植物根際促生菌在農業可持續生產中的應用

The Application of Plant Growth-Promoting Rhizobacteria（PGPR） in Sustainable Agricultural Development

SU YingYing'，ZHU WeiJie'，XING YongXiu2*

（'GuangxiKeyLaboratory of SugarcaneBiology/CollgeofAgriculture，Guangxi University，Nanning，Guangxi

530004，China； 2College of Agriculture，Guangxi University/NationalDemonstration Center for Experimental Plant Science Education，Nanning， Guangxi 530004， China）

Abstract： With growing global emphasis on sustainable agricultural development， efficient and environment-friendly approaches for stabilizing and enhancing crop production have become an important direction of currnt research. Plant growth-promoting rhizobacteria （PGPR）， as a kind of microbial resources that can promote plant growth， increase crop yields， and improve soil conditions， have garnered significant attention due to their promising application prospects and more and more important role in agricultural production. This paper summarized the application potential and challenges associated with PGPR inoculants in sustainable agriculture， outlined future research directions and application prospects， so as to provide new insights for enhancing agricultural sustainability.By reviewing relevant literature，the paper analyzed the concept of PGPR，its growthpromoting mechanisms， and the factors influencing the effectiveness of PGPR inoculants.The results indicated that PGPR inoculants presented great application potential in promoting sustainable agriculture by virtue of multiple functions including nitrogen fixation， phosphorus dissolving， potassium release， secretion of phagocytosis， antibacterial agents and plant hormones， and improvement of soil physicochemical properties. However，multiple factors such as soil physicochemical status， soil biological properties， plant types， root exudates differences， PGPR compositions， inoculation methods，and climatic conditions would affct the application efect of PGPR.Future research should focus on optimizing these critical factors， in order to maximize the effects of PGPR inoculants. In particular， attention should be paid to screening and cultivating more PGPR strains with strong adaptability and stress tolerance， improve the inoculation technology， optimize the soil environment， regulate the competitive microbial community， clarify the interaction mechanisms between PGPR and their hosts and apply them in practice， so as to further improve the application effect of PGPR。

Keywords： Plant growth-promoting rhizobacteria （PGPR）； stress resistance； growth promotion； influencing factor

0 引言

隨著全球人口的不斷增長和環境問題的日益嚴峻，農業生產面臨著巨大的壓力。傳統的化學肥料和農藥雖然能夠在短期內提高作物產量，但長期使用會導致土壤退化、環境污染和生態失衡等問題。這些問題不僅影響農業生產的可持續性，還對人類健康和生態系統造成嚴重的威脅。因此，尋找可持續的農業解決方案顯得尤為重要。

植物根際促生菌（plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR）是指生活在植物根際環境中，能夠通過多種機制促進植物生長和發育的細菌。PGPR可通過多種機制，如固氮、溶解磷和其他礦物質、產生植物激素以及抑制病原菌等，增強植物的健康，促進作物生長。同時，PGPR還能改善土壤的物理結構，增加土壤的有機質含量，提高土壤的透氣性和保水性，從而為植物提供一個更適宜的生長環境。AGUNBIADE等（2024）的研究指出，PGPR的存在不僅對植物的生長發育起到了積極的促進作用，還能顯著改善土壤環境，進而促進整個生態系統的平衡。應用PGPR接種劑不僅可以減少化學肥料和農藥的使用，降低農業生產成本，還可以改善土壤結構，提高土壤肥力，促進生態平衡，展示了其在農業生產中良好的應用前景。

1PGPR概念的提出

早在1904年，HILNTER就界定了根際的概念，它是指植物根部周圍一個受到植物活動影響，各方面特性與土壤有差異的微小地帶，定殖在這一地帶的微生物被稱為根際微生物（rhzospheremicroor-ganism）（張瑞福，2020）。根際微生物的存在及其對植物生長的影響早在多年前就受到了科學家們的關注，然而，直到1978年，美國奧本大學的KLOEPPER才首次明確將一群定植于植物根際、能夠促進植物生長發育的有益微生物定義為PGPR（KLOEPPERandSCHROTH，1981）。隨著研究的深入，研究者們對PGPR的定義逐漸細化。PGPR的概念擴大到包括能夠在根際定殖、對植物生長有直接或間接促進作用的真菌和放線菌等微生物（努蘭·拜都拉和恩特馬克·布拉提白，2023）。

