







摘 要:采用形態鑒定和分子鑒定相結合的方法,對赤峰學院菌物標本館館藏的1994-2022年采自內蒙古自治區的860余號腹菌標本進行分類研究。鑒定出26屬83種,17種為內蒙古首次報道。此外,郝氏灰球菌Bovista hollosii、沼生灰球菌B. paludosa、尖苔蘚馬勃Bryoperdon acuminatum、棉腹孢菌Gastrosporium gossypinum、拱形地星Geastrum fornicatum、考氏地星G. kotlabae、黑馬勃Lycoperdon nigrescens和密歇根硬皮馬勃Scleroderma michiganense為中國新記錄種。其中包括藥用菌30種,食用菌17種,毒菌5種。
關鍵詞:擔子菌;腹菌;物種多樣性;內蒙古
中圖分類號:Q949.325 "文獻標識碼:A "文章編號:1673-260X(2024)01-0020-15
腹菌(gasteroid fungi)是指蘑菇亞門(Agaricomycotina)中菌體產孢組織(子實層體)常被包裹(閉果式)、傳統上被稱為腹菌(Gasteromycetes)的類群[1]。腹菌子實體大多數腐生于地面或地下,有的在地下形成,成熟時露出地面,有的則永久留在地下,也有木生或糞生的,還有的與樹木形成外生菌根。許多腹菌具有重要的經濟價值,如長裙竹蓀Phallus indusiatus是著名的食藥兼用菌,已廣為栽培。禿馬勃屬Calvatia和馬勃屬Lycoperdon一些種幼嫩的子實體可食用,成熟后藥用[1,2]。早期鄧叔群[3]、戴芳瀾[4]和Liu[5]系統報道了我國腹菌物種資源。目前,《中國真菌志》腹菌類已出版四卷冊[6-9],共報道我國腹菌25科66屬323種(含變種和變型)。真菌在適應特殊氣候(如干旱)和傳媒(如嚙齒類動物)等因子的演化中,大量沒有親緣關系或親緣關系很遠的類群出現了相似的結構稱為趨同演化。擔子菌的腹菌化和子囊菌的塊菌化就是十分典型的例證[10]。分子生物學研究表明,在傳統的腹菌中,有些種類是擔子菌腹菌化的結果,如陀螺青褶傘Chlorophyllum agaricoides[≡Endoptychum agaricoides][11,12]和荒漠斑褶菇Panaeolus desertorum [≡Galeropsis desertorum][13]。近年來,國內Li等[14,15]和Sang等[16]陸續發表了多種腹菌化的紅菇和乳菇新種。許雯珺等[17]在西藏自治區林芝縣發現了腹菌化的氯味紅菇(氯味地紅菇)Russula chlorineolens Trappe amp; T.F. Elliott[≡Macowanites chlorinosmus A.H. Sm. amp; Trappe]。王鋒尖等[18]在湖北省十堰市張灣區發現了腹菌化的棱柱孢粉褶菌Entoloma prismaticum Hir. Sasaki, A. Kinosh. amp; K. Nara。腹菌相關類群的分子系統學研究成果[19-30]為其分類提供了許多有力證據,使得一些近似屬和近似種的界定更加科學合理、清晰明了。
本文基于赤峰學院菌物標本館(CFSZ)館藏的相關標本研究,給出了內蒙古腹菌的詳細清單以及每個物種的生活習性、經濟價值等信息。為內蒙古菌物多樣性保護與利用研究以及內蒙古菌物志編寫積累標本和資料。
1 材料與方法
1.1 標本采集
研究標本860余號,為1994年至2022年間采自內蒙古自治區各盟市,全部保存在赤峰學院菌物標本館(CFSZ)。為節省篇幅標本引證時僅給出了標本號,凡是本文作者采集的標本一律省去采集人信息。
1.2 標本鑒定
根據標本形態特征和顯微觀察,結合采集時拍攝的照片,對照相關分類專著及其他可靠文獻的描述進行形態鑒定。對疑難種進行分子鑒定,提取標本DNA,以各樣品DNA為模板,擴增其核糖體DNA的ITS區域并測序,擴增引物選擇ITS5(5′-ggaagtaaaagtcgtaacaagg-3′)/ITS4(5′-tcctccgcttattgat atgc-3′)。采用NCBI網站上的序列比對工具BLASTn,與GenBank中的序列進行比對。下載相似度和覆蓋度均大于98%的序列,與本研究獲得的標本ITS序列進行比對。綜合形態鑒定和ITS分子序列分析,給出可靠的學名。
2 鑒定結果
2.1 蘑菇目Agaricales
2.1.1 蘑菇科Agaricaceae
(1)鬼筆狀釘灰包(毛柄釘灰包)Battarrea phalloides (Dicks.) Pers. [= Battarrea stevenii (Libosch.) Fr.]
阿拉善盟額濟納旗達來呼布,郭礪12661。包頭市達爾罕茂明安聯合旗希拉穆仁草原2621。錫林郭勒盟錫林浩特市白銀庫倫3066。
夏秋季單生或群生于堿灘草地、沙地或沙漠上。藥用[1,2]。
(2)陀螺青褶傘(粉菇包)Chlorophyllum agaricoides (Czern.) Vellinga [≡ Endoptychum agaricoides Czern.]
錫林郭勒盟蘇尼特右旗賽罕塔拉3001;錫林郭勒盟錫林浩特市白銀庫倫3063,白音錫勒4221。赤峰市阿魯科爾沁旗罕山4792;克什克騰旗達里諾爾3551、3553;巴林右旗賽罕烏拉3508、3539、12217、12218、12083。包頭市達爾罕茂明安聯合旗希拉穆仁草原2615、2618、2628、2636。呼倫貝爾市莫力達瓦旗煙筒石,陳明4193。
秋季單生、散生或群生于沙質草地和草原上。藥用,食用[2]。
(3)草場脫蓋馬勃Disciseda bovista (Klotzsch) Henn.
赤峰市巴林右旗賽罕烏拉3537、12223;克什克騰旗達里諾爾3008-3、3011-2、3552-1、3557、3568。包頭市達爾罕茂明安聯合旗希拉穆仁草原2635。
夏秋季單生或散生于沙質草原上。
(4)白脫蓋馬勃Disciseda candida (Schwein.) Lloyd
赤峰市克什克騰旗達里諾爾3008-1、3008-4、22353,白音敖包20203;巴林右旗賽罕烏拉3595、12175、12916。錫林郭勒盟錫林浩特市白音錫勒3017、4215-3,正藍旗伊和海爾罕2657,西烏珠穆沁旗毛登牧場,白學良3284。包頭市達爾罕茂明安聯合旗希拉穆仁草原2632。
夏秋季單生或散生于沙質草原上。
(5)脫蓋馬勃(脫頂馬勃,脫蓋灰包)Disciseda cervina (Berk.) Hollós
錫林郭勒盟錫林浩特市白音錫勒3102、4215-2,白銀庫倫3098-1。赤峰市克什克騰旗達里諾爾3011-1、3552-2。
夏秋季單生或散生于草原和山坡草地。幼時可食,藥用[1,2]。
(6)地生脫蓋馬勃Disciseda hypogaea (Cooke amp; Massee) G. Cunn.
赤峰市克什克騰旗白音敖包3216,達里諾爾3008-2、3011-3。錫林郭勒盟多倫縣城關鎮2692,錫林浩特市白音錫勒4215-1,白銀庫倫3098-2;正藍旗桑根達來2654。
夏秋季單生或散生于草原和山坡草地。
(7)沙生蒙塔假菇Montagnea arenaria (DC.) Zeller [= Montagnea candollei (Fr.) Fr.]
阿拉善盟阿拉善右旗雅布賴鎮,楊帆24669。赤峰市阿魯科爾沁旗天山4815;林西縣大營子鄉東升,譚影慧23557。
夏秋季單生或散生于沙地上。食用,藥用[2]。
(8)細弱蒙塔假菇Montagnea tenuis (Pat.) Teng [= Montagnea haussknechtii Rabenh.]
鄂爾多斯市達拉特旗恩格貝2754。錫林郭勒盟蘇尼特左旗10468。
夏秋季單生或散生于沙地上。食用,藥用[2]。
(9)栓皮馬勃Mycenastrum corium (Guers.) Desv.
