五臺山不同海拔土壤可培養細菌數量特征研究

摘 要 為探究山西境內不同海拔梯度下土壤可培養細菌數量特征及其變化趨勢，選擇海拔梯度大、垂直特征明顯的五臺山作為研究區域，以不同海拔（1 452、1 646、1 870、2 068、2 284、2 522和2 750 m）、不同深度（0～10 cm、20～30 cm）土壤為研究對象，采用稀釋平板法分析不同海拔、不同土壤深度可培養細菌數量分布特征。結果表明：五臺山土壤可培養細菌數量介于4.30×10⁷～18.55×10⁷CFU·g^-1之間，平均值為10.80×10⁷CFU·g^-1；可培養細菌數量隨著海拔高度的上升呈顯著下降趨勢（Plt;0.05）；除1 646 m樣點外，其他6個樣點0～10 cm與20～30 cm土壤可培養細菌數量均存在顯著差異（Plt;0.05）；土壤可培養細菌數量與含水量呈極顯著負相關（Plt;0.01）。研究區域土壤可培養細菌數量受海拔高度、土壤深度及含水量顯著影響。

關鍵詞 五臺山；海拔；土壤細菌；數量變化

中圖分類號：S718.52

文獻標識碼：A

doi：10.13601/j.issn.1005-5215.2024.01.015

Study on Quantitative Characteristics of Culturable Bacteria

in the Soils at Different" Elevations in Wutai MountainChang Lijuan¹，Liu Xiaojiao¹，Wu Jialing¹，Zhu Qian¹，Feng Yuqing¹，Zhao Huiru¹，Guo Ziyi¹，Zhang Baogui^1，2

（1.Institute of Geographical Sciences，Taiyuan Normal University，Jinzhong 030619，China;

2. Gansu Key Laboratory of Extreme Environmental Microbial Resources and Engineering，

Northwest Institute of Eco-Environmental Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China）

Abstract In order to explore the quantitative characteristics and change trend of culturable bacteria in the soils under different altitude gradients in Shanxi Province，Wutai Mountain with large altitude gradient and obvious vertical characteristics was selected as the research area. The soils at different elevations （1 452 m，1 646 m，1 870 m，2 068 m，2 284 m，2 522 m，2 750 m） and different depths （0-10 cm，20-30 cm） were used as the research objects. The distribution characteristics of culturable bacteria at different elevations and soil depths were analyzed by dilution plate method.The results showed as follows： the number of culturable bacteria in the soil of Wutai Mountain ranged from 4.30×10⁷ to 18.55×10⁷ CFU·g^-1，with an average value of 10.80×10⁷CFU·g^-1;the number of culturable bacteria decreased"" with the increase of elevation （Plt;0.05）;in addition，there were significant differences in the number of culturable bacteria in 0-10 cm soil and 20-30 cm soil in the other six sample sites except 1 646 m sample sites （Plt;0.05）;the number of culturable bacteria in soil was significantly negatively correlated with water content （Plt;0.01）.In summary，the number of culturable bacteria in the soil of the study area was significantly affected by elevation，soil depth and water content.

Key words Wutai Mountain;elevations;soil bacteria;change of" number

土壤微生物作為地球環境中最大的分解者^[1]，是土壤有機質中最活躍和最容易變化的部分，是土壤中活的有機質成分，可以為地表植被系統提供最基本的營養成分及適宜其生存的根系環境^[2]。同時，土壤微生物也是物理、化學和生物過程的主要反應場所，是維系陸地生態系統地上-地下相互作用的紐帶^[3]。隨著氣候變化、人類活動、植被、動物、積雪、地表水等因素的相互作用，以及微生物本身的適應能力和適應速度等，都對土壤中微生物數量產生不同的影響^[4]。