2 PGPR的促生長機制

2.1 生物固氮作用

氮素是植物生長必需的大量元素，對植物蛋白質合成、葉綠素形成和酶活性等生理生化過程至關重要?？諝庵械獨饧s占 78% 左右，但植物不能直接利用氮氣進行生長。生物固氮作用是在微生物的參與下，通過還原反應將氮氣轉化為氨的過程。生物固氮作用主要分為共生固氮和聯合固氮。共生固氮是植物與微生物之間的一種共生關系，具有特殊的結構，如大豆的根瘤。常見的固氮菌包括與大豆共生的根瘤菌屬（Bradyrhizobi-um）以及與非豆科植物和灌木共生的弗蘭克氏菌屬（Frankia）等。根瘤菌能夠顯著提高大豆植物的氮含量（KHOSOetal.，2024）。

聯合固氮作用的固氮微生物與植株沒有形成特異組織結構，他們在植物根部、根際土壤和植株體內都可存在。目前報道的聯合固氮微生物主要有固氮菌屬（Azotobacter）、固氮螺菌屬（Azo-spirillum）、草螺菌屬（Herbaspirillum）、克雷伯氏菌屬（Klebsiella）、腸桿菌屬（Enterobacter）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、類芽孢桿屬（Paeniba-cillus）等（艾超等，2024）。胡應平等（2024）在水稻根系內生固氮菌的試驗中發現固氮菌的應用顯著提升了土壤中的氮含量，促進了水稻生長，可減少化學氮肥的用量。甘蔗（Saccharumoffici-narumL.）接種固氮菌RB867515和RB92579能夠促進植株生長，增加土壤中氮的積累，減少氮肥的施用（MARTINSet al.，2020；GUOet al.，2021）。自由生活的固氮菌在土壤中廣泛存在，通過固氮作用提高土壤的氮含量，促進植物的生長發育（WAHABetal.，2024）。

2.2 溶磷作用

磷元素是植物生長過程中不可或缺的一種營養物質，它在植物的能量轉移、核酸合成以及細胞膜結構等關鍵生理過程中扮演著重要角色。土壤中絕大部分磷素以難溶或螯合的形式存在于土壤中而不能被作物利用，只有小部分土壤磷被作物利用。溶磷菌是一類能夠溶解土壤中的難溶性磷酸鹽，釋放出植物可吸收磷的細菌。溶磷菌通過分泌有機酸、酶類等物質，將土壤中的難溶性磷酸鹽轉化為可溶性磷，從而被植物吸收利用（秦敬澤等，2024）。常見的溶磷菌包括假單胞菌屬（Pseudomonas）、芽孢桿菌屬（Bacillus）等（溫佳旭等，2023）。溶磷菌的應用可以提高土壤中的磷含量，改善土壤的理化性質，促進植物的生長發育，提高作物產量。

周益帆等（2023）的研究表明，溶磷微生物通過分泌有機酸、酶類等物質將難溶性的磷酸鹽轉化為可溶性的磷，從而顯著提高土壤中的磷含量，進而促進植物的生長發育。王振龍等（2023）在若爾蓋高寒補播草地開展的燕麥促生試驗發現，惡臭假單胞菌（Pseudomonasputida）通過分泌檸檬酸、蘋果酸等多種有機酸，有效地提高了土壤中的磷含量，促進燕麥的生長發育。芽孢桿菌屬（Bacillus）通過分泌磷酸酶等酶類物質溶解磷酸鹽，既能供植物吸收利用又能提高土壤肥力（韓學東等，2023）。任智慧等（2024）的研究表明，PGPR通過多種機制與植物相互作用，為植物提供必需的營養元素，抑制病原菌的生長，并增強植物的抗逆性。