赤峰市巴林右旗賽罕烏拉3290、3615、3639、12224。呼倫貝爾市阿榮旗三岔河,華偉樂 4813;查巴奇鄂溫克民族鄉,于爽4873。通遼市科爾沁左翼后旗大青溝4750,庫倫鎮前勿力布格,黃佳琪 24687。錫林郭勒盟錫林浩特市白音錫勒4219;蘇尼特右旗賽罕塔拉3003;太仆寺旗中和鄉,周國英 2433、2436;正鑲白旗星耀鎮,鄭果珍4171。
秋季單生或群生于草原和路旁草地上。幼時可食,藥用[1,2]。
(10)石灰色柄灰包(參照種)Tulostoma cf. cretaceum Long
阿拉善盟阿拉善右旗雅布賴鎮,楊帆24670。
夏季生于荒漠地上。
本種為內蒙古新記錄種[7]。
(11)毛柄灰包Tulostoma fimbriatum Fr. [= T. fimbriatum var. campestre (Morgan) G. Moreno; = T. campestre Morgan; = T. fibrillosum V.S. White]
赤峰市克什克騰旗達里諾爾3556;喀喇沁旗十家鄉頭道營子10522、10637、12684;巴林右旗賽罕烏拉12220。烏蘭察布市商都縣玻璃忽鏡鄉獨貢營,李娜4531。錫林郭勒盟蘇尼特右旗賽罕塔拉3002、3005;錫林浩特市白音錫勒3018,白銀庫倫3099;正藍旗伊和海爾罕2664。
夏秋季散生或群生于沙地上[27,32]。
CFSZ 12220曾鑒定為惑柄灰包T. perplexum Long amp; S. Ahmad[31]。
(12)喬瓦內拉柄灰包(托柄灰包)Tulostoma giovanellae Bres. [= T. volvulatum I.G. Borshch.]
赤峰市克什克騰旗達里諾爾3549。
夏季單生或散生于湖畔和河岸鹽堿地上[27,32]。
(13)黑環柄灰包Tulostoma melanocyclum Bres.
赤峰市克什克騰旗白音敖包3235;喀喇沁旗十家鄉頭道營子22980。錫林郭勒盟錫林浩特市白音錫勒3107。
夏秋季群生或單生于干燥的沙質草原、沙丘、沙地和石生草原斜坡上[27,32]。
(14)美麗柄灰包Tulostoma pulchellum Sacc. [= T. poculatum V.S. White; = T. minutum V.S. White; = T. hollosii Z. Moravec]
包頭市達爾罕茂明安聯合旗希拉穆仁草原2639。錫林郭勒盟錫林浩特市白銀庫倫3099,白音錫勒4217。
夏秋季群生或單生于沙質草原、湖邊芨芨草草甸和沙地[27,32]。
(15)斑點柄灰包Tulostoma punctatum Peck [≡ T. fimbriatum var. punctatum (Peck) J.E. Wright; = Tulostoma subfuscum V.S. White]
赤峰市克什克騰旗白音敖包20177、20204。
夏秋季生于白扦林下沙質地上[27,32]。
(16)相似柄灰包Tulostoma simulans Lloyd [= Tulostoma moravecii Pouzar]
赤峰市巴林右旗賽罕烏拉12227;紅山區赤峰學院18335、24251、24335、24806;喀喇沁旗十家鄉頭道營子村乃林溝里24272;克什克騰旗白音敖包3213;松山區石博園19125、22009。
夏秋季群生或單生于草原沙地、沙丘、石生草原、草甸和城市種植園[27,32]。
CFSZ 12227曾被鑒定為白柄灰包T. albicans V. S. White[31]。
(17)具鱗柄灰包Tulostoma squamosum (J.F. Gmel.) Pers. [= T. verrucosum Morgan; = T. mussooriense Henn.]
赤峰市敖漢旗大黑山12456;喀喇沁旗十家鄉頭道營子2066、23274。
夏季單生或簇生于林中地上[27,32]。
(18)條紋孢柄灰包Tulostoma striatum G. Cunn.
包頭市達爾罕茂明安聯合旗希拉穆仁2619、2623、2634、2641、2642。
秋季散生或群生于沙質草原和芨芨草草甸[27,32]。
2.1.2 馬勃科Lycoperdaceae
(19)梨形馬勃Apioperdon pyriforme (Schaeff.) Vizzini [≡ Lycoperdon pyriforme Schaeff.; ≡ Morganella pyriformis (Schaeff.) Kreisel amp; D. Krüger]
赤峰市巴林右旗賽罕烏拉3854、3476、10955、18035、18716;喀喇沁旗美林韭菜樓4471,王爺府鎮砬子溝23196;林西縣哈什圖林場20223,富林林場24553、24560、24578;寧城縣黑里河12579、12645、20339;松山區老府鎮五十家子4392。呼倫貝爾市根河市滿歸11115。烏蘭察布興和縣蘇木山4780。錫林郭勒盟多倫縣蔡木山2696;東烏珠穆沁旗寶格達山11153。興安盟阿爾山市白狼25023。
夏秋季叢生、群生或散生于林中地上或腐木上。幼時可食,藥用[1,2]。
(20)夏季灰球菌Bovista aestivalis (Bonord.) Demoulin [= B. polymorpha (Vittad.) Kreisel; ≡ Lycoperdon polymorphum Vittad.]
包頭市達爾罕茂明安聯合旗希拉穆仁2631。赤峰市敖漢旗大黑山11175;巴林右旗賽罕烏拉3635、3622、3651、3730、3895、3982、12191、12249、12288、20231;喀喇沁旗十家鄉頭道營子24274,馬鞍山21440;克什克騰旗達里諾爾3122,黃崗梁3170、3173、3174,白音敖包3214、3221、3232、20164,樺木溝22838;林西縣哈什吐20223;寧城縣黑里河19926、22612、24380。呼倫貝爾市扎蘭屯市秀水山莊4162、4163。通遼市科爾沁區彩虹橋下,宋清秋 24673。烏蘭察布市興和縣蘇木山4778、22454。錫林郭勒盟多倫縣城關鎮2686;多倫縣蔡木山2699、2700;錫林浩特市白銀庫倫3034、3056、3059、3070、3560。興安盟阿爾山市伊爾施21888,白狼2997。
夏秋季單生或群生于山坡草地、灌叢或疏林中地上。幼時可食[2,33]。
(21)郝氏灰球菌Bovista hollosii Jeppson, Finy amp; E. Larss.(圖1)
擔子果近球形,直徑0.8~3cm。外包被灰白色至黃白色,外被沙粒,成熟時從上面裂開并分離,通常下部保留形成基部的沙杯或沙墊。內包被革質,光滑而有光澤,紫褐色至銅褐色,頂端具孔口。不孕基部無,孢體褐色或深褐色。孢絲灰球型,主干直徑可達15μm,有分散的紋孔,特別是在壁較薄的孢絲上。孢子球形或近球形,直徑4~5μm,具細疣,柄長7.5~15μm。
生于沙質草原地上。
赤峰市巴林右旗賽罕烏拉王墳溝12175-2。
產自赤峰的標本僅2個子實體,其內包被呈污白色而非褐色,可能是風吹日曬的原因,導致其褪色。其他特征與原始描述基本一致,且其ITS序列與該種模式標本的ITS序列(KT958938)[34]相似度為98.58%,故鑒定為該種。此前已知分布于匈牙利、俄羅斯歐洲部分和西伯利亞地區[29,34],為中國新記錄種。
(22)泥灰球菌Bovista limosa Rostr.
赤峰市巴林右旗賽罕烏拉3967。
秋季單生于草地上。
本種為內蒙古新記錄種[9]。
(23)沼生灰球菌Bovista paludosa Lév.(圖2)
擔子果梨形或很少近球形,直徑1~2.5cm。外包被光滑,白色,成熟后呈薄而分散的灰白色鱗片;內包被薄,淡黃褐色、紅棕色到暗褐色,頂端具孔口。孢體橄欖色到橄欖褐色。不孕基部緊密,橄欖色到灰褐色。孢絲灰球菌型,直徑4~10μm,無紋孔和隔膜。擔子孢子球形到近球形,直徑3.5~5μm,光滑至略粗糙,柄長4~15μm,直,截形至尖。
夏末至秋季單生或群生于林內沙地上。
錫林郭勒盟多倫縣城關鎮2687。
標本CFSZ 2687的ITS序列與本種產自挪威的標本MJ 4301的ITS序列(DQ112609)[20]相似度為99.57%。本種此前已知分布于歐洲、亞洲和北美州,為中國新記錄種。
(24)鉛色灰球菌Bovista plumbea Pers.