海拔是重要的環境因子之一，其在闡釋生物體響應氣候變化方面具有重要的作用^[5]。同時，海拔作為影響土壤微生物群落結構和多樣性的重要因素，通過調節微氣候、土壤理化性質、植被類型等間接驅動土壤微生物變化。研究具體山體不同海拔土壤微生物群落結構差異也是了解全球氣候變化的重要途徑之一^[6]。因此，海拔梯度為評估當地土壤條件、植被類型和氣候狀況對微生物群落空間格局的影響提供了一個重要的平臺^[7]。如李益等^[8]研究發現，秦嶺太白山銳齒櫟林土壤細菌多樣性隨海拔變化呈先增加后減少趨勢；類似地，何中聲等^[9]研究發現，福建戴云山南坡不同海拔森林土壤微生物群落主要受地形因子和環境因子的共同作用；此外，何柳等^[10]研究發現，海拔梯度的變化引起了浙江鳳陽山微生物群落結構的變化。由此可見，海拔梯度對土壤微生物群落結構影響十分顯著。同時，海拔梯度對微生物數量影響也十分顯著。如黑河上游不同海拔土壤微生物數量的空間變異主要受海拔梯度的影響^[11]；還有內蒙古大青山不同海拔土壤微生物數量均隨海拔增高呈逐漸減少趨勢^[12]；以及武功山不同海拔土壤微生物數量變化受海拔的顯著影響^[13]。

山地作為一種獨特的生態系統，其氣候和地形的相互作用會導致環境異質性，而海拔則包含了多重環境因素的梯度效應，使得山地成為生物多樣性的聚集地^[14]。五臺山位于山西省忻州市東北部，海拔梯度大，垂直性明顯，地形差異顯著，擁有不同植被帶，屬于典型的山體型地貌^[15]。近年來，國內關于不同山體的研究主要集中于青藏高原^[16]、賀蘭山^[17]、太白山^[8]等，但是對五臺山研究相對較少，而且關于五臺山的研究主要集中在植物及其他微生物^{[2，5，15，18，19]}，對土壤可培養細菌鮮有研究。因此，開展五臺山不同海拔梯度可培養細菌數量特征研究對探討當地氣候變化與環境效益具有重要的理論與實踐意義^[15]?；诖?，本研究以五臺山不同海拔、不同深度土壤為研究對象，采用可培養方法研究細菌數量沿海拔梯度及土壤深度的變化規律，同時結合土壤理化性質，分析影響細菌數量的關鍵環境因子。

1 研究區概況

五臺山位于山西省忻州市境內，屬黃土高原東緣，太行山脈北端。海拔最低處為624 m，最高處達3 061.1 m，有“華北屋脊”之稱。屬于典型的溫帶大陸性氣候，垂直性特征明顯，夏季涼爽短促，冬季嚴寒漫長，全年平均氣溫-4 ℃，無霜期lt;70 d，年平均降水量達到1 000 mm，是山西省降水量最多的地區^[2]。植被類型以典型的垂直帶譜為主，沿海拔梯度呈現出低山灌草叢-闊葉混交林-針闊混交林-喬灌混交林-寒溫帶針葉林-亞高山草甸。土壤類型也具有垂直性特征，沿海拔從低到高依次出現褐土、山地褐土、山地淋溶褐土、山地棕壤和亞高山草甸土^[19]。

2 研究方法

2.1 樣品采集

2021年10月于五臺山東臺，根據實際地形選擇不同海拔梯度下坡度一致、平坦開闊的陽坡，依次從東臺海拔最高處向低海拔進行采樣，大致以200 m為間隔，確定7個采樣點，樣點信息見表1。在同一海拔梯度下，間隔6 m選擇3個平行采樣區，每個采樣區分別采取0～10 cm和20～30 cm兩種不同深度土壤樣品，7個海拔一共采取42個土壤樣品。