2.3產生抑菌物質

病原菌是導致植物病害的主要原因之一，嚴重影響植物的生長發育和產量。PGPR通過產生抗生素、氫氰酸、揮發性有機化合物等物質，抑制病原菌的生長，減少植物病害的發生（王麗等，2024）。產生抗菌活性物質的PGPR的應用可以增強植物的抗病能力，既節約了生產成本，又提高了產量（伍國強等，2024）。PGPR中的較多細菌如醋桿菌屬（Acetobacter）、伯克霍爾德菌屬（Burk-holderia）、節桿菌屬（Arthrobacter）、Klebsiella、短狀桿菌屬（Azoarcus）、Azotobacter、Azospiril-lum、Enterobacter、拜葉林克氏菌屬（Beijerinck-ia）、Bacillus、葡糖醋桿菌屬（Gluconaceto-bacter）、嗜麥芽窄食單胞菌屬（Stenotrophomon-as）等都具有作為生防制劑的潛力（張亮等，2018；于文清等，2020）。

熒光假單胞菌（Pseudomonasfluorescens）通過產生抗生素、氫氰酸等物質，抑制病原菌的生長，減少植物病害的發生（陳夢多等，2023）。Pfluorescens產生的抗生素2，4-二乙酰基間苯三酚（2，4-DAPG）能夠有效抑制土傳病原菌鐮刀菌屬（Fusarium）和青霉菌屬（Penicillium）的生長，從而保護植物免受病菌侵害（劉守德等，2022）?？莶菅挎邨U菌（Bacillussubtilis）通過產生脂肽類抗生素，如表面活性素（surfactin）和伊枯草素（iturin）抑制病原菌的生長（劉曉婷和姚拓，2022）。解淀粉芽孢桿菌（B.amyloliquefaciens）和B.pumilus，在土壤中廣泛存在，通過分泌抗生素等物質，對病原菌的繁殖與生長起到抑制作用（DUTTAetal.，2022）。

2.4產生植物激素

植物激素是調控植物生長發育的重要信號分子，對植物的生長、開花、果實成熟等生理過程具有重要作用。PGPR通過產生生長素、細胞分裂素、赤霉素等植物激素，促進植物的生長發育，提高作物產量（GOPALANetal.，2022）。分泌植物激素的PGPR的應用可以顯著提高植物的生長速率和產量，改善作物品質（李笑淳等，2024）。SHAHWAR等（2023）的研究顯示，PGPR通過產生生長素、細胞分裂素、赤霉素等植物激素，促進植物的生長發育，提高作物產量。劉艷霞等（2023）的煙草田間試驗得出，P.putida產生的生長素能夠促進植物根系的生長，增加根系的吸收面積，從而提高植物對養分和水分的吸收能力。蠟樣芽孢桿菌（Bacilluscereus）通過產生赤霉素（GA）等植物激素促進植物的生長發育，提高作物產量，改善作物品質，提高農業生產效益（楊立軍等，2024）。短小芽孢桿菌TUAT1通過調控水稻細胞分裂素的合成過程相關基因的表達，加速植物細胞分裂，刺激水稻冠根的生長（NGOet al.，2019）。接種具有ACC脫氨酶活性的芽孢桿菌PM16降低了植株乙烯水平且顯著增加了鹽堿土栽培小麥的總根長、根表面、芽長和鮮干重（李明源等，2023）。產ABA的巴西固氮螺菌Sp245處理擬南芥后，可以增加擬南芥體內的ABA含量，增強植物耐旱性（勾宇春等，2023）。某些PGPR可將ABA當作碳源利用，能夠降低接種植物的ABA濃度，但關于它們減少植物ABA含量的具體機制以及這一機制對植物生長的影響尚不清楚（勾宇春等，2023）。

2.5改善土壤環境

植物的生長發育與土壤的健康狀態均受土壤結構的影響。良好的土壤結構能夠顯著提升土壤的透氣性、保水性和保肥性，從而為植物根系的生長發育提供更為有利的條件（葉曉娜等，2023）。PGPR通過分泌諸如多糖和蛋白質等物質，有效地改善土壤結構，進而提高土壤的肥力（BENAISSA，2024）。研究表明，Pseudomonasputida是一類在改善土壤結構方面發揮重要作用的細菌（穆文強等，2022）。P.putida分泌的多糖能夠將土壤顆粒黏結在一起，形成穩定的團粒結構，這不僅提高了土壤的透氣性和保水性，還進一步促進了植物根系的生長發育（白潔等，2023）。PGPR的存在和活動，使得土壤變得更加疏松，透氣性更好，水分和養分的保持能力更強，從而為植物的健康生長提供了更為優越的環境條件，進而促進了植物的健康生長和產量的提高（BAHMANetal.，2023）。