赤峰市巴林右旗賽罕烏拉23608;喀喇沁旗美林23519。興安盟科右前旗索倫2966。
秋季單生于林緣草地上。幼時可食,藥用[2]。
(25)海角灰球菌(岬灰球菌)Bovista promontorii Kreisel
赤峰市巴林右旗賽罕烏拉3353、3439、3536、3319、3655、3968、11062、12142、12260、18696;喀喇沁旗王爺府鎮砬子溝23237,旺業甸大西溝18205;克什克騰旗黃崗梁21745、24620;林西縣哈什吐林場20226;寧城縣黑里河2215、2505、12875、18476、19816、楊曉坡22001。興安盟阿爾山市白狼西山4112;科右前旗索倫2986。
夏秋季單生、散生或群生于山坡草地、灌叢或疏林中地上[33]。幼時可食[2]。
本種賽罕烏拉的部分標本,如標本CFSZ 3353、CFSZ 3536和CFSZ 3655曾鑒定為長孢灰球菌(長孢馬勃)Bovista longispora Kreisel [= Lycoperdon oblongisporum Berk. amp; M.A. Curtis][31]。
(26)小灰球菌Bovista pusilla (Batsch) Pers. [≡ Lycoperdon pusillum Batsch]
赤峰市寧城縣黑里河4245。呼倫貝爾市額爾古納市拉布大林25046。
夏秋季群生或散生于林中地上。幼時可食,藥用[1,2]。
(27)毛灰球菌Bovista tomentosa (Vittad.) De Toni
赤峰市克什克騰旗黃崗梁24630。烏蘭察布市涼城縣蠻汗山4770。
秋季群生于林中地上。
本種為內蒙古新記錄種[9]。
(28)長根靜灰球(長根馬勃)Bovistella radicata (Durieu amp; Mont.) Pat. [≡ Lycoperdon radicatum Durieu amp; Mont.]
赤峰市敖漢旗大黑山11262、11295、12420、12487、12488、12530、19068、19099;巴林右旗賽罕烏拉3500-2、3642、3702、12915、18689、18736、18741、18754、18768、18791、18795、18894、18901;喀喇沁旗旺業甸2817、2835、2842、23047、23050,十家鄉頭道營子24189;克什克騰旗青山林場2133,經棚鎮20059、24526,黃崗梁3133、20062、20085、20140;寧城縣黑里河2413、4566、4707、4714、10933、12602、12609、24386、24406、24437、24448、21274;松山區老府鎮五十家子4799,城子鄉盔甲山23390。呼倫貝爾市扎蘭屯秀水山莊4159、4160。興安盟阿爾山市五岔溝牛汾臺24934。
夏秋季單生或散生于林緣草地、山坡和曠野草地上。藥用[2]。
賽罕烏拉部分標本曾被鑒定為大口靜灰球Bovistella sinensis Lloyd[31]。
(29)龜裂靜灰球(龜裂馬勃、龜裂禿馬勃、囊狀禿馬勃)Bovistella utriformis (Bull.) Demoulin amp; Rebriev [≡ Bovista utriformis (Bull.) Fr.; ≡ Calvatia utriformis (Bull.) Jaap; ≡ Handkea utriformis (Bull.) Kreisel; ≡ Lycoperdon utriforme Bull.; = Calvatia caelata (Bull.) Morgan; = Lycoperdon bovista Pers.]
赤峰市巴林右旗賽罕烏拉3285、3324、3457、3500-1、3513。呼倫貝爾市額爾古納市拉布大林濕地25138;興安盟科爾沁右翼前旗索倫2994。
夏秋季單生于林緣草地上。幼時食用,藥用[1]。
(30)尖苔蘚馬勃(尖馬勃、尖灰球菌)Bryoperdon acuminatum (Bosc) Vizzini [≡ Lycoperdon acuminatum Bosc; ≡ Bovista acuminata (Bosc) Kreisel](圖3)
擔子果高0.6~1.5cm,寬0.4~1cm,卵球形,倒卵球形,通常先端尖,基部圓,初生黃白色,灰白色;成熟后榛褐色或粉褐色。外包被具錐狀刺,高可達2mm,單個或2~3(~4)根頂端聚集;脫落或宿存;內包被薄,初時白色,后赭褐色到深褐色,頂端具孔口,呈不規則橢圓形。孢體黃綠色至煙棕色。無不孕基部。孢絲馬勃型,黃褐色,直徑3~7.5μm,隔膜稀少,紋孔大量存在。無擬孢絲。擔孢子球形,直徑3.5~4(~4.5)μm,黃褐色,光滑;無孢子柄碎片。
秋季群生于覆蓋原木和巖石的苔蘚層上。
興安盟科爾沁右翼前旗索倫2967。
標本CFSZ 2967形態特征與Vizzini和Ercole[26]對本種的描述基本一致,兩次分子實驗得到的ITS序列均有雜合,但與產自意大利的本種標本TO HG201016的ITS序列(KY581202)相似度最高。
國內曾報道本種(在Lycoperdon acuminatum Bosc名下)分布于吉林和云南[3-5]。范黎[9]鏡檢了唯一一份該名稱下的中國館藏標本確認并非本種。因此,我們的發現首次證明本種在中國確有分布。
(31)大禿馬勃Calvatia gigantea (Batsch) Lloyd [≡ Langermannia gigantea (Batsch) Rostk.]
赤峰市敖漢旗大黑山10713、11158、11234、12064;巴林右旗賽罕烏拉3771。通遼市科爾沁左翼后旗大青溝4731。
夏秋季單生、散生或群生于草原或空曠草地上。幼時可食,藥用[2]。
(32)杯形禿馬勃(紫色禿馬勃)Calvatia cyathiformis (Bosc) Morgan [= C. fragilis (Quél.) Morgan; = C. lilacina (Mont. amp; Berk.) Henn.]
赤峰市敖漢旗大黑山11191、12491;巴林右旗賽罕烏拉3541、3943;喀喇沁旗錦山,劉鐵文24666;克什克騰旗青山林場2114,達里諾爾曼陀山3118、3121;白音敖包3185、20153;達里諾爾3268、3545;寧城縣黑里河三道河4353、4719、10664。呼倫貝爾市額爾古納市拉布大林25054。錫林郭勒盟錫林浩特市白銀庫倫3050、3058、3062、3064、3083、3084,白音錫勒3016、4222。
夏秋季單生或群生于草原或沙質草地上,可形成蘑菇圈。幼時可食,藥用[2]。
(33)黑紫馬勃(大孢馬勃)Lycoperdon atropurpureum Vittad.
赤峰市巴林右旗賽罕烏拉3350、10314;寧城縣黑里河四道溝20745、20858、20986、21273。
夏秋季單生于闊葉林中地上。幼時可食[2]。
(34)小尾馬勃(鉤刺馬勃、小柄馬勃)Lycoperdon caudatum J. Schr?觟t. [= Lycoperdon pedicellatum Peck]
赤峰市巴林右旗賽罕烏拉2806、3374、3880、3932、3975、18695、18819;喀喇沁旗旺業甸12776、20286;林西縣富林林場小莫古吐23894;寧城縣黑里河2505、2731、18366、20856-2、22000。呼倫貝爾市根河市敖魯古雅25166。興安盟阿爾山市白狼4117。
夏秋季單生或散生于闊葉林、針闊混交林地腐枝葉上。幼時可食,藥用[2]。
(35)黃色馬勃(軟皮馬勃、黃色灰球菌)Lycoperdon dermoxanthum Vittad. [≡ Bovista dermoxantha (Vittad.) De Toni]
赤峰市巴林右旗賽罕烏拉12933;克什克騰旗曼陀山3123,達里諾爾22353-2;林西縣富林林場官地23689。錫林郭勒盟錫林浩特市白音錫勒3101;正藍旗伊和海爾罕2659;西烏旗毛登牧場3283。興安盟科爾沁右翼前旗索倫2992。
夏秋季單生或散生于草原和草地上。
(36)長刺馬勃(褐長刺馬勃、鉤刺馬勃)Lycoperdon echinatum Pers.
赤峰市寧城縣黑里河18366、20856-1、20904、20944。
夏秋季單生或群生于闊葉林中地上。藥用[1]。
(37)長柄馬勃Lycoperdon excipuliforme (Scop.) Pers.
赤峰市敖漢旗大黑山10731;巴林右旗賽罕烏拉3470、12917;喀喇沁旗馬鞍山10748,十家鄉頭道營子24179;克什克騰旗青山林場2129,黃崗梁21805-1;松山區城子鄉盔甲山23415。烏蘭察布市涼城縣岱海4817。錫林郭勒盟多倫縣蔡木山2698。興安盟阿爾山市20609、20630,白狼4122,五岔溝24913。
夏秋季單生或簇生于林中地上。幼時食用,藥用[2]。
(38)蘭賓馬勃Lycoperdon lambinonii Demoulin
赤峰市巴林右旗賽罕烏拉10842、18815;克什克騰旗白音敖包3215。呼倫貝爾市根河市滿歸11119。烏蘭察布市興和縣蘇木山4777。興安盟阿爾山市五岔溝24926。
夏秋季單生或散生于林中地上。
(39)乳形馬勃(白鱗馬勃)Lycoperdon mammiforme Pers.