為保證樣品科學可靠，采樣過程嚴格遵守無菌要求進行。每采集一個土壤樣品，先對采樣工具進行滅菌處理，然后使用鐵鍬鏟去土層表皮，利用五點采樣法使用土鉆采集0～10 cm與20～30 cm土壤樣品，大約采集500 g，分別將土壤樣品裝進無菌采樣袋中用于培養微生物；同時采集用于檢測土壤理化性質的土壤樣品，大約采集100 g，采樣全程佩戴一次性丁腈手套及口罩，防止土壤樣品交叉污染，最后將所有土壤樣品裝進低溫保存箱并迅速帶回實驗室冷藏。

2.2 土壤理化性質測定

土壤樣品帶回實驗室后立即進行理化性質測定。土壤含水量（SWC）采用烘干法（105 ℃，24 h）測定^[20]，土壤pH采用pH計測定^[12]，電導率（EC）、鹽度（SAL）、總溶解性固體（TDS）均采用上海雷磁電導率檢測儀測定^[21]。

2.3 土壤可培養細菌的分離培養

土壤可培養細菌采用稀釋涂布平板法進行培養。使用牛肉膏蛋白胨培養基74進行分離培養實驗。實驗全程所用儀器均進行滅菌處理，操作全程在超凈工作展臺進行，實驗全程佩戴一次性丁腈手套和口罩。

2.4 數據處理與分析

所有數據使用Microsoft Excel 2019處理，數據分析使用SPSS 27，分析土壤理化性質與細菌數量之間的相關性，繪圖使用origin 2019b。

3 結果與分析

3.1 不同海拔、不同深度土壤理化性質變化特征

五臺山不同海拔、不同深度土壤理化性質特征詳見表2。由表2可知，土壤pH變化范圍較小，介于7.04～7.91，呈弱堿性；EC變化范圍介于52.63～231.37" μs·cm^-1；TDS變化范圍介于26.31～189.50 mg·L^-1；SAL變化范圍介于0.03%～0.18%；SWC變化范圍介于13.42%～107.89%。

縱向來看，同一深度下隨著海拔高度升高，土壤pH、SAL具有顯著差異（Plt;0.05）；TDS在0～10 cm深度具有顯著差異（Plt;0.05）；EC、SWC未達到顯著水平。

橫向來看，同一海拔下隨著土壤深度增加，0～10 cm土壤pH值小于20～30 cm；而EC、TDS、SAL、SWC變化趨勢與pH值恰恰相反，均表現為 0～10 cm大于20～30 cm。此外，WT1和WT7兩個樣點土壤pH、EC、TDS、SAL、SWC差異顯著（Plt;0.05），其余樣點不同理化性質差異不顯著。

3.2 不同海拔、不同深度土壤可培養細菌數量特征

由圖1可知，五臺山不同海拔、不同深度土壤可培養細菌數量介于4.30×10⁷～18.55×10⁷CFU·g^-1之間，平均值為10.80×10⁷CFU·g^-1，其中WT7海拔0～10 cm可培養細菌數量最多，為18.55×10⁷CFU·g^-1；WT1海拔20～30 cm數量最少，為4.30×10⁷CFU·g^-1，低了一個數量級。

縱向來看，海拔梯度對土壤可培養細菌數量影響顯著。在0～10 cm與20～30 cm深度，均存在顯著差異（Plt;0.05），其中，WT7可培養細菌數量最多，WT1數量最少；除WT6之外，隨著海拔逐漸增高，0～10 cm與20～30 cm深度可培養細菌數量均顯著下降（Plt;0.05）。表明海拔梯度對可培養細菌數量影響顯著。

橫向來看，除WT6之外，其余6個樣點可培養細菌數量均表現為0～10 cm顯著高于20～30 cm（Plt;0.05），表明土壤深度是影響可培養細菌數量的另一個重要因子。