3影響PGPR應用效果的因素

3.1土壤理化性質

土壤的物理、化學特性都會對PGPR的存活和活性產生顯著影響。土壤的質地、結構和孔隙度直接影響PGPR的擴散和定殖。黏質土壤由于孔隙度較低，不利于PGPR的擴散和定殖；而砂質土壤孔隙度較高，有利于PGPR的擴散，但保水能力較差，影響PGPR的存活（唐璐，2023）。壤土或沙壤土具有良好的透氣性和保水性，有利于PGPR的存活和活性，是PGPR接種劑應用的理想土壤類型（艾孜買提·阿不力孜等，2023）。

土壤的化學性質，如pH值、有機質含量和養分狀況，對PGPR的活性和效果也有顯著影響。大多數PGPR適宜在中性至微酸性的土壤環境中生長，pH值在6.0＼～7.5范圍內最為適宜。過高的pH值（如石灰性土壤）或過低的pH值（如酸性土壤）都會抑制PGPR的活性（凡永杰等，2022）。此外，土壤中的有機質含量對PGPR的存活和活性的影響也不能忽視。有機質能夠提供PGPR所需的碳源和能量，促進其生長繁殖，有機質含量較高的土壤，PGPR的存活率和活性更高（梁輝等，2022）。

3.2土壤生物學特性

土壤的生物學特性，如微生物群落組成和活性，也影響PGPR的效應。土壤中的有益微生物如放線菌、真菌等可以與PGPR形成協同關系，促進植物生長（THWAINIetal.，2021）。這些有益微生物通過產生抗生素、植物激素等物質，抑制病原菌的生長，促進PGPR的活性。土壤中的有害微生物如病原菌會與PGPR競爭資源，抑制其活性或者通過產生抗生素、酶類等物質，抑制PGPR的生長，影響植物的生長發育（SEENIVASAGAN andBABALOLA，2021）。健康的微生物群落結構能夠為PGPR提供良好的生存環境，促進其生長繁殖。土壤中微生物群落結構的多樣性與PGPR的定殖率和活性呈正相關（霍佳慧等，2022）?？梢?，通過施用生物肥料和生物農藥，可以有效控制有害微生物的生長，提高PGPR的定殖率和活性。

3.3植物種類和根系分泌物

不同植物種類對PGPR接種劑的響應存在差異。植物的根系結構、分泌物組成和代謝活動都會影響PGPR的定殖和活性（姬彥飛等，2021）。根系發達、分支多的植物，能夠為PGPR提供更多的定殖位點，有利于PGPR的定殖和效應發揮。研究表明，豆科植物如大豆、豌豆等，對PGPR的響應較為顯著，能夠顯著提高其生長和產量，而根系較淺、分支少的植物，如小麥、玉米等，對PGPR的響應相對較弱（舒健虹等，2021）。因此，生產中應用PGPR時應考慮物種特異性這一因素。

植物根系分泌的有機物在很大程度上影響PG-PR的生長和活性。這些有機物包括糖類、氨基酸、有機酸等，它們為PGPR提供了必要的碳源和能量，從而促進了這些有益細菌的繁殖和生長（邢起銘等，2022）。不同種類的植物根系分泌的有機物在組成和濃度上存在顯著差異，這也導致了它們對PGPR的響應各不相同。例如，豆科植物的根系分泌物通常種類更多、濃度更高，因此能夠更有效地促進PGPR的生長。此外，植物的代謝活動也在不同程度地影響著PGPR的活性。植物通過其代謝過程產生的各種氣體，如氧氣和二氧化碳，影響PGPR的生長效應，在缺氧的條件下，PGPR的活性往往會受到抑制（楊倩等，2022）。

3.4 接種方法

接種方法在很大程度上決定了PGPR應用成效。種子接種是常用的PGPR接種方法之一，通過將PGPR菌液噴灑在種子表面或者浸種處理，然后進行播種。種子接種方法簡單易行，適用于大規模農業生產，能夠提高PGPR的定殖率和活性。但種子接種方法也存在一些問題，如菌液附著力差、易脫落等（張萬通等，2021）。