赤峰市敖漢旗大黑山12039、12400、12425、12492、19088、19114;巴林右旗賽罕烏拉3463;克什克騰旗白音敖包18258、20159;寧城縣黑里河4680、21031、21257、21129;松山區五十家子4393。錫盟錫林浩特市白音錫勒4220;正藍旗烏和日沁敖包2669。
夏秋季單生或群生于林中地上。藥用[1,2]。
(40)莫爾馬勃Lycoperdon molle Pers.
赤峰市敖漢旗大黑山12038、12398、19101;巴林右旗賽罕烏拉3662、3753、3830、3881、3894、3970、18710、18727、18731、18774;喀喇沁旗美林韭菜樓4467,王爺府鎮砬子溝23157,十家鄉頭道營子23288、23294,馬鞍山21374、21387、21540;林西縣富林林場小莫古吐24602;克什克騰旗白音敖包3563、20163,黃崗梁23576;寧城縣黑里河4583、18411、21044;寧城縣黑里河4686、10676、20971。呼倫貝爾市額爾古納市三河回族鄉25124。興安盟科爾沁右翼前旗索倫2962。
夏秋季散生或群生于林中地上或草地上。
(41)黑馬勃Lycoperdon nigrescens Pers. [= Lycoperdon foetidum Bonord.](圖4)
擔子果梨形,高2~3cm,直徑2~2.5cm,不孕基部發達,外包被初時白色至灰白色,后變為深灰色到栗褐色,有褐色的刺,長可達3mm,刺頂端常數個聚合。擔孢子和孢絲未分化成熟。
秋季生于針闊混交林地的酸性土壤和泥炭層上[35,36]。
呼倫貝爾市根河市敖魯古雅山25166、25210。
標本CFSZ 25166和CFSZ 25210均未成熟。CFSZ 25210的ITS序列與產自瑞典的本種標本MJ 5376的ITS序列(DQ112577)[35]相似度為99.43%。本種為中國新記錄種。
(42)網紋馬勃Lycoperdon perlatum Pers.
赤峰市敖漢旗大黑山11211、11251、11294、12028、12567、19025、19045、19096;巴林右旗賽罕烏拉3327、3527、3630、3661、3664、3692、3782、3782、3799、3956、3963、12257、12912、18702、18773、18794、10831;寧城縣黑里河2360、2549-1、2730、12587、12599、18485、18509、18568、19846、20025、20726、20931、21209、21256、21289、24383、24384、24388、24418、24434、24493;巴林左旗野豬溝2653-1;喀喇沁旗十家鄉頭道營子2054-1;美林鎮旺業甸2838、12780、18119、20270、23066、23127,馬鞍山10755、21383、21471,王爺府鎮砬子溝22929、22940、23229,十家鄉頭道營子24283;克什克騰旗黃崗梁3163、3172、21799、24617、24624、譚影慧21805-2;白音敖包3194,經棚20054,達里諾爾3266;林西縣富林林場官地23691,小莫古吐23803、24575、24579、24585;松山區城子鄉盔甲山23380、23395。呼倫貝爾市根河市25156,金河11138,滿歸11116,阿榮旗復興鎮六間房,霍艷雙4423。通遼市庫倫旗庫倫鎮前勿力布格,黃佳琪24712。烏蘭察布興和縣蘇木山4779、22415;涼城二龍什臺4770-2。興安盟阿爾山市20556、20606,白狼4113、4115、4117、25007、25010,五岔溝24905、24935,地質公園20562、20591,科爾沁右翼前旗察爾森24878。
夏秋季單生、群生或近叢生于林中地上,與樹木形成外生菌根。有時生于腐木上。幼時可食,藥用[1,2]。
(43)草地馬勃(草地橫膜馬勃)Lycoperdon pratense Pers. [≡ Vascellum pratense (Pers.) Kreisel]
包頭市達茂旗希拉穆仁2612、2613、2622。赤峰市敖漢旗大黑山12077、12568;巴林右旗賽罕烏拉3531、3605、3619、3624、3632、3915、3934、3983、18683,索博日嘎12373;紅山區2527、23010;喀喇沁旗旺業甸2823、2834,十家鄉頭道營子2521、10779、20344、23272、23281;克什克騰旗經棚鎮2161,星星塔拉4635;林西縣富林林場小莫古吐23966;寧城縣黑里河2538、18367、18422,小城子鎮大岔不岔20314;松山區城子鄉盔甲山23438;松山區錫伯河24044、24081,老府鎮神仙溝2904。通遼市庫倫旗庫倫鎮前勿力布格,黃佳琪 24693。烏蘭察布市興和縣蘇木山22445。錫林郭勒盟多倫縣城關鎮2691;錫林浩特市白音錫勒3019、3117,白銀庫倫3081;多倫縣灤源鎮大孤山子22557、22584。興安盟科爾沁右翼前旗索倫2980。
夏秋季群生或叢生于林緣草地上。幼時可食[2]。
(44)細刺馬勃Lycoperdon pulcherrimum Berk. amp; M.A. Curtis
赤峰市敖漢旗大黑山12472;巴林左旗野豬溝2653-3;林西縣富林林場官地23679、23680;寧城縣黑里河2549-2。
夏秋季單生于林中地上。
本種為內蒙古新記錄種[9]。
(45)暗棕馬勃(赭色馬勃、粒皮馬勃)Lycoperdon umbrinum Pers.
赤峰市巴林右旗賽罕烏拉3894;喀喇沁旗馬鞍山10756,十家鄉頭道營子24357;克什克騰旗經棚鎮18314;寧城縣黑里河20905。興安盟阿爾山市20603、20603。
夏秋季生于林中地上。幼時可食,藥用[2]。
2.1.3 科地位未定類群Incertae sedis
(46)環狀黑蛋巢Cyathus annulatus H.J. Brodie
赤峰市敖漢旗大黑山12021;巴林右旗賽罕烏拉12193;喀喇沁旗十家鄉頭道營子23298、24194。
單生、散生或群生于闊葉樹枯樁、松樹枯枝和腐爛的球果上。
本種為內蒙古新記錄種[8]。CFSZ 12193曾鑒定為三皺黑蛋巢Cyathus triplex Lloyd[31]。
(47)胡克黑蛋巢Cyathus hookeri Berk.
赤峰市巴林右旗賽罕烏拉3979、12210、12212。
群生于云杉林、樟子松林和闊葉林中地上。藥用[2]。
標本CFSZ 12210和CFSZ 12212曾鑒定為柯氏黑蛋巢C. colensoi Berk.[31]。
(48)間型黑蛋巢Cyathus intermedius (Mont.) Tul. amp; C. Tul.
赤峰市寧城縣黑里河4167、10469。
夏季群生于闊葉林和路邊地上。
(49)嘉峪關黑蛋巢Cyathus jiayuguanensis J. Yu, T.X. Zhou amp; L.Z. Zhao
赤峰市紅山區赤峰學院24647;林西縣富林林場小莫古吐23806。
夏秋季散生或群生于闊葉樹腐爛樹皮和腐木上。
本種為內蒙古新記錄種[8]。
(50)壺黑蛋巢Cyathus olla (Batsch) Pers.
赤峰市敖漢旗大黑山19042;巴林右旗賽罕烏拉3623、3629、3966、19127;紅山區赤峰學院18337;喀喇沁旗十家鄉頭道營子2034,美林鎮太平莊19237、19239、19422;寧城縣黑里河19708。通遼市開魯縣建華鎮,張建 4489。烏蘭察布市涼城縣二龍什臺4771。錫林郭勒盟錫林浩特市白銀庫倫3086。
夏秋季群生或叢生于沙土地、路邊和草地土表,或生于枯枝和樹根上。
(51)糞生黑蛋巢Cyathus stercoreus (Schwein.) De Toni
赤峰市巴林右旗賽罕烏拉3612、3618、3923、3965、12187、12190;喀喇沁旗十家2035、2039,牛家營子2419;寧城縣黑里河2167、2419;敖漢旗大黑山12499;紅山區赤峰學院2875、24216、24647,植物園23003;松山區石博園20657,北山23338。通遼市開魯縣建華鎮,張建4487。興安盟突泉縣4603。烏蘭察布市興和縣黃花梁生態公園22360。
夏秋季群生或叢生于牛糞、糞土或腐爛的秸稈上。藥用[1,2]。
(52)荒漠斑褶菇(荒漠胄腹菌)Panaeolus desertorum (Velen. amp; Dvo■ák) E.F. Malysheva, G. Moreno, Svetash. amp; M. Villarreal [≡ Galeropsis desertorum Velen. amp; Dvo■ák]
錫林郭勒盟錫林浩特市白銀庫倫3025、3094。
單生或散生于沙質草原上[1,5,7,13,37]。
2.2 牛肝菌目Boletales
2.2.1 雙囊菌科Diplocystidiaceae
(53)朝鮮硬皮地星(硬皮地星朝鮮變種)Astraeus koreanus (V.J. Staněk) Kreisel [≡ Astraeus hygrometricus var. koreanus V.J. Staněk]
赤峰市寧城縣黑里河21192。
夏秋季生于油松林中沙土地上。藥用[1]。
本種為內蒙古新記錄種[1]。
2.2.2 樁菇科Paxillaceae
(54)布魯姆黑腹菌Melanogaster broomeanus Berk.