3.3 土壤可培養細菌數量與理化性質相關分析

使用SPSS 27對土壤可培養細菌數量與環境因子進行多個變量間的兩兩相關分析。由表3可知，土壤可培養細菌數量與SWC呈極顯著負相關（P＜0.01）；土壤pH、EC、TDS、SAL與可培養細菌數量之間也存在負相關關系，但未達到顯著水平（Pgt;0.05）。結果表明，研究區土壤可培養細菌數量主要受SWC的影響。

4 討論

4.1 可培養細菌數量變化特征

研究區不同海拔、不同深度土壤可培養細菌數量介于4.30×10⁷～18.55×10⁷CFU·g^-1。段青倩等^[2]研究了旅游踩踏對該研究區旅游核心區2 500～2 700 m可培養細菌數量的變化，發現可培養細菌數量介于4.73×10⁵～31.22×10⁵CFU·g^-1，顯著低于本研究細菌數量，表明人類活動對可培養細菌數量影響顯著。在祁連山疏勒河上游，楊秀麗等^[20]研究發現，該區域不同海拔（1 260～2 985 m）芨芨草根際土壤可培養細菌數量介于1.7×10⁷～10.8×10⁷CFU·g^-1，與本研究可培養細菌數量變化范圍一致，表明相似的環境具有類似的微生物數量^[22]。另外，本研究發現，該研究區域可培養細菌數量明顯高于國內其他山體可培養細菌。如陳偉等^[23]研究發現，青藏高原不同類型草地表層土壤中可培養細菌數量介于0.4×10⁷～4.6×10⁷CFU·g^-1；還有李雪夢等^[24]研究發現，陰山不同海拔（1 800～2 000 m）典型森林植被下土壤可培養細菌數量介于3.93×10⁶～1.33×10⁷CFU·g^-1；以及于健龍等^[25]發現，青海玉樹不同海拔（3 930～4 488 m）草氈土土壤細菌數量介于0.27×10⁶～4.92×10⁶CFU·g^-1；而且胡容平等^[26]同樣發現，四川甘孜州折多山與雀兒山地區不同海拔（2 900～4 715 m）土壤細菌數量介于7.2×10⁵～18.9×10⁶CFU·g^-1；此外，王樂童等^[27]也發現，蘭州興隆山2 000～3 000 m土壤可培養細菌數量僅僅介于8.10×10³～29.75×10³CFU·g^-1。由此可見，不同山體之間可培養細菌數量差異顯著，可能是不同區域微氣候、土壤特性、植被類型、外界不同程度的影響以及微生物本身的生存能力等共同形成的^[28]。

4.2 不同海拔可培養細菌數量變化特征

本研究發現，不同海拔可培養細菌數量具有極顯著差異，具體表現為隨著海拔高度升高土壤可培養細菌數量顯著下降。原因可能是，隨海拔變化，空氣溫度、降水、大氣成分發生重大變化，植被類型發生更替，地上植被凋落物產生差異，土壤特性也相應地發生改變，進而導致土壤微生物生長的微環境差異顯著^[29]。類似地，臺喜生等^[30]對祁連山不同海拔土壤可培養細菌數量進行了研究，同樣發現可培養細菌數量隨海拔上升而顯著下降；還有Lyngwi等^[31]研究喜馬拉雅山東麓發現，不同海拔不同植被帶細菌數量隨海拔升高顯著下降；胡霞等^[32]在峨眉山地區也發現，不同海拔森林植被下土壤細菌數量隨海拔升高呈顯著下降趨勢；此外，孟和其其格等^[12]同樣發現，內蒙古大青山不同海拔不同樹種土壤可培養細菌數量呈下降趨勢。但是，也有學者研究發現，祁連山黑河上游高海拔地區細菌數量高于低海拔地區^[29]，祁連山疏勒河上游高海拔地區細菌數量同樣高于低海拔地區^[20]，還有學者發現四川色季拉山土壤可培養細菌數量隨海拔梯度無明顯變化趨勢^[33]。由此可見，海拔梯度、氣溫、降水和植被與土壤微生物之間的關系非常復雜，具有區域差異性^[34]，有待于進一步研究。