土壤接種作為常用的PGPR接種手段之一，是把PGPR菌液或菌劑施于土壤，使PGPR定殖在植物根系周圍。土壤接種方法適用于各種作物，在根系發達作物上效果尤佳（楊婉秋等，2021）。當然，土壤接種也有缺陷，如菌劑在土壤里擴散與定殖不均衡，致使PGPR的應用成效受影響。

根部浸漬是一種有效的PGPR接種方法，具體操作是把植物幼苗根部浸于含PGPR的溶液里，使PGPR定殖在根系表面。但其操作流程較為繁瑣，所需成本偏高，難以在大規模農業生產中廣泛應用。根際注射是一種將PGPR菌液精準施入植物根部周圍土壤的接種技術，它能確保PGPR有效定殖于根系附近。根際注射法適用于根系深的作物，在提升PGPR效能及促進植物生長方面有顯著作用（劉銀銀，2023）。

3.5 氣候條件

溫度、濕度、光照等氣候因素都會對PGPR的存活和活性產生影響。溫度是影響PGPR存活和活性的重要因素。大多數PGPR適宜在中溫環境下生長，最適溫度范圍為 。過高或過低的溫度都會抑制PGPR的活性。高溫（ ）和低溫C ）都會顯著降低PGPR的存活率和活性，影響其促生效果（MORCILLOandMANZANE-RA，2021）。因而在高溫和低溫季節，應選擇耐高溫或耐低溫的PGPR菌株，以提高其存活率和應用效果。

適宜的濕度能夠為PGPR提供充足的水分，促進其生長繁殖。土壤濕度在 范圍內最為適宜，過高或過低的濕度都會影響PGPR的活性，過高濕度會導致土壤通氣性下降，影響PGPR的呼吸作用；過低濕度會導致土壤干燥，影響PGPR的存活（呂景麗，2023）。在干旱季節，應適時適量地進行灌溉，避免土壤過于干燥，導致PGPR無法存活；而在多雨季節，則需要加強排水，防止土壤過于濕潤甚至積水，以避免PGPR因缺氧而死亡（KARNWALetal.，2024）。

光照是影響PGPR存活和活性的又一因素。適宜的光照能夠促進植物的光合作用，為PGPR提供充足的碳源和能量。光照強度在5000＼～10000Lux范圍內最為適宜，過強或過弱的光照強度都會影響PGPR的活性（SATIetal.，2023）。過強光照會導致土壤溫度升高，影響PGPR的存活；過弱光照會導致植物光合作用減弱，影響PGPR的活性（OUFetal.，2024）。所以在光照環境欠佳時，應采取適當的補光措施來提高光照強度。

4總結與展望

生物肥料在農業生產中的應用越來越得到認可。生物接種劑作為生物肥料可以通過減少對化肥的依賴和促進土壤健康來促進農業可持續發展。PGPR接種劑憑借固氮、溶磷、抑菌、分泌植物激素及改良土壤理化特性等多重功效，顯著提升植物的生長發育和產量，增強植物的抗逆性，減少對化肥和農藥的依賴，降低生產成本，同時改善土壤質量和生態環境，在推動農業可持續發展方面展現出廣闊的應用潛力。然而，PGPR接種劑在實際應用中面臨諸多挑戰，土壤理化狀況、土壤生物學特性、植物類型及其根系分泌物差異、接種方式及氣候條件等多重因素都會影響其應用效果，導致應用效果不穩定。因此，未來的研究應著重于優化這些關鍵要素，以增強PGPR接種劑的效用。具體而言，可以篩選和培育更多適應性強、能耐受逆境的PGPR菌株，改良接種技術，優化土壤環境，調控競爭微生物群落，明確其與寄主的互作機制并加以應用，進一步提升PGPR接種劑在農業生產中的應用效果。同時，還需加強PGPR接種劑的大規模生產和推廣應用，建立科學的田間管理體系。

隨著人們對綠色食品需求的不斷增加，PGPR接種劑有望逐步替代部分化肥和農藥，在有機農業、生態種植中發揮關鍵作用，助力解決糧食安全與環境保護的雙重問題，為實現農業可持續發展提供有力的技術支撐。

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（責任編輯 謝紅輝）