赤峰市敖漢旗大黑山19031;喀喇沁旗十家鄉頭道營子2065、石灰窯24212;林西縣富林林場官地23731、23833、24009。
生于闊葉林中地下或地表。
本種為內蒙古新記錄種[6]。
2.2.3 須腹菌科Rhizopogonaceae
(55)雞腰子須腹菌Rhizopogon jiyaozi Lin Li amp; Shu H. Li
赤峰市寧城縣黑里河2212、2573;喀喇沁旗十家鄉頭道營子2523。
生于闊葉林中地下或地表。可食[2]。
本種為內蒙古新記錄種[25]。
2.2.4 硬皮馬勃科Sclerodermataceae
(56)大孢硬皮馬勃Scleroderma bovista Fr.
赤峰市敖漢旗大黑山12057;喀喇沁旗旺業甸18179,美林鎮太平莊19283、19414、19419,十家鄉郎營子12845,王爺府鎮四十家子21620;寧城縣黑里河2429、2734、4361、18495、18505、18516、19727、19748、19921、19986、20720、20951、21113、21215,小城子鎮大岔不岔20310、20320。呼倫貝爾市扎蘭屯林校4153。通遼市科爾沁左翼后旗大青溝4745。興安盟科爾沁右翼前旗察爾森24882。
夏秋季群生或簇生于林中地上。幼時可食,藥用[1,2]。
(57)光硬皮馬勃Scleroderma cepa Pers.
赤峰市巴林左旗烏蘭壩726003;喀喇沁旗十家鄉頭道營子2420、23273,王爺府鎮四十家子鶯窩溝21593;林西縣富林林場小莫古吐23641、23780、23801、23988、24006,官地23706;寧城縣黑里河2464、2563、2568、19916、20882、21032。呼倫貝爾市阿榮旗新發鄉章塔爾,王麗靜21956。
夏秋季散生或群生于林中地上。藥用,有毒[2]。
(58)密歇根硬皮馬勃Scleroderma michiganense (Guzmán) Guzmán(圖5)
擔子果直徑3~4.5cm,球形或梨形,無柄或具短假柄。包被厚,蒼白色到橙黃褐色,有小而不規則的扁平或疣狀鱗片,與包被同色或褐色,成熟時頂端不規則開裂。孢體初期白色,逐漸變為深褐色,粉末狀。擔孢子球形或近球形,有網棱,包括網棱直徑15~25μm,不包括網棱直徑(12.5~)15~20μm,網棱高1~2.5μm。菌絲直徑3.5~7.5μm,壁薄,淡褐色。
夏秋季單生于林中地上。
赤峰市敖漢旗大黑山12494、19073。
采自敖漢旗的該種標本的形態特征與Guzmán等[23]對本種的描述相符,標本CFSZ 12494的ITS序列與美國印第安納州本種的一份標本ITS序列(OM972366)相似度為98.48%。本種已知分布于美國和墨西哥,為中國新記錄種[7,38]。
(59)毒硬皮馬勃Scleroderma venenatum Y.Z. Zhang, C.Y. Sun amp; Hai J. Li
赤峰市敖漢旗大黑山11261、11272、11288、11292、11296;喀喇沁旗王爺府鎮四十家子21580;寧城縣黑里河四道溝2537、2563。
秋季單生或散生于林緣地上。有毒[38]。
本種為內蒙古新記錄種[38]。
2.3 地星目Geastrales
2.3.1 地星科Geastraceae
(60)草原地星Geastrum campestre Morgan
包頭市達爾罕茂明安聯合旗希拉穆仁草原2614、2617、2625、2633。赤峰市克什克騰旗達里諾爾3012、3547。錫林郭勒盟錫林浩特市白音錫勒4216。
夏秋季單生、散生或群生于草原和芨芨草草甸地上[39]。
(61)毛嘴地星Geastrum fimbriatum Fr.
阿拉善盟阿拉善左旗賀蘭山2709。赤峰市敖漢旗大黑山11268、12036、12043、12515、19026、19094;巴林右旗賽罕烏拉3811、18750;喀喇沁旗馬鞍山10746、21519、21472,王爺府鎮四十家子21600;克什克騰旗樺木溝23622;林西縣富林林場小莫古吐24554、24565;寧城縣黑里河2574、18531、18554、18558、20738;松山區老府鎮五十家子4394。
夏末至秋季單生、散生或群生于林中腐枝落葉層地上。藥用[1,2]。
(62)拱形地星Geastrum fornicatum (Huds.) Hook.(圖6)
擔子果展開后直徑可達6cm。外包被拱形,托起內包被,外包被上半部開裂為4瓣,裂瓣先端與地下呈碗狀或杯形的菌絲體杯相連,連同菌絲體杯可達8cm高。肉質層厚,淺黃色至污褐色,呈不規則脫落或存留,干后變硬。菌絲體層明顯具泥沙和植物殘體殼,脫落留存在地下或落葉層中形成菌絲體杯。內包被體球形或扁球形,直徑1~1.5cm,基部具短柄和囊托,內包被深棕色,粗糙。子實口緣纖毛狀,口緣環不明顯。孢絲不分枝,表面具顆粒狀突起,褐色,直徑3~8μm。擔孢子球形或近球形,3.5~5μm,棕褐色,疣突明顯,成堆時暗褐色。
秋季單生沙質草原上。
包頭市達爾罕茂明安聯合旗希拉穆仁草原2616。
采自包頭的該種標本形態特征與Jeppson等[22]對本種的描述基本相符,與其采自瑞典的標本MJ9532的ITS序列(MW018895)相似度為94.67%,但與美國夏威夷本種的一份標本ITS序列(MW 018895)相似度達97.94%。故鑒定為該種。本種為中國新記錄種[8,39-41]。
(63)考氏地星Geastrum kotlabae V.J. Staněk(圖7)
擔子果展開后直徑0.8~2(~2.5)cm。外包被分裂成7~9(~11)瓣裂片,具吸濕性。肉質層宿存,最初為米黃色,逐漸呈棕色到幾乎為黑色;纖維層白色到灰色;菌絲層被碎屑包裹,但很快分離,露出纖維層的外部。內包被體球形,直徑0.6~1cm,無柄,淺灰色到灰褐色,最初糠秕狀或細疣狀,后期變光滑。子實口緣褶皺狀,有溝槽,寬圓錐形,口緣環不明顯。孢絲直徑可達7.5μm,褐色,壁厚,表面有稀疏的碎片。擔子孢子球形,直徑4~5μm,具細疣。
夏秋季散生于干旱的沙質草原上。
錫林郭勒盟錫林浩特市多倫縣城關鎮2685。
采自多倫縣的標本CFSZ 2685形態特征與Jeppson等[22]對本種的描述基本相符,其ITS序列與產自匈牙利的本種標本MJ 8821的序列(KC582005)相似度為96.67%,與產自西班牙的本種標本Zamora 440的序列(KF988386)[24]相似度為99.43%。本種為中國新記錄種[8,39-41]。
(64)葫蘆形地星(近似種)Geastrum aff. lageniforme Vittad.
赤峰市敖漢旗大黑山12058、12461;喀喇沁旗馬鞍山21427,王爺府鎮四十家子21573、22959,十家鄉頭道營子24282;寧城縣黑里河19744、20707、24361、24465;松山區城子鄉盔甲山23431、23809。
夏秋季單生、散生或群生于林中腐枝落葉層地上。
(65)小地星(極小地星)Geastrum minimum Schwein.
赤峰市巴林右旗賽罕烏拉正溝12205;克什克騰旗白音敖包3234、20172、20176。錫林郭勒盟錫林浩特市白音錫勒3015、3104。
秋季單生或群生于針葉林或闊葉林中地上。
(66)尖被地星Geastrum oxysepalum T. Bau amp; Xin Wang
赤峰市敖漢旗大黑山12437。
秋季散生于油松林中地上。
本種為內蒙古新記錄種[41]。
(67)四裂地星Geastrum quadrifidum Pers.
赤峰市喀喇沁旗馬鞍山21529。
秋季單生于闊葉林中地上。
本種為內蒙古新記錄種[42]。
(68)袋形地星Geastrum saccatum Fr.
赤峰市敖漢旗大黑山11246、12033、12546;巴林右旗賽罕烏拉正溝3810;寧城縣黑里河四道溝2577。
夏秋季單生或群生于針葉林、針闊混交林和闊葉林中地上。藥用[1,2]。
(69)施氏地星(矮小地星)Geastrum schmidelii Vittad. [= Geastrum nanum Pers.]