4.3 不同深度可培養細菌數量變化特征

本研究發現，不同深度土壤可培養細菌數量差異顯著，具體表現為0～10 cm細菌數量顯著高于20～30 cm。一方面是由于表層土壤受植被凋落物、土壤動物的影響，使得深層土壤養分、土壤有機質不如表層土壤豐富^[35]；另一方面是因為表層土壤通氣性好，水熱充足，有利于微生物的生存與繁殖，造成隨土壤深度增加，微生物數量減少^[36]。這與其他學者的研究成果一致，如張寶貴等^[37]同樣發現，山西省云頂山亞高山草甸土壤可培養細菌數量0～10 cm顯著高于20～30 cm，還有賈美清等^[38]對內蒙古短花針茅荒漠草原研究發現，土壤可培養細菌數量0～10 cm顯著高于10～20 cm與20～30 cm，以及孫飛達等^[39]對若爾蓋高寒退化草地微生物數量特征進行研究發現細菌數量隨土壤剖面加深而顯著遞減。此外，王理德等^[40]研究石羊河下游退耕地土壤微生物變化特征也發現，隨土壤深度增加，細菌數量顯著降低。李海云等^[41]對祁連山東區不同擾動生境中土壤微生物數量進行研究發現，可培養細菌數量隨著土壤深度增加而減少，具有明顯的垂直規律；同樣地，張德楠等^[42]研究了廣西十萬大山地區次生闊葉林土壤細菌數量隨土壤深度的增加而顯著減少。相反地，林寧等^[43]發現葉爾羌河流域荒漠河岸胡楊林根際細菌數量隨土層加深而逐漸增大。究其原因，土壤微生物與地表植被、土壤理化性質及地表環境因子之間存在著復雜的關系網^[12]，意味著土壤表層和深層有著截然不同的營養成分與土壤有機質，進而決定了土壤表層微生物與深層微生物的生長環境大不相同^[36]，最終導致微生物數量不同。

4.4 土壤可培養細菌數量與理化性質相關性分析

本研究表明，土壤可培養細菌數量與含水量存在極顯著負相關關系。類似地，于健龍等^[25]同樣發現，青海玉樹不同海拔草氈土可培養細菌數量與含水量存在極顯著負相關關系；此外，張倩等^[44]也發現青藏高原東緣高寒草甸不同坡向可培養細菌數量與含水量呈顯著負相關。另外，也有學者發現土壤可培養細菌數量與含水量存在顯著性正相關關系，如四川折多山與雀兒山地區細菌數量與土壤含水量呈極顯著正相關^[26]；同樣，在葉爾羌河流域根際細菌數量與含水量存在極顯著正相關關系^[43]。不同生態環境中土壤微生物對降水的響應不盡相同^[45]，降水的多少改變了土壤含水量，導致不同植被類型年凈初級生產力不同，這就會使土壤微生物所需的養分和有機質存在差異，因此土壤微生物數量不同^[46]。此外，pH被認為是影響土壤微生物數量的一個關鍵環境因子^[30]，但是本研究中土壤pH與細菌數量之間相關性不顯著，可能是由于本研究中pH變化范圍不大，未達到顯著水平。

5 結論

五臺山不同海拔梯度土壤可培養細菌數量介于4.30～18.55×10⁷CFU·g^-1，且表現為可培養細菌數量與海拔梯度之間存在顯著性差異（Plt;0.05）。

除WT6樣點外，其余樣點不同深度土壤可培養細菌數量差異顯著，具體表現為0～10 cm細菌數量顯著高于20～30 cm（Plt;0.05）。

相關性分析表明，五臺山可培養細菌數量與SWC存在極顯著負相關關系（Plt;0.01），而土壤pH、EC、TDS、SAL對細菌數量影響未達到顯著水平（Pgt;0.05）。

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