植株表現出無生命特征，沒有枝葉的生長，枝梢干枯，但在其后降水充沛的年份，又重新生長枝葉，這種現象的存在也增加了白刺植株年間的差異性。

3 討論與結論

3.1討論

在對民勤綠洲-荒漠過渡帶中白刺灌叢的研究中，王月在研究中發現，穩定和死亡階段白刺沙丘土壤含水量很低，只有大的降水事件發生時，水分才可以下滲^[16]。趙鵬^[17]在對不同演替階段白刺灌叢水分利用動態中發現，白刺灌叢發育階段，春季主要利用中層土壤水，夏季和秋季利用地下水；穩定階段，春季主要利用淺層土壤水分，夏季主要利用降水，秋季主要利用地下水；衰退階段，春季主要利用深層土壤水，夏季和秋季主要利用地下水。辛智鳴^[18]在研究烏蘭布和沙漠白刺群落多樣性及其對降水的響應中得出，白刺群落中，降水量與物種數、蓋度、豐富度指數、均勻度指數、多樣性指數均為正相關關系。本研究中發現，調查年間的降水量對白刺影響呈正相關，群落中灌木半灌木和多年生草本對降雨的響應并不強烈，數量變化不大，一年生植物對降雨響應較為強烈。群落中植物種豐富度對降水量的響應較為強烈，和降水量呈現正相關關系，干旱年和降水量較大年份群落物種豐富度差異性明顯。均勻度指數（E）在流動沙丘還和半固定沙丘呈現波段性增長趨勢，說明該區域白刺群落穩定性逐年增加。此外，在調查中發現，白刺植株存在休眠現象，在降水量少的年份或者沙丘流動造成地形變化使得水分給養減少時，白刺植株體現無生命狀態，表現為植株末梢干枯，植株上沒有新生葉片，從外表觀察無法判定植株是否存活，這一現象影響到對白刺植株數量的統計，從而影響到年間白刺植株變化量的判定。

3.2結論

本研究表明，2013—2021年中，流動沙丘和半固定沙丘種的物種組成和物種數量存在很大的差異性。流動沙丘和半固定沙丘中，2017年和2019年物種最多。結合降水量發現，降水量減少后，禾本科和藜科植物種數明顯下降，對降雨響應強烈。蒺藜科植物在2013年降水量下降的情況下植株數量反而增加，對降雨響應不明顯。

降水量的多少對白刺的蓋度、冠幅、當年生長量有較大影響，降雨多的年份，白刺枝葉生長繁盛，蓋度冠幅增大，與降水量呈正相關關系。株高變化幅度不大，幾乎沒有，部分的差異性源于在缺水年份有成年白刺植株的死亡和新生幼苗間的株高差異，而且個別植株存在休眠現象，因此白刺植株株高對降雨無響應，而蓋度、冠幅、當年生長量對降水有響應但不強烈，植物種數和植株數量對降雨響應強烈。

從降雨與白刺群落多樣性指標的相關性分析可以看出，在流動沙丘和半固定沙丘中，降水量與蓋度、株高、冠幅、當年生長量、物種數、植株數量均呈正相關關系，且在流動沙丘中，降水量和物種數、植株數量相關系數大于0.6000，降水量和蓋度、株高、冠幅的相關系數大于0.3000，降水量和生長量的相關系數小于0.1000；在半固定沙丘中，降水量與蓋度、株高、冠幅、物種數量、植株數量間的相關系數均大于0.5000，降水量與生長量間的相關系數小于0.2000。

4 參考文獻"

[1]孫濤，賈志清，劉虎俊，等.民勤荒漠綠洲過渡帶不同發育階段白刺灌叢沙堆點格局特征[J].林業科學，2020，56（7）：12-21.

[2]孫濤，賈志清，劉虎俊，等.綠洲荒漠過渡帶不同演替階段白刺灌叢植被和沙堆形態特征相關性分析[J].蘭州大學學報（自然科學版），2020，56（3）：396-403，411.

[3]孫濤，賈志清，錢雅玲，等.民勤荒漠—綠洲過渡帶不同發育階段白刺灌叢沙堆的防風固沙功能分析[J].云南農業大學學報（自然科學），2019，34（4）：713-724.

[4]石媛媛.民勤綠洲生態適宜程度評價與綠洲干旱驅動機制解析[D].蘭州：甘肅農業大學，2018.

[5]朱雅娟，盧琦，吳波，等.增雨對巴丹吉林沙漠東南緣白刺水分利用的影響[J].應用生態學報，2013，24（1）：41-48.

[6]徐先英.甘肅治沙研究60年回顧與展望[J].甘肅林業，2019（4）：9-21.

[7]楊自輝，高志海.荒漠綠洲邊緣降水和地下水對白刺群落消長的影響[J].應用生態學報，2000（6）：923-926.

[8]杜建會，嚴平，俄有浩.甘肅民勤不同演化階段白刺灌叢沙堆分布格局及特征[J].生態學雜志，2007（8）：1165-1170.

[9]彭飛，王濤，劉立超，等.民勤荒漠綠洲過渡帶白刺灌叢沙堆演化階段及其空間格局[J].中國沙漠，2012，32（3）：593-599.

[10]李洪成，張茂軍，馬廣斌. SPSS數據分析實用教程[M].北京：人民郵電出版社，2017

[11]常兆豐，方峨天.民勤治沙史[J].甘肅林業，1994（2）：42.

[12]孫濤，賈志清，劉虎俊，等.民勤荒漠綠洲過渡帶不同發育階段白刺灌叢沙堆點格局特征[J].林業科學，2020，56（7）：12-21.

[13]郭樹江，楊自輝，王多澤，等.民勤綠洲-荒漠過渡帶土壤粒徑分形特征研究[J].中國水土保持，2018（10）：53-56，68.

[14]常兆豐，朱淑娟，段曉峰，等.民勤綠洲邊緣積沙帶植物群落健康分析[J].生態學報，2019，39（1）：302-308.

[15]周蘭萍.民勤荒漠綠洲過渡帶白刺灌叢沙堆表面風沙流特征與沙堆形成演變的關系研究. 甘肅省，甘肅省治沙研究所，2018-3-26.

[16]王月，李程，李愛德，等.白刺沙堆退化與土壤水分的關系[J].生態學報，2015，35（5）：1407-1421.

[17]趙鵬，徐先英，紀永福，等.民勤綠洲邊緣不同演替階段白刺灌叢水分利用動態[J].干旱區資源與環境，2019，33（9）：168-175.

[18]辛智鳴，黃雅茹，章堯想，等.烏蘭布和沙漠白刺與沙蒿群落多樣性及其對降水的響應[J].河南農業科學，2015，44（1）：117-120，142.

基金項目：國家自然科學基金項目“中伊干旱沙區植物資源評價與可持續利用合作研究”（20YF3WA006）

第一作者：楊曉寶（1992），男，甘肅天祝人，大學，工程師，主要從事國家級自然保護區管護研究. E-mail：745306650@qq.com

通訊作者：王紅平（1982-），男，甘肅天祝人，大學，工程師，現從事林學研究，E-mail：1421679681@qq.com