包頭市達爾罕茂明安聯合旗希拉穆仁草原2624。赤峰市克什克騰旗白音敖包20183,達里諾爾3007、3573;巴林右旗賽罕烏拉12198、12214、12231。
秋季散生或群生于沙質草原和芨芨草草叢中地上。
(70)尖頂地星Geastrum triplex Jungh.
赤峰市敖漢旗大黑山11220、11263、12005、19075;巴林右旗賽罕烏拉3481、3845、10826、12264、18694、18814;林西縣大營子鄉東升,譚影慧 23547,大冷山林場哈什吐20227,富林林場小莫古吐23873;寧城縣黑里河2577、18546、20466、21316。通遼市科爾沁區,宋清秋24676、24678;庫倫旗庫倫鎮前勿力布格,黃佳琪24686、24692。錫林郭勒盟正藍旗烏和日沁敖包林場2677。
夏秋季單生、散生至群生于闊葉林中落葉層上。藥用[1,2]。
(71)絨皮地星Geastrum velutinum Morgan
赤峰市巴林左旗烏蘭壩24667。
夏秋季單生或叢生于林中地上或植物殘體上。藥用[1,2]。
(72)燕山地星Geastrum yanshanense C.L. Hou, Hao Zhou amp; Ji Qi Li [= Geastrum juliae Rebriev, E.M. Bulakh amp; Biketova]
赤峰市寧城縣黑里河19761、19780、18416、18525、19654、19765、20817、20866、20907、24423、24464。
夏秋季散生或群生于針葉林(油松林、落葉松)、闊葉林和針闊混交林中枯枝落葉層上。
本種是2022年周昊等[40]自北京延慶區報道的新種,分布于北京市和河北省的燕山山脈,為內蒙古新記錄種。Rebriev等[43]2023年自俄羅斯濱海邊疆區報道的新種Geastrum juliae Rebriev, E.M. Bulakh amp; Biketova實為本種的晚出異名。
(73)彈球菌Sphaerobolus stellatus Tode
赤峰市巴林右旗賽罕烏拉12165、20240;喀喇沁旗美林鎮太平莊19539、19546、19548、19551,馬鞍山21536,王爺府鎮四十家子21599,十家鄉頭道營子24187;克什克騰旗經棚鎮18285、18299;林西縣富林林場小莫古吐23772、23893;寧城縣黑里河18382、24466。
夏季生于林中腐木、腐爛的松樹球果、動物糞便和腐爛的作物秸稈上。
2.4 輻片包目Hysterangiales
2.4.1 鬼筆腹菌科Phallogastraceae
(74)北京原塊菌Protubera beijingensis G.J. Li amp; R.L. Zhao
赤峰市寧城縣黑里河10897。
單生于油松林內地上。
本種為內蒙古新記錄種[28]。
2.5 鬼筆目Phallales
2.5.1 腹孢菌科Gastrosporiaceae
(75)棉腹孢菌Gastrosporium gossypinum T. Kasuya, S. Hanawa amp; K. Hosaka(圖8)
擔子果近球形至卵球形,白色,直徑5~15mm,高8~20mm,基部有白色根狀菌索。包被1~2mm厚,2層,外包被由棉質白色菌絲組織構成,并附著大量沙粒,宿存;內包被薄,凝膠狀,濕時柔軟,干時易碎,淺黃褐色至淺橄欖色。成熟后包被自頂端不規則開裂,裂片內卷。孢體粉狀,淡黃褐色至淺橄欖色。擬孢絲壁薄,直徑3~4μm,無色或淡黃色,有鎖狀聯合。擔孢子近球形、卵形或橢圓形,3.5~6×3~4μm,淡綠色或青黃色,光滑,內含1油滴。
秋季生于沙質草原上。
赤峰市克什克騰旗達里諾爾3565。錫林郭勒盟正鑲白旗星耀鎮,鄭果珍4172。
本種是Kasuya等[44]2020年自日本茨城縣報道的新種,生于海岸沙丘中。我們的標本CFSZ 3565和CFSZ 4172的形態特征與原始描述基本相符,且二者ITS序列與本種模式標本的ITS序列(MN954700)相似度均為99.79%。本種為中國新記錄種。CFSZ 3565曾被鑒定為假砂包Arachniopsis albicans Long[37]。
2.5.2 鬼筆科Phallaceae
(76)五棱散尾鬼筆(棱柱散尾菌、五棱散尾菌)Lysurus mokusin (L.) Fr.
赤峰市紅山區赤峰學院2871、10628、18243、20445、20483、20490、20495、20646、24037、24108,赤峰市醫院,劉梟24068;喀喇沁旗十家鄉頭道營子24312;松山區錫伯河20648、22881、24811、24812、24783、24787、24795。鄂爾多斯市伊金霍洛旗阿勒騰席熱10708。錫林郭勒盟多倫縣城關鎮南沙梁2683。
夏秋季單生、群生或簇生生于林中地上或草地上。藥用,有毒[1,2]。
(77)黃柄散尾菌(黃柄籠頭菌、圍籬狀柄籠頭菌、球蓋柄籠頭菌、球柄籠頭菌)Lysurus periphragmoides (Klotzsch) Dring [≡ Simblum periphragmoides Klotzsch; = S. gracile Berk.; = S. sphaerocephalum Schltdl.]
赤峰市敖漢旗金廠溝梁12078;紅山區林研所2079、2535、4536,赤峰學院2094、10621、19405、20486、23332、24038、24646、24820、24839;喀喇沁旗十家鄉頭道營子2067、20686;林西縣大營子鄉東升,譚影慧21770、21826,富林林場小莫古吐24020;寧城縣黑里河2753;松山區北山,宋德林23348,錫伯河24072、24792。鄂爾多斯市準格爾旗喇嘛灣2704。通遼市庫倫旗庫倫鎮前勿力布格,黃佳琪24685。錫林郭勒盟多倫縣城關鎮2690;錫林浩特市白銀庫倫3039、3091。
夏秋季散生或群生于林中或路邊草地上。
(78)蛇頭菌Mutinus caninus (Huds.) Fr.
赤峰市巴林右旗賽罕烏拉12923、12936;喀喇沁旗美林鎮太平莊19215、19243、19415。
夏秋季單生、散生或群生于林中地上。有毒[2]。
(79)粉托鬼筆(瑰托鬼筆)Phallus hadriani Vent.
赤峰市喀喇沁旗十家鄉頭道營子2423、10778、19116;寧城縣小城子鎮大岔不岔20313;松山區錫伯河18248、20469。錫林郭勒盟錫林浩特市白銀庫倫3024。
夏秋季散生或簇生于林中或路邊草地上。
本種為內蒙古新記錄種[7]。
(80)紅鬼筆Phallus rubicundus (Bosc) Fr.
赤峰市寧城縣黑里河4729、18499、18541;小城子鎮大岔不岔20312;呼倫貝爾市阿榮旗紅房子,霍艷雙4492。錫林郭勒盟多倫縣城關鎮2689。興安盟科爾沁右翼前旗察爾森24864。
夏季生于林緣、路邊和庭院草地上。藥用,有毒[2]。
(81)細皺鬼筆Phallus rugulosus (E. Fisch.) Lloyd
赤峰市紅山區赤峰學院2881、10632、10705、18244、20491、20647、23315、24107;寧城縣黑里河四道溝18513;松山區富和園八區18101。
夏季生于林緣、路邊和庭院草地上。
(82)超短裙鬼筆Phallus ultraduplicatus X.D. Yu, W. Lv, S.X. Lv, Xu H. Chen amp; Qin Wang
赤峰市巴林右旗賽罕烏拉18752;克什克騰旗黃崗梁20133。
夏季生于闊葉林、針葉林、針闊混交林地上或草地上。
本種為內蒙古新記錄種[45]。標本CFSZ 18752曾定為白鬼筆Ph. impudicus L.[31]。
(83)紡錘爪鬼筆(紡錘三叉鬼筆、三叉爪鬼筆)Pseudocolus fusiformis (E. Fisch.) Lloyd [= Pseudocolus schellenbergiae (Sumst.) M.M. Johnson; = Pseudocolus javanicus (Penz.) Lloyd]
赤峰市寧城縣黑里河19610。
夏季散生于油松林內地上。可食[2]。
本種為內蒙古新記錄種[1,7]。
3 討論
內蒙古自治區地處歐亞大陸內部,大部分地區屬于半干旱區、干旱區和極端干旱區,境內分布著廣袤的沙地和沙漠,許多耐旱沙生腹菌在內蒙古都有分布。如蒙塔假菇屬Montagnea國內有2種、裂頂柄灰包屬Schizostoma國內有4種,以上6種在內蒙古均有分布[7];柄灰包屬Tulostoma在內蒙古已記錄22種[7,32]。據文獻[1,3-9,31-33,37,39,41,46-79]統計,內蒙古腹菌有26屬137種和變種。然而,因研究者水平參差不齊,有些鑒定結果是否準確難以保證,尤其是早期文獻完全憑借形態學特征而鑒定的種類。少數文獻本身就是根據文獻整理而成,缺乏各個種的具體產地信息和標本引證。本文對CFSZ館藏相關類群860余號標本進行了分類鑒定,共得到26屬83種,在形態學鑒定的基礎上,對每個種都做了ITS分子鑒定,除個別種類未能獲得ITS序列外,絕大多數種類都有1至多號標本得到了分子數據的支持。不僅訂正了此前的一些錯誤鑒定,而且還發現了8個中國新記錄種:郝氏灰球菌Bovista hollosii、沼生灰球菌B. paludosa、尖苔蘚馬勃Bryoperdon acuminatum、黑馬勃Lycoperdon nigrescens、密歇根硬皮馬勃Scleroderma michiganense、拱形地星Geastrum fornicatum、考氏地星G. kotlabae和棉腹孢菌Gastrosporium gossypinum。17種為內蒙古新記錄,包括石灰色柄灰包(參照種)Tulostoma cf. cretaceum、泥灰球菌Bovista limosa、毛灰球菌B. tomentosa、細刺馬勃Lycoperdon pulcherrimum、環狀黑蛋巢Cyathus annulatus、嘉峪關黑蛋巢C. jiayuguanensis、朝鮮硬皮地星Astraeus koreanus、布魯姆黑腹菌Melanogaster broomeanus、雞腰子須腹菌Rhizopogon jiyaozi、毒硬皮馬勃Scleroderma venenatum、尖被地星Geastrum oxysepalum、四裂地星G. quadrifidum、燕山地星G. yanshanense、北京原塊菌Protubera beijingensis、粉托鬼筆Phallus hadriani、超短裙鬼筆Phallus ultraduplicatus和紡錘爪鬼筆Pseudocolus fusiformis。具有藥用價值的有30種,幼時可食用的17種,5種為毒菌。此研究為中國真菌多樣性研究提供了基礎資料。
本研究引證的標本分別采自呼倫貝爾市、興安盟、通遼市、錫林郭勒盟、赤峰市、烏蘭察布市、包頭市、鄂爾多斯市和阿拉善盟等9個盟市。其中赤峰市最多,東部盟市較多,西部盟市較少,呼和浩特市、烏海市和巴彥淖爾市則是空白。尤其缺少阿拉善盟賀蘭山、呼和浩特市大青山、包頭市九峰山、四大沙漠(巴丹吉林沙漠、騰格里沙漠、烏蘭布和沙漠、庫布齊沙漠)和四大沙地(科爾沁沙地、毛烏素沙地、渾善達克沙地、海拉爾沙地)的標本,遺漏物種會較多。真菌是自然界中的分解者,只有真菌的參與,自然生態系統的物質循環和能量流動才得以實現。打造祖國北疆亮麗的風景線,必須加強山水林田湖草沙的生態保護和修復。將來要爭取相關項目的支持,走進內蒙古西部的森林、草原、荒漠、沙漠和沙地,采集更多的真菌標本,摸清內蒙古菌物資源家底,為生態建設、環境保護和科學研究提供第一手資料。內蒙古腹菌名錄也將得到進一步地完善和補充。
致謝:作者衷心感謝首都師范大學范黎教授對本文的審閱和修改。
參考文獻:
〔1〕李玉,李泰輝,楊祝良,等.中國大型菌物資源圖鑒[M].鄭州:中原出版傳媒集團大地傳媒,中原農民出版社,2015.
〔2〕Wu F, Zhou LW, Yang ZL, et al. Resource diversity of Chinese macrofungi: edible, medicinal and poisonous species [J]. Fungal Diversity, 2019, 98, 1-76.
〔3〕鄧叔群.中國的真菌[M].北京:科學出版社,1963.
〔4〕戴芳瀾.中國真菌總匯[M].北京:科學出版社,1979.
〔5〕Liu B. The Gasteromycetes of China [J]. Beihefte zur Nova Hedwigia, 1984, 76: 1-235.
〔6〕劉波.中國真菌志(第七卷 層腹菌目、黑腹菌目、高腹菌目)[M].北京:科學出版社,1998.
〔7〕劉波.中國真菌志(第二十三卷 硬皮馬勃目,柄灰包目,鬼筆目,軸灰包目)[M].北京:科學出版社,2005.
〔8〕周彤燊.中國真菌志(第三十六卷 地星科,鳥巢菌科)[M].北京:科學出版社,2007.
〔9〕范黎.中國真菌志(第五十四卷 馬勃目 馬勃科 栓皮馬勃科)[M].北京:科學出版社,2019.
〔10〕楊祝良.基因組學時代的真菌分類學:機遇與挑戰[J].菌物學報,2013,32(06):931-946.
〔11〕Vellinga EC. New combinations in Chlorophyllum [J]. Mycotaxon, 2002, 83: 415-417.
〔12〕Ge ZW, Yang ZL. The genus Chlorophyllum (Basidiomycetes) in China [J]. Mycotaxon, 2006, 96: 181-191.
〔13〕Malysheva E, Moreno G, Villarrea M, et al. The secotioid genus Galeropsis (Agaricomycetes, Basidiomycota): a real taxonomic unit or ecological phenomenon?[J]. Mycological Progress, 2019, 18: 805-831.
〔14〕Li GJ, Zhao Q, Zhao D, et al. Russula atroaeruginea and R. sichuanensis spp. nov. from southwest China [J]. Mycotaxon, 2013, 124: 173-188.
〔15〕Li GJ, Zhang CL, Lin FC, et al. Hypogeous gasteroid Lactarius sulphosmus sp. nov. and agaricoid Russula vinosobrunneola sp. nov. (Russulaceae) from China [J]. Mycosphere, 2018, 9(04): 838-858.
〔16〕Sang XY, Li XD, Wang YW, et al. Four new sequestrate species of Russulaceae found in China [J]. Phytotaxa, 2016, 289(01): 101-117.
〔17〕許雯珺,喬鵬,萬山平,等.中國地紅菇屬新記錄種[J].西部林業科學,2019,48(03):137-140.
〔18〕王鋒尖,周向宇,劉杰,等.粉褶菌屬一中國新記錄種—棱柱孢粉褶菌[J].華中師范大學學報(自然科學版),2020,54(05):857-861.
〔19〕Krüge D, Binder M, Fischer M, et al. The Lycoperdales. A molecular approach to the systematics of some gasteroid mushroom [J]. Mycologia, 2001, 93(05): 947-957.
〔20〕Larsson E, Jeppson M. Phylogenetic relationships among species and genera of Lycoperdaceae based on ITS and LSU sequence data from north European taxa [J]. Mycological Research, 2008, 112: 4-22.
〔21〕Larsson E, Jeppson M, Larsson KH. Taxomomy, ecology and phylogenetic relationships of Bovista pusilla and B. limosa in North Europe [J]. Mycological Progress, 2009, 8: 289-299.
〔22〕Jeppson M, Nilsson RH, Larsson E. European earthstars in Geastraceae (Geastrales, Phallomycetidae) – a systematic approach using morphology and molecular sequence data [J]. Systematics and Biodiversity, 2013, 11(04): 437-465.
〔23〕Guzmán G, Cortés-Pérez A, Guzmán-Dávalos L, et al. An emendation of Scleroderma, new records, and review of the known species in Mexico [J]. Revista Mexicana de Biodiversidad, 2013, 84: S173-S191.
〔24〕Zamora JC, Calonge FD, Hosaka K, et al. Systematics of the genus Geastrum (Fungi: Basidiomycota) revisited [J]. Taxon, 2014, 63(03): 477-497.
〔25〕Li L, Zhao YC, Zhou DQ, et al. Three New Species of Rhizopogon from Southwest China [J]. Phytotaxa, 2016, 282(02): 151-163.
〔26〕Vizzini A, Ercole E. Detecting the phylogenetic position of Bovista acuminata (Agaricales, Basidiomycota) by an ITS-LSU combined analysis: the new genus Bryoperdon and revisitation of Lycoperdon subgen. Apioperdon [J]. Phytotaxa, 2017, 299(01): 77-86.
〔27〕Jeppson M, Altés A, Moreno G, et al. Unexpected high species diversity among European stalked puffballs – a contribution to the phylogeny and taxonomy of the genus Tulostoma (Agaricales) [J]. MycoKeys, 2017, 21(02): 33-88.
〔28〕Li GJ, Deng DJ, Wei JK, et al. Protubera beijingensis sp. nov. (Protophallaceae, Phallales) from China [J]. Phytotaxa, 2018, 348(02): 133-140.
〔29〕Rebriev YA, Ge ZW, Voronina EY, et al. An annotated key to the Bovista (Lycoperdaceae, Basidiomycota) species in Russia [J]. Phytotaxa, 2020, 464(01): 1-28.
〔30〕Li T, Li TH, Deng WQ, et al. Phallus dongsun and P. lutescens, two new species of Phallaceae (Basidiomycota) from China [J].Phytotaxa, 2020, 443(01): 19-37.
〔31〕劉鐵志,李桂林.內蒙古賽罕烏拉大型菌物圖鑒[M].赤峰:內蒙古科學技術出版社,2019.
〔32〕劉鐵志,楊曉坡,劉冰,等.柄灰包屬3個中國新記錄種和條紋孢柄灰包補報[J].菌物研究,2021, 19(03):148-152.
〔33〕魏鐵錚,劉鐵志.赤峰市大興安嶺南部地區大型擔子菌資源調查[J].聊城大學學報(自然科學版),2019,32(06):76-89.
〔34〕Jeppson M, Finy P, Larsson E. Bovista hollosii – a new puffball (Lycoperdaceae) from sand steppe vegetation in Hungary [J]. Phytotaxa, 2016, 268(02): 145-154.
〔35〕Laess?尷e T, Petersen JH. Fungi of Temperate Europe [M]. Princeton and Oxford: Princeton University Press, 2019.
〔36〕Buczacki S. Collins Fungi Guide [M]. London: Harper Collins Publishers Ltd., 2012.
〔37〕劉鐵志.菌物-真菌門[A].見:曹瑞(主編).內蒙古常見植物圖鑒[M].北京:高等教育出版社,2017.5-103.
〔38〕Zhang YZ, Sun CY, Sun J, et al. Scleroderma venenatum sp. nov., S. venenatum var. macrosporum var. nov. and S. suthepense new to China [J]. Phytotaxa, 2020, 438(02): 107-118.
〔39〕韓冰雪,圖力古爾.中國地星屬新記錄種[J].菌物學報,2016,35(11):1416-1424.
〔40〕周昊,李驥琪,侯成林.中國燕山地區地星屬2個新種[J].菌物學報,2022,41(01):1-16.
〔41〕Wang X, Bau T. Seven New Species of the Genus Geastrum (Geastrales, Geastraceae) in China [J]. J. Fungi, 2023, 9, 251.
〔42〕生態環境部,中國科學院.中國生物多樣性紅色名錄–大型真菌卷[R].2018.59-466.
〔43〕Rebriev YA, Bulakh EM, Biketova AY. Geastrum juliae (Geastrales, Agaricomycetes), a new species from the Russian Far East [J]. Botanica Serbica, 2023, 47(01): 41-46.
〔44〕Kasuya T, Hanawa S, Hosaka K. A new species of Gastrosporium (Phallales) from coastal sand dunes of Ibaraki Prefecture, central Japan [J]. Truffology, 2020, 3(01): 9-16.
〔45〕Adamcík S, Cai L, Chakraborty D, et al. Fungal Biodiversity Profiles 1–10 [J]. Cryptogamie, Mycologie, 2015, 36(02): 21-166.
〔46〕圖力古爾.大青溝自然保護區菌物多樣性[M].呼和浩特:內蒙古教育出版社,2004.
〔47〕Fan YJ, Yan W. Investigation of Macrofungi in Wula Mountain National Forest Park at Yinshan Mountains [J]. Agricultural Science amp; Technology, 2013, 14(09): 1232-1236, 1284.
〔48〕Wang X, Bau T. Seven New Species of the Genus Geastrum (Geastrales, Geastraceae) in China [J]. J. Fungi, 2023, 9, 251.
〔49〕白淑蘭,李培培.第四篇 大型真菌[A].見:李全基(主編).內蒙古大青山國家級自然保護區綜合科考集[C].北京:中國林業出版社,2014.333-420.
〔50〕寶金山,王雪珊,圖力古爾,等.內蒙古罕山國家級自然保護區大型真菌資源[M].哈爾濱:東北林業大學出版社,2021.
〔51〕樊永軍,閆偉,王黎元.陰山山脈中段九峰山自然保護區大型真菌調查初報[J].干旱區資源與環境,2010,24(01):168-172.
〔52〕劉培貴.內蒙古大青山食用菌資源調查[J].中國食用菌,1990,9(05):26-27,23.
〔53〕劉鐵志,田慧敏,張杰,等.真菌[A].見:雍世鵬,邢蓮蓮,李桂林.賽罕烏拉國家級自然保護區生物多樣性編目[C].呼和浩特:內蒙古大學出版社,2011.511-578.
〔54〕木蘭.白音敖包國家級自然保護區大型真菌資源調查兼中國蠟蘑屬的分類學研究[D].長春:吉林農業大學,2015.
〔55〕祁亮亮.東北地區落葉松林下大型真菌多樣性研究[D].長春:東北師范大學,2016.
〔56〕尚衍重.內蒙古資源大辭典·菌類資源分冊[M].呼和浩特:內蒙古人民出版社,1997.
〔57〕史東明.內蒙古沙日溫都自然保護區大型真菌資源初探[D].呼和浩特:內蒙古農業大學,2021.
〔58〕宋剛,楊文勝,王黎元.賀蘭山大型真菌研究I—食用及藥用真菌記述[J].陰山學刊(自然科學版),1992,11(01):16-23.
〔59〕宋剛,王黎元,楊文勝.賀蘭山高等真菌的分類研究(二)[J].陰山學刊(自然科學版),1994,12(03):30-44.
〔60〕孫亞紅,黃晨陽,張金霞.內蒙古根河市野生大型經濟真菌資源調查報告[J].食用菌學報,2009, 16(01):81-88.
〔61〕田慧敏.內蒙古赤峰市克什克騰旗大型真菌初步研究[J].赤峰學院學報(自然科學版),2014,30(06):7-9.
〔62〕田慧敏,劉鐵志,段永平,等.內蒙古大型真菌毒菌物種多樣性及藥用價值[J].中國食用菌,2015, 34(02):5-9.
〔63〕田慧敏,劉鐵志,田艷春,等.賽罕烏拉自然保護區大型真菌補錄[J].赤峰學院學報(自然科學版),2015,31(5上):6-9.
〔64〕田慧敏,朱月,申玉華,等.內蒙古黑里河自然保護區大型真菌名錄[J].菌物研究,2015,13(01):7-14.
〔65〕田慧敏,劉鐵志,邢智博.赤峰城區大型真菌名錄(Ⅰ)[J].赤峰學院學報(自然科學版),2016,32(11上):5-7.
〔66〕田慧敏,劉鐵志,田艷春,等.西拉沐淪河流域大型真菌名錄Ⅰ[J].赤峰學院學報(自然科學版),2018,34(06):26-29.
〔67〕田慧敏,劉鐵志,宋文鵬,等.西拉木倫河流域大型真菌鑒定Ⅱ[J].赤峰學院學報(自然科學版),2018,34(07):23-26.
〔68〕田慧敏,劉鐵志,李曉東,等.西拉木倫河流域大型真菌鑒定Ⅲ[J].赤峰學院學報(自然科學版),2018,34(12):1-4.
〔69〕萬宇,圖力古爾,李玉.內蒙古阿爾山地區大型真菌物種多樣性研究[J].菌物研究,2009,7(02):76-85.
〔70〕烏蘭圖雅.內蒙古赤峰地區大型真菌物種多樣性調查研究[D].呼和浩特:內蒙古師范大學,2008.
〔71〕邢祿鵬.和林格爾縣南天門森林公園大型真菌資源初步研究[D].呼和浩特:內蒙古農業大學,2020.
〔72〕胥艷艷.中國栓皮馬勃科和馬勃科部分屬的分類學研究[D].北京:首都師范大學,2007.
〔73〕胥艷艷,趙會珍,劉磊,等.脫蓋馬勃屬兩個中國新記錄種[J].菌物學報,2007,26(02):179-181.
〔74〕趙會珍.中國馬勃科灰球屬等四屬的分類學研究[D].北京:首都師范大學,2007.
〔75〕楊文勝.包頭地區的食用和藥用真菌[J].食用菌,1990,12(06):4-5.
〔76〕楊文勝,王建國.內蒙古呼倫貝爾盟食用和藥用真菌調查初報[J].中國食用菌,1988(02):28-30.
〔77〕余盼,徐銳,趙國柱,等.內蒙古旺業甸林場大型真菌資源調查及其多樣性[J].北京林業大學學報,2013,35(06):87-95.
〔78〕余濤,王偉,趙博生,等.內蒙古大興安嶺大型經濟真菌[M].哈爾濱:東北林業大學出版社,2005.
〔79〕張功,崢嶸,巴圖,等.賀蘭山大型真菌資源調查記述[J].內蒙古師范大學學報(自然科學版),2000,29(04):292-296.